Коротка характеристика основних типів клітин кісткової тканини. Кісткова тканина, загальна характеристика. Скелет кісткових риб
ЛЕКЦІЯ 10: КЛАС КІСТКОВІ РИБИ
1. Загальна характеристика кісткових риб.
2. Особливості організації кісткових риб.
1. Загальна характеристика кісткових риб.
Клас Кісткові риби – найчисленніший клас хребетних (понад 20 тис. видів), що населяє всі водоймища земної кулі.
1) У шкірі розвиваються ганоїдні, космоїдні або кісткові луски;
2) Внутрішній кістяк кістковий або хрящовий (завжди є покривні кістки);
3) Череп гіостилічний, амфістилічний або аутостилічний;
4) Хвіст гомоцеркальний (рідше гетероцеркальний або дифіцеркальний);
5) Є п'ять пар зябрових щілин, прикритих загальними зябровими кришками;
6) Є плавальний міхур як виріст спинної сторони початкової частини стравоходу (у деяких є легені);
7) У більшості замість артеріального конуса у початковій частині черевної аорти утворюється цибулина аорти;
8) Запліднення у більшості зовнішнє;
9) Яйця (ікра) не мають щільної рогоподібної капсули.
Систематика класу Кісткові риби:
Клас Кісткові риби (Osteichthyes)
|
Підклас Лопастепері (Sarcopterygii) |
Підклас Променисті (Actinopterygii) |
|
1. надзагін Кістепері (Crossopterygomorpha) а) загін Целакантоподібні (Coelacanthiformes) - латимерія |
1. надзагін Ганоїдні (Ganoidomorpha) а) загін Осітроподібні (Acipenseriformes) - білуга, калуга, осетр, стерлядь б) загін Багатопероподібні (Polypteriformes) - багатопер в) загін Амієподібні (Amiiformes) – ільна риба г) загін Панцирникоподібні (Lepisosteiformes) – панцирна щука |
|
2. надзагін Двоякодишачі (Dipneustomorpha) а) загін Однолегкові (Ceratodiformes) – австралійський рогозуб б) загін Дволегеневі (Lepidosireniformes) - протоптерус, лепідосирен |
|
|
2. група надзагонів Костисті риби (Teleostei) |
|
|
1) надзагін Клюпеоїдні (Clupeomorpha) а) загін Оселедці (Clupeiformes) - оселедцеві, анчоусові б) загін Лососеподібні (Salmoniformes) – лососеві, харіусові |
|
|
2) надзагін Ангвілоїдні (Anguillomorpha) а) загін Вугріподібні (Anguilliformes) - річкові вугри, мурени |
|
|
3) надзагін Циприноїдні (Cyprinomorpha) а) загін Карпоподібні (Cypriniformes) – харациноподібні, гімнотоподібні, карпоподібні б) загін Сомоподібні (Siluriformes) - сом |
|
|
4) надзагін Параперкоїдні (Parapercomorpha) а) загін Трескоподібні (Gadiformes) - тріска, минь |
|
|
5) надзагін Перкоїдні (Percomorpha) а) загін Окунеподібні (Perciformes) б) загін Камбалоподібні (Pleuronectiformes) |
2. Особливості організації кісткових риб.
1) Зовнішня будова та покриви:
Шкіра представлена багатошаровим епідермісом і кориумом, що його підстилає. Одноклітинні залози епідермісу виділяють слиз, що має бактерицидне значення та зменшує тертя. В епідермісі та коріумі містяться хроматофорні клітини з пігментами, що зумовлюють маскування (криптичне забарвлення). Деякі здатні довільно змінювати забарвлення. У коріумі закладаються луски кісткового походження:
1. Космоїдні луски – кісткові пластинки, вкриті косміном (дентиноподібна речовина) (у кістеперих риб);
2. Ганоїдні луски – кісткові пластинки, покриті ганоїном (у ганоїдних риб);
3. Кісткові луски - видозмінені ганоїдні луски, у яких зник ганоїн. Типи кісткових лусок:
а) Циклоїдні луски – з гладким краєм (карпоподібні);
б) Ктеноїдні – із зазубреним краєм (окунеподібні).
По лусці можна визначити вік риби: протягом року на лусці утворюється два концентричні кільця - широке, світле (літо) і вузьке, темне (зима). Отже, два кільця (смуги) – один рік.
2) Внутрішня будова:
а) Травна система:
Ротова порожнина: є розвинені зуби, які нерегулярно змінюються протягом життя. У деяких намічається гетеродонтність (неоднорідність зубів). Мови немає. Залізи виділяють слиз, що не містить харчових ферментів, вона лише сприяє проштовхуванню харчової грудки.
Глотка: у просуванні їжі беруть участь зяброві тичинки зябрових дуг. У деяких вони утворюють цедильний апарат (планктоїдні), у деяких сприяють проштовхуванню їжі (хижі), або перетирають їжу (бентосоядні).
Стравохід: короткий, м'язистий, непомітно перетворюється на шлунок.
Шлунок: різної форми, у деяких немає. Залози виробляють соляну кислоту та пепсин. Отже, тут здійснюється хімічне оброблення білкової їжі.
Кишечник: спіральний клапан відсутній. Є пілоричні вирости в початковій частині кишечника, що збільшують всмоктувальну і поверхню кишечника, що перетравлює. Кишечник довший, ніж у хрящових риб (у деяких у 10-15 разів перевищує довжину тіла). Клоаки немає, кишечник відкривається назовні самостійним анальним отвором.
Печінка: менш розвинена (5% маси тіла). Жовчний міхур та протока розвинений добре.
Підшлункова залоза: неоформлена, острівцями розкидана по стінках кишечника та печінки.
б) Дихання та газообмін:
Органи дихання - зябра, що складаються з зябрових пелюсток, знаходяться на 1-4 зябрових дугах (кісткові). Міжжаберні перегородки відсутні. Зяброва порожнина прикривається кістковими зябровими кришками. До основи зябрової дуги підходить жаберна артерія, що приносить, що дає капіляри в зяброві пелюстки (газообмін); виносна зяброва артерія збирає з зябрових пелюсток окислену кров.
Акт дихання: при вдиху зяброві кришки відходять у сторони, а їх шкірясті краї зовнішнім тиском притиснуті до зябрової щілини і перешкоджають виходу води. Вода насмоктується в зяброву порожнину через ротоглоточную порожнину і омиває зябра. При видиху зяброві кришки зближуються, вода тиском відкриває краї зябрових кришок і виштовхується назовні.
Зябра також беруть участь у виділенні метаболітів і вступно-сольовому обміні.
Крім зябрового дихання у деяких кісткових риб розвинені:
1. Шкірне дихання (від 10 до 85% у диханні);
2. За допомогою ротової порожнини (її слизова оболонка багата капілярами);
3. За допомогою наджаберного органу (порожнисті камери над зябрами з розвиненою складчастістю внутрішніх стінок);
4. За допомогою кишечника (заплямований пляшечку повітря проходить по кишечнику, віддаючи в кров'яне русло Про 2 і забираючи СО 2);
5. Плавальний міхур у відкритоміхурових риб (плавальний міхур пов'язаний із стравоходом). Основна роль – гідростатична, барорецептор та акустичний резонатор;
6. Легеневий подих (у кистеперих і двоякодишних). Легкі розвиваються з плавального міхура, стінки якого набувають пористої будови і обплітаються мережею капілярів.
в) Кровоносна система:
Один круг кровообігу, двокамерне серце, є венозна пазуха. Цибулина аорти, що заміщає артеріальний конус, має гладком'язові стінки і, отже, до відділів серця не відноситься.
Артеріальна частина:
Серце → черевна аорта → 4 пари зябрових артерій, що приносять, → зябра → 4 пари зябрових артерій, що виносять, → коріння спинної аорти → сонний головний круг (до голови) і спинна аорта (до внутрішніх органів) → хвостова артерія.
Венозна частина:
Передні кардинальні вени від голови та підключичні вени від грудних плавців → кюв'єрові протоки → венозна пазуха → серце.
Хвостова вена → ворітні вени нирок → ворітна система нирок → задні кардинальні вени → кюв'єрові протоки → венозна пазуха → серце.
Від кишечника → комірна вена печінки → комірна система печінки → печінкова вена → венозна пазуха → серце.
Кровотворні органи – селезінка та нирки.
г) Видільна система:
Парні мезонефричні нирки → сечоводи (вольфові канали) → сечовий міхур → сечовий отвір самостійний.
У прісноводних риб нирки гломерулярні (розвинені боуменові капсули з мальпігієвими тільцями). У морських гломерули зменшуються та спрощуються. Продукт виділення – аміак.
2 типи водно-сольового обміну:
а) Прісноводний тип: у зв'язку з гіпотонічністю середовища вода постійно надходить в організм через шкіру і зябра, отже, рибам загрожує обводнення, що призводить до розвитку фільтраційного апарату, що дозволяє виводити надлишок води (до 300 мл кінцевої сечі на 1 кг маси тіла на добу ). Втрата солей уникає активною реабсорбцією їх у ниркових канальцях.
б) Морський тип: у зв'язку з гіпертонічністю середовища вода виходить з організму через шкіру та зябра, отже, рибам загрожує зневоднення, що призводить до розвитку агромерулярних нирок (зникають гломерули) та зменшення кількості кінцевої сечі до 5 мл на 1 кг маси тіла на добу. .
д) Статева система:
♂: Насінники → насінні канальці → сім'япроводи (самостійні канали, не пов'язані з мезонефросом) → насіннєва бульбашка → статевий отвір.
♀: Яєчники → задні витягнуті відділи яєчників (вивідні протоки) → отвір.
Більшість риб роздільностатеві. Запліднення зовнішнє. Самка відкладає ікру (яйця), а самець поливає її молоками (сперматозоїди).
е) Нервова система та органи почуттів:
Аналогічні таким системам хрящових риб.
3) Скелет та м'язова система:
Хрящова тканина заміщується кістковою: утворюються основні кістки, що заміщають. У коріумі закладаються другий тип кісток: покривні (шкірні) кістки, що занурюються під шкіру і входять до складу кістяка.
а) осьовий скелет:
Представлений добре розвиненими кістковими хребтами. У тілах хребців та між ними проходить чітка хорда. Хребетний стовп представлений тулубним та хвостовим відділами, будова яких аналогічна хрящовим рибам. Хребці з'єднані за допомогою суглобових відростків, розташованих біля основи верхніх дуг.
б) Череп:
1. Мозковий череп.
Характерна наявність великої кількості основних та покривних кісток.
У потиличному відділі 4 потиличні кістки: основна потилична, 2 бічні та верхня потилична кістки.
Бічний відділ утворений 5 вушними кістками, 3 очними кістками (оклазноподібна, основна і бічна клиноподібна), 2 нюховими кістками (непарна середня нюхова і бічні парні нюхові). Усі ці кістки основні: розвиваються шляхом окостеніння хряща.
Дах мозкового черепа утворена покривними кістками: парними носовими, лобовими та тім'яними кістками.
Дно мозкового черепа утворене 2 непарними шкірними кістками: парасфеноїдом та сошником із зубами.
2. Вісцеральний череп:
Щелепна, під'язична, 5 пар зябрових дуг і скелет зябрової кришки.
Щелепна дуга ділиться на первинні щелепи - окостеніння хрящових елементів щелепної дуги, і вторинні щелепи - покривні кістки, що зміцнюють щелепи. З піднебінно-квадратного хряща (верхня щелепа) утворюються 3 основні кістки: піднебінні (із зубами), задні крилоподібні та квадратна. Між ними розташовуються покривні зовнішні та внутрішні крилоподібні кістки. З мекелевого хряща (нижня щелепа) утворюється замісна сочленівна кістка, що утворює з квадратною кісткою щелепний суглоб. Вторинні щелепи представлені у верхній щелепі передщелепними та верхньощелепними кістками із зубами; у нижній щелепі – зубний та кутовий кістками.
Під'язична дуга утворена основними кістками: гіомандибуляре, гіоїдом та непарною капулою. Для кісткових риб характерна гіостилія.
Скелет зябрової кришки представлений 4 покривними кістками: передкришкової, кришкової, міжкришкової та підкришкової.
Зябрових дуг 5 пар. Перші 4 утворені 4 парними елементами, з'єднаними знизу копулами (вони несуть зябра). Остання зяброва дуга не несе зябер і складається з 2 парних елементів, до яких можуть бути причленовані глоткові зуби (у деяких).
в) Скелет парних кінцівок та їх поясів:
Парні кінцівки представлені грудними та черевними плавцями. Розрізняють 2 типи парних плавців:
а) бісеріальний тип - плавці мають центральну розчленовану вісь, до якої попарно прикріплюються членики радіалій (лопастепері і дводихають);
б) унісеріальний тип – радіалії прикріплюються лише з одного боку центральної осі (кістепері риби).
У променеперих риб базальні елементи плавників редукуються, радіалії прикріплюються безпосередньо до пояса, до радіалій прикріплюються лепідотріхії (шкірні промені, що підтримують лопату плавника).
Плечовий поясскладається з первинних та вторинних елементів. Первинний пояс представлений окостенілими лопатками і коракоїдом. Вторинний пояс представлений великим клейтрумом, який за допомогою супраклейтруму приєднується до потиличного відділу черепа.
Скелет власне грудних плавцівпредставлений одним рядом радіалій, до якого кріпляться лепідотріхії.
Тазовий пояспредставлений хрящовою або кістковою пластинкою, що лежить у товщі мускулатури, до якої через ряд радіалій кріпляться лепідотріхії черевних плавців.
г) Скелет непарних кінцівок:
Спинні плавціутворені лепідотріхіями, скелетною основою яких є птеригофори, занурені в мускулатуру та нижніми кінцями з'єднані з верхніми остистими відростками хребців.
Хвостовий плавець: 4 типи:
1. Протоцеркальний - симетрична будова, хорда проходить по середині плавця (личинки риб).
2. Гетероцеркальний – аналогічний хрящовим рибам (осетроподібні).
3. Гомоцеркальний - рівнолопатевий, верхня і нижня лопаті однакові, але осьовий скелет заходить у верхню лопату (більшість кісткових риб).
4. Дифіцеркальний – однолопатевий. Осьовий скелет проходить по середині плавника (двояко дихаючі і кістепері риби).
Скелетною основою хвостового плавця є розширені відростки кінцевих хребців – гіпуралії, лопать плавця підтримують лепідотріхії.
М'язова системааналогічна хрящових риб.
Клас Кісткові риби включає переважну більшість (понад 20000) видів всього надкласу Риб. Кісткові риби поширені у найрізноманітніших водоймах. Різноманітність умов життя обумовлює багатство цієї групи видами та крайнє їхнє різноманіття.
Клас Osteichtyes включає всіх кісткових риб; луски - циклоїдна або ктеноідна, залежно від форми - гладкою або зазубреною відповідно. За кількістю видів та різноманітністю форм костисті риби набагато перевершують хрящових. Ймовірно, найбільш просунутим є загін Teleostei (костисті риби), куди входять оселедець, форель, лосось, короп, вугор, летюча риба і т.д.
Основні загальні ознаки класу такі.
Скелет завжди тією чи іншою мірою кістковий. Кістковий скелет виникає двома шляхами. Початковим типом окостеніння є звані шкірні, чи покривні, кістки. Ембріонально вони виникають у сполучнотканинному шарі шкіри незалежно від хрящових елементів скелета, до яких вони лише прилягають. У зв'язку із зазначеними особливостями розвитку покривні кістки, як правило, мають вигляд платівок. Крім покривних кісток у скелеті риб є хондральні, або хрящові кістки. Ембріонально вони виникають у результаті послідовної заміни хряща кістковою речовиною, що продукують остеобласти. Гістологічно сформовані хондральні кістки суттєво не відрізняються від покривних кісток. Окостеніння скелета, що виникає шляхом появи хондральних кісток, не вносить значних змін загальну структурускелета. Утворення ж покривного окостеніння призводить до появи нових елементів скелета, а отже, до загального його ускладнення.
Міжжаберні перегородки в дихальному апараті редукуються, і зяброві пелюстки сидять безпосередньо на зябрових дужках. Завжди є кісткова зяброва кришка, що прикриває зовні зябровий апарат.
Переважна більшість видів є плавальний міхур.
У переважної більшості кісткових риб запліднення зовнішнє, дрібна ікра, позбавлена рогоподібних оболонок. Живонародження буває у нікчемного числа видів. Класифікація кісткових риб дуже важка, нині є кілька поглядів систематику цієї групи. Ми приймаємо один із них за основу та виділяємо два підкласи:
1) Підклас Променисті риби (Actinopterygii) 2) Підклас Лопастепері риби (Sarcopterygii).
Зовнішня та внутрішня будова кісткових риб.
Розміри тіла коливаються від 1 см (філіппінський бичок) до 17 м (селяцевий король); блакитний марлін важить до 900 кг. Форма тіла, як правило, витягнута і обтічна, хоча деякі кісткові риби сплющені в спинно-черевному напрямку або з боків, або мають форму кулі. Поступальний рух у воді здійснюється за рахунок хвилеподібних рухів тіла. Деякі риби у своїй «допомагають» собі хвостовим плавцем. Парні бічні, а також спинні та анальний плавці служать кермами-стабілізаторами. У деяких риб окремі плавці трансформувалися на присоски або сукупні органи. Зовні тіло кісткових риб покрито лускою: плакоїдної (зуби, укладені «в паркет»), ганоїдної (ромбічні пластинки з шипом), циклоїдної (тонкі пластинки з гладким краєм) або ктеноїдної (пластинки з шипиками), що періодично змінюється в міру зростання тварини. Річні кільця на ній дозволяють будувати висновки про вік риби. Різні типи луски Багато риб на шкірі добре розвинені слизові залози, їх виділення зменшують силу опору зустрічному потоку води. У деяких глибоководних риб на шкірі розвиваються органи світіння, що служать для розпізнавання свого виду, консолідації зграї, приманювання видобутку, відлякування хижаків. Найбільш складні з цих органів схожі на прожектор: вони мають елементи, що світяться (наприклад, фосфоресцірующие бактерії), дзеркальний відбивач, діафрагму або лінзу і ізолююче чорне або червоне покриття. Забарвлення риб дуже різноманітне. Зазвичай риби мають синювату або зелену спинку (під колір води) і сріблясті боки і черевце (погано помітні на тлі світлого «неба»). Багато риб для маскування покриті смугами та плямами. Мешканці коралових рифів навпаки вражають буянням фарб.
Травна система
З ротової порожнини їжа переходить у горлянку, з неї в стравохід, а потім в об'ємний шлунок або відразу в кишечник (карась). У шлунку відбувається часткове перетравлення їжі під впливом шлункового соку. Остаточне перетравлення їжі відбувається у тонкому кишечнику. У початковий відділ тонкого кишечника впадає протока жовчного міхура, печінки та протоки підшлункової залози. У тонкому кишечнику поживні речовинивсмоктуються в кров, а не перетравлені залишки їжі видаляються через анальний отвір.
Проживання у водному середовищі призводить до низки проблем з осморегуляцією, з якими стикаються як прісноводні, і морські риби. Осмотичний тиск крові риб може бути як нижчим (у солоноводних риб), так і вище (у прісноводних), ніж осмотичний тиск зовнішнього середовища. Хрящові риби - ізоосмотичні, але при цьому в їхньому організмі концентрація солей набагато нижча, ніж у навколишньому середовищі. Вирівнювання осмотичного тиску при цьому досягається завдяки підвищеному вмісту сечовини та триметиламіноксиду (ТМАО) у крові. Підтримка низької концентрації солей в організмі хрящових риб здійснюється завдяки виділенню солей нирками, а також спеціалізованою ректальною залозою, яка сполучається із травним трактом. Ректальна залоза концентрує та виводить як іони натрію, так і хлорид-іони з крові та тканин організму. Костьові риби не є ізоосмотичними, тому в ході еволюції виробили механізми, які дозволяють здійснювати виведення або затримку іонів. Морські костисті риби з низькою (щодо навколишнього середовища) концентрацією іонів в організмі постійно втрачають воду, яка під дією осмотичного тиску виходить із їх тканин назовні. Ці втрати компенсуються за рахунок пиття та фільтрації солоної води. Катіони натрію і хлорид-іони виводяться з крові через зяброві мембрани, тоді як катіони магнію і сульфатні аніони виводяться нирками. Прісноводні рибистикаються з протилежною проблемою (оскільки вони концентрація солей в організмі вище, ніж у навколишньому середовищі). Осмотичний тиск у них вирівнюється завдяки захопленню іонів з водного середовищачерез зяброві мембрани, а також завдяки виділенню великої кількості сечовини.
Дихальна система
Дихання зяброве. З ротової порожнини вода проходить через зяброві щілини, омиває зябра і з-під зябрових кришок виходить назовні. Зябра складаються з зябрових дуг, які, у свою чергу, складаються з зябрових пелюсток і зябрових тичинок. У деяких видів важливе значення має шкірне дихання, або є пристосування до дихання повітрям.
Кровоносна система
Кровоносна система риб замкнута, серце складається з 2 камер: передсердя та шлуночка. Від шлуночка до зябер відходить велика кровоносна судина - аорта, що гілкується на дрібніші - артерії. У зябрах артерії утворюють густу мережу найдрібніших судин - капілярів. Після збагачення крові киснем (збагачена киснем кров називається артеріальною) судини знову збираються в артерію, яка розгалужується на дрібніші артерії та капіляри. В органах тіла через стінки капілярів кисень та поживні речовини надходять у тканини, а з тканин у кров – вуглекислий газ та інші продукти життєдіяльності.
Система розмноження
Статеві залози більшості риб парні і лежать у порожнині тіла за і трохи нижче плавального міхура. Однак у самок річкового окуня яєчник стає непарним. Половий отвір відкривається в задній частині тіла між анальним та видільним. У переважної більшості риб спостерігається зовнішнє запліднення, при якому статеві клітини виходять у зовнішнє середовище. Складну інстинктивну поведінку риб під час розмноження отримав назву нерест. Річковий окунь досягає статевої зрілості на другий рік життя. Нереститися він починає відразу після звільнення водойм від льоду. Перед нерестом фарбування риб стає особливо яскравим. Вони збираються великими зграями у місцях із слабкою течією. Самки викидають ікру у вигляді довгих склеєних стрічок, які осідають на підводну рослинність. Одночасно з цими самцями викидають молоки, у яких містяться мільйони дрібних сперматозоїдів.
Плавальний міхур
У верхній частині внутрішньої порожнини окуня над кишечником розташовується об'ємний плавальний міхур, що має вигляд напівпрозорого мішка, заповненого газом. Основною його функцією є забезпечення позитивної плавучості риби, оскільки вона важча за воду. Плавальний міхур оплетений густою мережею кровоносних судин, з яких виділяється газ. При збільшенні об'єму плавального міхура щільність тіла окуня зменшується, і він спливає поверхні води. При зменшенні обсягу, навпаки, густина тіла збільшується, і риба занурюється на дно. Плавальний міхур розвивається як виріст спинної стінки кишечника. У риб розвинений спеціальний гідростатичний орган – бічна лінія. Вона виглядає як ряд дрібних пір, що тягнуться вздовж тіла від голови до хвоста. Пори ведуть до каналу, який розташований у шкірі. До нього підходять численні нервові закінчення. За допомогою бічної лінії риби оцінюють напрям та силу струму води, глибину занурення та наближення до них різних об'єктів. Бічна лінія відсутня тільки у представників загону сільдеподібних, оскільки органи, що сприймають тиск води, розвиваються у них в зябрових кришках.
Скелет кісткових риб.
У кісткових риб хрящ у скелеті тією чи іншою мірою заміщається кістковою тканиною: утворюються основні чи заміщаючі кістки. Крім цього, у шкірі виникають покривні кістки, що потім занурюються під шкіру і входять до складу внутрішнього скелета. Скелет кісткових риб підрозділяється на осьовий скелет, череп (мозковий та вісцеральний), скелет непарних плавців, скелет парних плавців та їх поясів.
У кістеперих, дводикодих і осетроподібних риб функцію опори в осьовому скелеті виконує хорда, оточена щільною сполучнотканинною оболонкою. Добре розвинені, іноді частково окостеніючі верхні дуги утворюють канал, в якому лежить спинний мозок. До слабко розвинених нижніх дуг прикріплюються ребра. У частини предків цих груп зустрічалися більш менш розвинені тіла хребців. У багатопероподібних і всіх костистих рибдобре розвинені кісткові хребці амфіцельного типу (двояковогнуті). Сильно редукована хорда має чітко будову: вона розширена у просторі між тілами хребців і сильно звуженому вигляді проходить через канал у центрі тіла хребця. Хребці тулубного відділу несуть верхні кісткові дуги, що закінчуються довгими верхніми остистими відростками; до поперечних відростків тіл хребців причленовуються довгі та тонкі кісткові ребра, добре розвинені у більшості кісткових риб. Хребці хвостового відділу несуть верхні дуги з остистими відростками, а поперечні відростки зміщуються вниз і, зливаючись попарно, утворюють нижні дуги, замкнуті нижніми відростками. Проміжки між дугами затягнуті щільною сполучнотканинною плівкою. У верхньому каналі лежить спинний мозок; нижні дуги хвостових хребців утворюють гемальний канал, в якому йдуть хвостові артерія та вена, захищені від стискання потужними м'язами цього відділу. Хребці з'єднуються один з одним за допомогою суглобових відростків, розташованих біля основи верхніх дуг. Такі зчленування забезпечують міцність осьового скелета за збереження його рухливості. Хребетний стовп може згинатися переважно у горизонтальній площині. Більшість костистих риб у товщі м'язів лежать тонкі м'язові кісточки, створюють додаткову опору для м'язових волокон.
Череп кісткових риб, як і всіх хребетних, поділяється на мозковий (осьовий) та вісцеральний відділи.
У осетроподібних мозковий череп залишається хрящовим; Тільки у старих риб у ньому з'являються невеликі окостеніння. Зовні хрящовий череп покритий суцільним панциром великої кількостіпокривні кістки. Але для більшості кісткових риб характерне заміщення хряща мозкового черепа основними кістками, які безпосередньо прилягають один до одного або з'єднаними залишками хряща, і відносно невелика кількість покривних кісток - залишків первинного панцира. Окостеніння мозкового черепа сильно розвинене у ганоїдних (крім осетроподібних) та костистих риб. У кістеперих і двоякодишних риб у черепі зберігається велика кількість хряща і розвиваються лише деякі основні кістки; первинний панцир із покривних кісток у них добре розвинений.
У костистих риб у потиличній частині утворюються чотири облямовують великий потиличний отвір кістки - основна (basioccipitale), дві бічні (occipitale laterale) і верхня (supraoccipitale) потиличні. У бічній стінці черепа 5 вушних кісток (ossa otici). В області очної ямки виникають клиноподібні кістки: ококлиноподібна (orbitosphenoideum), основна (basisphenoideum) і бічна клиноподібна (laterosphenoideum). В області нюхового відділу формується непарна середня (mesethmoideum) та парні бічні нюхові кістки (ectoethmoideum). Всі ці кістки основні: розвиваються шляхом окостеніння ділянок хряща. Зверху череп прикривають 3 пари покривних кісток: носові (nasale), дуже великі лобові (frontale) та маленькі тім'яні (parietale). Дно мозкового черепа утворене двома непарними покривними кістками: великим парасфеноїдом (parasphenoideutn) і сошником (votner), що несе зуби. Завдяки складному зовнішньому рельєфу кісток межі між ними не завжди видно.
Вісцеральний скелет черепа являє собою систему хрящових або різною мірою окостенілих дуг - щелепної, під'язичної та 5 зябрових; чотири покривні кістки утворюють зяброву кришку. Покривні кістки зміцнюють щелепну дугу, утворюючи вторинні щелепи. Для кісткових риб характерна гіостилія: з'єднання щелепної дуги та вторинних щелеп з мозковим черепом через верхній елемент під'язичної дуги - підвісок або гіомандибуляр (hyomandibulare). Тільки у двоякодишащих верхня щелепа зростається з дном мозкового черепа (аутостилія), а підвісок, що втратив свою функцію, зменшується в розмірах.
У осетроподібних у вісцеральному скелеті зберігається багато хряща, а вторинні щелепи слабо розвинені. У костистих риб у цьому відділі хрящ повністю заміщений кістками.
В результаті окостеніння первинної верхньої щелепи - піднебінно-квадратного хряща - з кожного боку утворюється несуча кістка (palatinum), а в задній його частині - задня крилоподібна (metapterygoideum) і квадратна (quadratum) кістки. Між ними розташовуються покривні зовнішня та внутрішня крилоподібні кістки (ectopterygoideum та entopterygoideum). Первинна нижня щелепа - мекелевий хрящ, окостенева, перетворюється на сочленівну кістку (articulare), що утворює з квадратною кісткою щелепний суглоб. У костистих риб добре розвинені вторинні щелепи із покривних кісток; вони зростаються чи з'єднуються зв'язками з кістками первинних щелеп. У верхній щелепі такими вторинними утвореннями будуть передщелепна (praemaxillare) та верхньощелепна (maxillare) кістки; на них сидять зуби (у частині видів відсутні на одній або обох кістках). Потужна покривна зубна кістка (dentale) утворює основну частину нижньої щелепи. Функцію схоплювання та утримування видобутку виконують як первинні, так і вторинні щелепи.
Потужність і характер зубів, як відносні розміри щелеп і положення ротового отвору, відбивають харчову спеціалізацію кожного виду.
Під'язична дуга утворена основними кістками. Її верхній елемент - підвісок, представлений великою кісткою гіомандібуляра, широким верхнім краєм, що причленовується до слухового відділу осьового черепа. Через отщепившуюся від нижнього кінця підвіска додаткову кісточку symplecticum гіомандибуляре причленовується до квадратної кістки (гіостилія!), а через коротку окостенілу зв'язку interhyale - до нижнього елемента під'язикової дуги - гіоіду, в якому утворюється кілька. Передні кінці гіоїдів правої та лівої сторін з'єднані один з одним непарною кісточкою – копулою (copula), що підтримує складку язика. До гіоїду прикріплюються тонкі вигнуті кісточки - промені зябрової перетинки, що підтримують шкірястий край зябрової кришки. Зяброва кришка у кісткових риб утворена покривними кістками. До заднього краю підвіска та квадратної кістки щільно прилягає потужна, різко вигнута передкришкова кістка (praeoperculum), до якої приєднуються кришечна (operculum), міжкришкова (interoperculum) та підкришкова (suboperculum) кістки.
Зябрових дуг 5 пар. Перші чотири складаються з 4 окостенілих і з'єднаних один з одним суглобами парних елементів; розташовані знизу п'яті непарні елементи з'єднують дуги один з одним. Ці зяброві дуги несуть зябра. П'ята (задня) зяброва дуга складається лише з двох великих парних елементів; на них у деяких видів розташовані глоткові зуби (форма та розміри глоткових зубів відображають харчову спеціалізацію)
Парні кінцівки та їх пояси. Парні кінцівки представлені грудними та черевними плавцями. Опорою грудних плавців у тілі риби служить плечовий пояс (рис. 39). Він представлений двома невеликими замісними (первинними) та кількома покривними кістками. Верхня з кісток, що заміщають - лопатка (scapula; рис. 39, 1) - розташована в області причленування вільної кінцівки (її легко відрізнити по невеликому круглому отвору в центрі кістки). Відразу під нею знаходиться врановая кістка, чи коракоїд (coracoideum; рис. 39, 2). Ці два елементи становлять первинний пояс. Вони нерухомо з'єднані з великою покривною кісткою клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхній кінець якої спрямований кілька вперед; до нього приєднується невелика кістка надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).
Клейтрум своєю чергою з'єднується із заднемаєчною кісткою. Спрямовані вперед нижні кінці правого та лівого клейтрумів з'єднуються один з одним. Позаду клейтруму неподалік лопатки і коракоїда розташована невелика задньоключична кістка (postcleithrum; рис. 39, 6). Усі названі кістки парні; вони становлять вторинний плечовий пояс. Права і ліва задньотем'яні кістки причленовуються до осьового черепа, що забезпечує міцнішу фіксацію пояса і таким чином посилює його опорну функцію.
Грудний плавець у своїй основі має один ряд дрібних кісточок – радіалії, що відходять від лопатки (частково і від коракоїду). Вся вільна лопать плавця складається з членистих шкірних променів1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особливість скелета грудних плавців кісткових риб, порівняно з хрящовими, полягає у редукції базалій. Рухливість грудних плавців збільшується тому, що м'язи прикріплюються до розширених основ шкірних променів, що рухомо зчленовуються з радіалями.
Тазовий пояс представлений парними плоскими трикутними кістками, що зливаються один з одним, лежать у товщі черевної мускулатури і не пов'язані з осьовим скелетом. До бокових боків тазового пояса причленовуються черевні плавці. У більшості кісткових риб у скелеті черевних плавців відсутні базалій і повністю редукувалися радіалії: лопать плавця підтримується шкірними кістковими променями (lepidotrichia), розширені основи яких безпосередньо причленовуються до тазового поясу. Таке спрощення скелета черевних плавців, певне, пов'язані з їх обмеженими функціями.
Непарні кінцівки. Непарні кінцівки представлені спинними, підхвостовим (анальним) та хвостовим плавцями. Анальний та спинні плавці складаються з кісткових променів, що поділяються на внутрішні (приховані в товщі мускулатури) птеригофори та зовнішні плавникові промені – лепідотрихії.
Кожна кістка людини є складним органом: вона займає певне положення в тілі, має свою форму і будову, виконує властиву їй функцію. В освіті кістки беруть участь усі види тканин, але переважає кісткова тканина.
Загальна характеристика кісток людини
Хрящ покриває лише суглобові поверхні кістки, зовні кістка покрита окістям, всередині розташований кістковий мозок. Кістка містить жирову тканину, кровоносні та лімфатичні судини, нерви.
Кісткова тканинамає високі механічні якості, її міцність можна порівняти з міцністю металу. Хімічний склад живої кістки людини містить: 50% води, 12,5% органічних речовин білкової природи (осеїн), 21,8% неорганічних речовин (переважно фосфат кальцію) та 15,7% жиру.
Види кісток за формоюподіляють на:
- Трубчасті (довгі - плечова, стегнова та ін; короткі - фаланги пальців);
- плоскі (лобова, тім'яна, лопатка та ін.);
- губчасті (ребра, хребці);
- змішані (клиноподібна, вилицьова, нижня щелепа).
Будова кісток людини
Основною структурою одиницею кісткової тканини є остеон,який видно у мікроскоп при малому збільшенні. Кожен остеон включає від 5 до 20 концентрично розташованих кісткових пластин. Вони нагадують собою вставлені один в одного циліндри. Кожна платівка складається з міжклітинної речовини та клітин (остеобластів, остеоцитів, остеокластів). У центрі остеону є канал – канал остеону; у ньому проходять судини. Між сусідніми остеонами розташовані кісткові пластинки.
Кісткову тканину утворюють остеобласти, виділяючи міжклітинну речовину і замуровуючись у ній, вони перетворюються на остеоцити - клітини відростчастої форми, нездатні до мітозу, зі слабко вираженими органелами. Відповідно в сформованій кістці містяться в основному остеоцити, а остеобласти зустрічаються тільки в ділянках росту та регенерації кісткової тканини.
Найбільша кількість остеобластів знаходиться в окістяні – тонкій, але щільній сполучно-тканинній платівці, що містить багато кровоносних судин, нервових та лімфатичних закінчень. Окістя забезпечує зростання кістки в товщину та харчування кістки.
Остеокластимістять велику кількість лізосом та здатні виділяти ферменти, чим можна пояснити розчинення ними кісткової речовини. Ці клітини беруть участь у руйнуванні кістки. При патологічних станах у кістковій тканині кількість їх різко зростає.
Остеокласти мають значення й у розвитку кістки: у процесі побудови остаточної форми кістки вони руйнують обвапнений хрящ і навіть новостворену кістку, «підправляючи» її первинну форму.
Структура кістки: компактна та губчаста речовина
На розпилі, шліфах кістки розрізняють дві її структури. компактна речовина(кісткові пластинки розташовані щільно та впорядковано), розташоване поверхнево, та губчаста речовина(кісткові елементи розташовані пухко), що лежить усередині кістки.
Така будова кісток повною мірою відповідає основному принципу будівельної механіки – при найменшій витраті матеріалу та великої легкості забезпечити максимальну міцність споруди. Це підтверджується і тим, що розташування трубчастих систем та основних кісткових балок відповідає напрямку дії сили стиснення, розтягування та скручування.
Структура кісток є динамічною реактивну системузмінюється протягом усього життя людини. Відомо, що у людей, які займаються важкою фізичною працею, компактний шар кістки досягає відносно великого розвитку. Залежно від зміни навантаження на окремі частини тіла можуть змінюватися розташування кісткових балок та структура кістки загалом.
З'єднання кісток людини
Всі з'єднання кісток можна розділити на дві групи:
- Безперервні з'єднання, більш ранні розвитку у філогенезі, нерухомі або малорухливі по функції;
- перервні з'єднання, Пізніші по розвитку і більш рухливі за функцією.
Між цими формами існує перехідна – від безперервних до перервних чи навпаки – напівсуглоб.
Безперервне з'єднання кісток здійснюється за допомогою сполучної тканини, хрящів і кісткової тканини (кістки власне черепа). Перервне з'єднання кісток, або суглоб, є молодшим утворенням з'єднання кісток. Усі суглоби мають загальний план будови, що включає суглобову порожнину, суглобову сумку та суглобові поверхні.
Суглобова порожнинавиділяється умовно, тому що в нормі між суглобовою сумкою та суглобовими кінцями кісток порожнечі не існує, а знаходиться рідина.
Суглобова сумкаохоплює суглобові поверхні кісток, утворюючи герметичну капсулу. Суглобова сумка складається з двох шарів, зовнішній шар якої переходить у окістя. Внутрішній шар виділяє в порожнину суглоба рідину, що відіграє роль мастила, забезпечуючи вільне ковзання суглобових поверхонь.
Види суглобів
Суглобові поверхні кісток, що зчленовуються, покриті суглобовим хрящем. Гладка поверхня суглобових хрящів сприяє руху в суглобах. Суглобові поверхні за формою та величиною дуже різноманітні, їх прийнято порівнювати з геометричними фігурами. Звідси і назва суглобів за формою: кулясті (плечовий), еліпсоподібні (промене-зап'ястковий), циліндричні (промене-ліктьовий) та ін.
Так як рухи ланок, що зчленовуються, відбуваються навколо однієї, двох або багатьох осей, суглоби прийнято також ділити за кількістю осей обертанняна багатовісні (кулястий), двовісні (еліпсоподібний, сідлоподібний) та одновісні (циліндричний, блокоподібний).
Залежно від кількості кісток, що зчленовуютьсясуглоби діляться на прості, в яких з'єднується дві кістки, і складні, в яких зчленовується більше двох кісток.
Загальні відомості про систему кровообігу та дихання. Поняття про велике і малому колі кровообігу.
Збагачена киснем кров по легеневих венах надходить з легенів у ліве
передсердя. З лівого передсердя артеріальна кров через лівий передсердно-
шлуночковий двостулковий клапан потрапляє в лівий шлуночок серця, а з
нього у найбільшу артерію – аорту.
За аортою та її гілками артеріальна кров, що містить кисень та поживні
речовини, що прямує до всіх частин організму. Відня
утворюють дві найбільші венозні судини – верхню порожню вену, нижню
порожню вену. З правого передсердя венозна кров, пройшовши через правий передсердно-
шлуночковий тристулковий клапан надходить у правий шлуночок серця, а
з нього по легеневому стовбуру, потім по легеневих артеріях - легені. Враховуючи особливості будови та функції серця, кровоносних судин загальний
коло кровообігу поділяють на великий та малий кола кровообігу.
Велике коло кровообігу
Велике коло кровообігу починається у лівому шлуночку, з якого
виходить аорта, і закінчується у правому передсерді, куди впадає
верхня та нижня порожнисті вени.
Мале коло кровообігу
Мале коло кровообігу починається у правому шлуночку, з якого
виходить легеневий стовбур до легень, і закінчується у лівому передсерді, куди
впадають легеневі вени. За допомогою малого кола кровообігу
здійснюється газообмін крові. Венозна кров у легенях віддає двоокис
вуглецю, насичується киснем – стає артеріальною.
Загальна характеристика кісткової системи та основні функції скелета людини.
Кісткова система-сукупність кісток, що утворюються при з'єднанні один з одним скелет тіла людини.
У людини більше 200 кісток (85 парних та 36 непарних) які в залежності від форми та функцій діляться на: трубчасті (виконують в основному захисну та опорну функції – ребра, грудина, хребці та ін.); плоскі (кістки черепа, таза); змішані (основа черепа).
Скелет людини складається з: хребта, що складається з 33-34 хребців, і має п'ять відділів: шийний (7 хребців), грудний (12 хребців), поперековий (5), крижовий (5), куприковий (4-5).
Кісткова тканина. Кістки скелета людини утворені кістковою тканиною – різновидом сполучної тканини. Кісткова тканина забезпечена нервами та кровоносними судинами. Клітини її мають відростки. Міжклітинна речовина становить 2/3 кісткової тканини. Воно тверде та щільне, за своїми властивостями нагадує камінь
Поверхня кісток покрита окістям. Це тонкий, але щільний шар сполучної тканини, що зрісся з кісткою. У окістя проходять кровоносні судини та нерви. Кінці кісток, вкриті хрящем, не мають окістя.
Функції скелета: Захисна функція скелета полягає в тому, що він утворює стінки ряду порожнин (грудної порожнини, порожнини черепа, порожнини таза, хребетного каналу) і є, таким чином, надійним захистом для життєво важливих органів, що розташовуються в цих порожнинах.
Опорна функція скелета полягає в тому, що він є опорою для м'язів та внутрішніх органів, які, фіксуючись до кісток, утримуються у своєму положенні.
Локомоторна функція скелета проявляється в тому, що кістки – це важелі, які рухаються м'язами (через нервову систему), обумовлюючи різні рухові акти – біг, ходьбу, стрибки тощо.
Біологічні функції скелета пов'язані з участю їх у обміні речовин, насамперед у мінеральному обміні.
Ресорна функція скелета обумовлена здатністю його пом'якшувати поштовхи та струси.
3 питання. Поняття, ознаки біологічної та клінічної смерті .
Клінічна смерть - оборотний етап вмирання, перехідний період між життям та смертю. На даному етапі припиняється діяльність серця та дихання, повністю зникають усі зовнішні ознаки життєдіяльності організму. При цьому гіпоксія (кисневе голодування) не викликає незворотних змін у найбільш чутливих до неї органах і системах. Цей період термінального стану, крім рідкісних і казуїстичних випадків, у середньому триває трохи більше 3-4 хвилин, максимум 5-6 хвилин (при вихідно зниженої чи нормальній температурітіла).
До ознак клінічної смерті відносяться кома, апное, асистолія. Ця тріада стосується раннього періоду клінічної смерті (коли з моменту асистолії пройшло кілька хвилин), і не поширюється на ті випадки, коли вже є чіткі ознаки біологічної смерті.
Перший термін клінічної смерті триває лише 3-5 хвилин. Це час, протягом якого вищі відділи мозку зберігають свою життєздатність при аноксии (відсутність постачання органів, зокрема - мозку киснем) за умов нормотермії (температура тіла - 36,5 °C). Вся світова практикасвідчить про те, що при перевищенні цього терміну пожвавлення людей можливе, але в результаті настає декортикація (загибель кори головного мозку) або децеребрація (загибель всіх відділів головного мозку).
Але може бути другий термін клінічної смерті, з яким лікарям доводиться стикатися при наданні допомоги або в особливих умовах. Другий термін клінічної смерті може тривати десятки хвилин, і реанімаційні заходи (методи пожвавлення) будуть дуже ефективними. Другий термін клінічної смерті спостерігається, коли створюються особливі умови для уповільнення процесів дегенерації вищих відділів головного мозку при гіпоксії (зниження вмісту кисню в крові) або аноксії (див. вище).
Біологічна смерть (або справжня смерть) є незворотним припиненням фізіологічних процесів у клітинах і тканинах.
ознаки біологічної смерті: немає пульсу на магістральних артеріях; немає серцевих скорочень, самостійного дихання більше 30 хв;
Зіниці широкі, не реагують світ;
Немає рогівкового рефлексу (немає реакції на дотик до рогівки, наприклад, шматочком вати);
Наявність плям гіпостазу крові (шкірні покриви бліді, а в пологих нижче розташованих частинах тіла є синьо-фіолетові плями, можуть зникати при натисканні).
Кісткові тканини
Кісткові тканини (textus ossei) - це спеціалізований тип сполучної тканини з високою мінералізацією міжклітинної органічної речовини, що містить близько 70% неорганічних сполук, головним чином кальцію фосфатів. У кістковій тканині виявлено понад 30 мікроелементів (мідь, стронцій, цинк, барій, магній та ін.), що відіграють найважливішу роль у метаболічних процесах в організмі.
Органічну речовину - матрикс кісткової тканини - представлено в основному білками колагенового типу та ліпідами. У порівнянні з хрящовою тканиною в ньому міститься відносно невелика кількість води, хондроїтинсерної кислоти, але багато лимонної та інших кислот, що утворюють комплекси з кальцієм, що імпрегнує органічну матрицю кістки.
Таким чином, тверда міжклітинна речовина кісткової тканини (порівняно з хрящовою тканиною) надає кісткам вищої міцності, і в той же час – крихкості. Органічні та неорганічні компоненти у поєднанні один з одним визначають механічні властивості кісткової тканини – здатність чинити опір розтягуванню та стиску.
Незважаючи на високий ступінь мінералізації, в кісткових тканинах відбуваються постійне оновлення речовин, що входять до їх складу, постійне руйнування і творення, адаптивні перебудови до умов функціонування, що змінюються. Морфофункціональні властивості кісткової тканини змінюються залежно від віку, фізичних навантажень, умов харчування, а також під впливом діяльності залоз внутрішньої секреції, іннервації та інших факторів.
Класифікація
Існує два основних типи кісткової тканини:
ретикулофіброзна (грубоволокниста),
пластинчастий.
Ці різновиди кісткової тканини розрізняються за структурними та фізичними властивостями, які обумовлені головним чином будовою міжклітинної речовини. У грубоволокнистій тканині колагенові волокна утворюють товсті пучки, що йдуть у різних напрямках, а пластинчастої тканини кісткову речовину (клітини, волокна, матрикс) утворюють системи пластинок.
До кісткової тканини відносяться також дентин і цемент зуба, що мають подібність до кісткової тканини за високим ступенем мінералізації міжклітинної речовини та опорної, механічної функції.
Клітини кісткової тканини: остеобласти, остеоцити та остеокласти. Усі вони розвиваються з мезенхіми, як і клітини хрящової тканини. Точніше – із мезенхімних клітин склеротома мезодерми. Однак остеобласти та остеоцити пов'язані у своєму дифероні так само, як фібробласти та фіброцити (або хондробласти та ходроцити). А остеокласти мають інше – гематогенне походження.
Кістковий дифферон та остеогістогенез
Розвиток кісткової тканини в ембріона здійснюється двома способами:
1) безпосередньо з мезенхіми, - прямий остеогенез;
2) з мезенхіми на місці раніше розвиненої хрящової моделі кістки, - це непрямий остеогенез.
Постембріональний розвиток кісткової тканини відбувається за її фізіологічної та репаративної регенерації.
У процесі розвитку кісткової тканини утворюється кістковий дифферон:
стовбурові клітини,
напівстволові клітини (преостеобласти),
остеобласти (різновид фібробластів),
остеоцити.
Другим структурним елементом є остеокласти (різновид макрофагів), що розвиваються зі стовбурових клітин крові.
Стовбурові та напівстволові остеогенні клітини морфологічно не ідентифікуються.
Остеобласти (від грец. osteon – кістка, blastos – зачаток), – це молоді клітини, що створюють кісткову тканину. У кістки вони зустрічаються тільки в окістя. Вони здатні до проліферації. У кістки, що утворюється, остеобласти покривають майже безперервним шаром всю поверхню розвивається кісткової балки.
Форма остеобластів буває різною: кубічною, пірамідальною або незграбною. Розмір їхнього тіла близько 15-20 мкм. Ядро округлої або овальної форми, що часто розташовується ексцентрично, містить одне або кілька ядерців. У цитоплазмі остеобластів добре розвинені гранулярна ендоплазматична мережа, мітохондрії та апарат Гольджі. У ній виявляються у значних кількостях РНК та висока активність лужної фосфатази.
Остеоцити (від грец. osteon – кістка, cytus – клітина) – це переважаючі за кількістю зрілі (дефінітивні) клітини кісткової тканини, що втратили здатність до поділу. Вони мають відростчасту форму, компактне, відносно велике ядро та слабобазофільну цитоплазму. Органели розвинені слабо. Наявність центріолей в остеоцитах не встановлено.
Кісткові клітини лежать у кісткових лакунах, що повторюють контури остеоциту. Довжина порожнин коливається від 22 до 55 мкм, ширина – від 6 до 14 мкм. Канальці кісткових лакун заповнені тканинною рідиною, анастомозують між собою та з периваскулярними просторами судин, що заходять усередину кістки. Обмін речовин між остеоцитами та кров'ю здійснюється через тканинну рідину цих канальців.
Остеокласти (від грец. osteon - кістка і clastos - роздроблений), - це клітини гематогенної природи, здатні руйнувати звапнілий хрящ і кістку. Діаметр їх досягає 90 мкм і більше, вони містять від 3 до декількох десятків ядер. Цитоплазма слабобазофільна, іноді оксифільна. Остеокласти розташовуються зазвичай лежить на поверхні кісткових перекладин. Та сторона остеокласту, яка прилягає до поверхні, що руйнується, багата на цитоплазматичні вирости (гофрована облямівка); вона є областю синтезу та секреції гідролітичних ферментів. По периферії остеокласту знаходиться зона щільного прилягання клітини до кісткової поверхні, яка герметизує область дії ферментів. Ця зона цитоплазми світла, містить мало органел, крім мікрофіламентів, які з актину.
Периферичний шар цитоплазми над гофрованим краєм містить численні дрібні бульбашки та більші – вакуолі.
Вважають, що остеокласти виділяють СО2 в навколишнє середовище, а фермент карбоангідразу сприяє утворенню вугільної кислоти (Н2СО3) та розчинення кальцієвих сполук. Остеокласт багатий мітохондріями та лізосомами, ферменти яких (колагеназа та інші протеази) розщеплюють колаген та протеоглікани матриксу кісткової тканини.
Вважається, що один остеокласт може зруйнувати стільки кістки, скільки створюють 100 остеобластів за цей час. Функції остеобластів та остеокластів взаємопов'язані та регулюються гормонами, простагландинами, функціональним навантаженням, вітамінами та ін.
Міжклітинна речовина (substantia intercellularis) складається з основної аморфної речовини, імпрегнованої неорганічними солями, в якій розташовуються колагенові волокна, що утворюють невеликі пучки. Вони містять переважно білок - колаген I і V типів. Волокна можуть мати безладний напрямок - в ретикулофіброзної кісткової тканини, або строго орієнтований напрямок - пластинчастої кісткової тканини.
В основному речовині кісткової тканини, порівняно з хрящовою, міститься відносно невелика кількість хондроїтинсерної кислоти, але багато лимонної та інших кислот, що утворюють комплекси з кальцієм, що імпрегнує органічну матрицю кістки. Крім колагенового білка, в основному речовині кісткової тканини виявляють неколагенові білки (остеокальцин, сіалопротеїн, остеонектин, різні фосфопротеїни, протеоліпіди, що беруть участь у процесах мінералізації), а також глікозаміноглікани. Основна речовина кістки містить кристали гідроксиапатиту, впорядковано розташовані по відношенню до фібрил органічної матриці кістки, а також аморфний кальцію фосфат. У кістковій тканині виявлено понад 30 мікроелементів (мідь, стронцій, цинк, барій, магній та ін.), що відіграють найважливішу роль у метаболічних процесах в організмі. Систематичне збільшення фізичного навантаження призводить до зростання кісткової маси від 10 до 50% внаслідок високої мінералізації.
Кістковий скелет виконує три найважливіші функції:механічну, захисну та метаболічну (обмінну). Механічна функція. Кістки, хрящі та м'язи утворюють опорно-руховий апарат, безперебійна робота якого багато в чому залежить від міцності кісток. Захисна функція.Кістки утворюють каркас для життєво важливих органів. грудна клітина, череп, тазові кістки, хребет). також є вмістилищем для кісткового мозку, що грає найважливішу роль у розвитку клітин крові та імунної системи.
Метаболічна функція.Кісткова тканина виступає як депо кальцію, фосфору та бере участь у мінеральному обміні речовин в організмі, що зумовлено її високою лабільністю.
Вирізняють губчасту і компактну кісткові тканини, які мають подібний склад і структуру матриксу, але відрізняються щільністю.
Компактна кісткова тканина становить 80% зрілого скелета, оточує кістковий мозок та області губчастої кістки.
Губчаста кісткова тканина, порівняно з компактною, має приблизно в 20 разів більшу поверхню на одиницю об'єму.
Компактна кістка та кісткові трабекули утворюють каркас для кісткового мозку.
Кісткова тканина є динамічну систему, в якій протягом усього життя людини протікають процеси руйнування старої кістки та утворення нової, що становить цикл ремоделювання кісткової тканини. Це ланцюг послідовних процесів, завдяки яким кістка росте та оновлюється.
У дитячому та підлітковому віці кістки піддаються активному ремоделюванню, при цьому кісткове утворення переважає над кістковим руйнуванням (резорбцією).
Кістки складаються з двох основних частин:органічної та неорганічної. Органічною основою кістки є клітини кількох класів. Остеобласти являють собою групу клітин-будівельників, остеокласти руйнують кісткову тканину, видаляючи зайве. Основною структурною одиницею кістки є остеоцити, які синтезують колаген. Клітини кісткової тканини - остеобласти, остеоцити та остеокласти - у кістки становлять 2%.
Остеоцити- високодиференційовані клітини, що походять з остеобластів, оточені мінералізованим кістковим матриксом і розташовані в остеоцитарних лакунах, заповнених колагеновими фібрилами. У зрілому скелеті людини остеоцити становлять 90% всіх остеогенних клітин.
Біосинтетична активність остеобластів та остеоцитів, а у зв'язку з цим і організація міжклітинної речовини, залежить від величини та спрямованості вектора навантаження, характеру та величини гормональних впливів та факторів місцевого оточення клітини. Тому кісткова тканина - це лабільна структура, що постійно змінюється.
Одним із найінтенсивніших способів резорбції кісткової тканини є остеокластична резорбція, що здійснюється остеокластами. Вони мають позаскелетне походження із попередників моноцитів макрофагів.
Матрікс кісткової тканинизаймає 90% від обсягу, решта припадає на клітини, кровоносні та лімфатичні судини. У міжклітинній речовині кісткової тканини вміст води низький.
Кістковий матрикс складається з органічного та мінерального компонентів. Неорганічні компоненти становлять близько 60% ваги кістки, органічні – 30%; надовго клітин та води припадає близько 10%. Сумарно у складі компактної кістки мінеральний матрикс за вагою та у відсотковому відношенні дещо менше органічного.
У кістковій тканині міститься понад 30 мікроелементів: магній, мідь, цинк, стронцій, барій та інші, що беруть активну участь у метаболічних процесах в організмі.
Кістки є найбільшим банком мінералів в організмі. Вони зосереджено 99% кальцію, 85% фосфору і 60 % магнію. Мінерали постійно витрачаються потреби організму, і, отже, є необхідність заповнювати їх.
У певні періоди життя (вагітність, годування груддю, статеве дозріванняу дітей, клімакс у жінок, стресові ситуації, при ряді захворювань кишечника та ендокринної системи, коли порушена всмоктування кальцію та вітаміну при травмах) виникає підвищена потреба у кальції.
Особливо швидко кальцій витрачається при гормональній перебудовіорганізму жінки (вагітність, менопауза). Для майбутніх матерів дуже важливо подбати про достатній вміст кальцію в їжі, бо від цього залежить правильне формування та розвиток скелета у дитини та відсутність надалі карієсу. Заповнення кальцію необхідне нормального функціонування органів прокуратури та систем, і навіть для профілактики низки захворювань, зокрема остеопорозу.
У нормі баланс між синтезом та резорбцією кісткової тканини змінюється дуже повільно. Але він піддається безлічі впливів з боку як ендокринної системи (гормони яєчників, щитовидної та паращитовидної залоз, надниркових залоз), так і навколишнього середовища та багатьох інших факторів. І найменший збій у системах регуляції та обміну речовин веде до порушення рівноваги між клітинами-будівельниками та клітинами-руйнівниками, зниження рівня кальцію в кістках.
Більшість людей досягає максимальної кісткової маси між 25 та 35 роками. Це означає, що в цей час кістки мають найбільшу щільність і міцність. На жаль, надалі ці властивості поступово губляться, що може призвести до розвитку остеопорозу та згодом до несподіваних переломів.
Стан кісткової тканини:
А – у нормі;
Б – при остеопорозі
Моделювання та ремоделювання кісткової тканинизабезпечується складним комплексом факторів. До них відносять системні фактори, серед яких можна виділити дві групи гормонів:
- кальційрегулюючі гормони (паратиреоїдний гормон, кальцитріол – активний метаболіт вітаміну 03, кальцитонін);
- інші системні гормони (глюкокортикоїди, статеві гормони, тироксин, соматотропний гормон, інсулін та ін.).
Беруть участь у регуляції кісткової перебудови ростові фактори, об'єднані у велику групу, - інсуліноподібні фактори зростання (ІФР-1, ІФР-2), фактор росту фібробластів, фактор росту, що трансформує (ТФР-р), фактор зростання тромбоцитарного походження та ін.
Важливу роль у регуляції кісткового метаболізму та мінерального обмінуграють та інші фактори мікрооточення, що продукуються самими клітинами, - простагландини, морфогенетичні білки, остеокластактивуючий фактор та ін.
Серед гормонів найбільший вплив на метаболізм кісткової тканини та гомеостаз кальцію надають паратгормон, вітамін D та його метаболіти і меншою мірою – кальцитонін. У жінок на регуляцію метаболізму кісткової тканини впливають естрогени. Та чи інша участь у регуляції ремоделювання кістки беруть майже всі інші гормони, що продукуються залозами організму.
Початкові клітини кісткової та хрящової тканин
Кісткові клітинимають мезенхімальне (мезенхімне, мезодермальне) походження. У дорослому організмі вони утворюються з остеогенних стовбурових клітин-попередників, які локалізуються на межі між кісткою та хрящовою або кістковомозковою тканиною. Диференціюючись, вони перетворюються на остеобласти, а потім – остеоцити. Зростання довгих трубчастих кісток здійснюється шляхом енхондрального окостеніння. Причому збільшення діафізів завширшки відбувається лише з боку періосту, а метафізів – лише з боку ендооста. Процес кісткової резорбції має, відповідно, зворотний напрямок (Burne, 1971, 1976; Фріденштейн, Лаликіна, 1973).
Схема утворення кісткової та хрящової тканини, побудована на підставі робіт А.Я. Фріденштейна, Є.А. Лурія (1980), А.Я. Фріденштейна та ін. (1999), І.Л. Чорткова, О.А. Гуревич (1984), В.П. Шахова (1996). Н. Castro-Malaspina et al. (1980, 1982) з деякими модифікаціями, представлена на малюнку.
Схема остеогенезу, хондрогенезу та остеокластогенезу.СККХ - стовбурова клітина кісткової та хрящової тканини, СКК - стовбурова клітина кровотворення, ПКПК - поліпотентна клітина-попередниця кровотворної тканини, ПКХК - поліпотентна клітина-попередниця для кісткової та хрящової тканин, Б(У)КПКХ - бі( кісткової та хрящової тканини, КПКМ - клітина, що переносить кровотворне мікрооточення, КОЕф - колонієутворююча одиниця фібробластів, У (Б) КПК (X, М, Г, Е, Мег, Т, В) - уніпотентна (біпотентна) клітина-попередниця кісткової (хрящів) , макрфагальної, гранулоцитарної, еритроїдної, мегакаріоцитарної, Т та В-лімфоїдної) тканини.
Процес утворення кісткової тканини є складним багатоступеневим процесом, при якому клітини різних гістогенетичних ліній проходять послідовну трансформацію шляхом проліферації, диференціювання та спеціалізації з утворенням композитної структури, званої кісткою.
При цьому слід наголосити, що якщо кісткова та хрящова тканина формується в ембріогенезі з дорсального соміту мезодерми, то кровотворна тканина, з якої ведуть своє походження остеокласти, – через стадію спланхнічної мезодерми. За своїм гістогенезу остеоцити та остеобласти ближче до сполучнотканинних, м'язових і шкірних елементів, а остеокласти - до клітин крові та ендотелію (Coalson, 1987). Наявність в остеокластобластомах епітеліальної та м'язової тканини, мабуть, підтверджує цю точку зору.
Після розбіжності напряму розвитку остеохондрогенезу від гемопоезу в ембріональному розвитку, в зрілому організмі процес утворення кісткових клітин здійснюється з більш диференційованого, фіксованого в тканинах або циркулюючого незрілого стромального елемента (мезодермальної клітини, одіфрієн9, 1); Альберст та ін., 1994; Омельянченко та ін., 1997). Поряд із наявністю поліпотентної стовбурової клітини для кісткової та хрящової тканини, існують і більш диференційовані прекурсори. СККХ мають високий проліферативний потенціал, мають поліпотентність. Вони утворюють, як мінімум, кісткові та (або) хрящові каріоцити, які переважно знаходяться в G1-G2-стадії клітинного циклу (Фріденштейн, Лаликіна, 1977; Фріденштейн, Лурія, 1980; Фріденштейн та ін., 1998; Черт; ).
У культурі тканини in vivo та in vitro вони утворюють хрящову або кісткову тканину, яка може бути представлена у формі колоній, позначених як колонієутворюючі одиниці фібробластів-КОЕФ (Фріденштейн, Лурія, 1980). За допомогою хромосомних та біохімічних маркерів на радіаційних химерах було показано, що КОЕф мають клональну природу, відмінну за своїм походженням від гемопоетичних клітин кісткового мозку, включаючи остеобласти та остеоцити (Чертков, Гуревич, 1984).
Нами в суспензійній культурі тканини кісткового мозку мишей лінії Balb/c була вивчена залежність між кількістю каріоцитів, що вводяться в середу, і числом колоній, що утворилися. Для цього кістковий мозок вимивався в силіконізовану пробірку, суспендувався в D-MEM середовищі, що містить 20% ембріональної телячої сироватки, 40 мкг/мл гентаміцину, 200 мМ, L-глютаміну хепес і культивувався протягом 3 З. Щільність посіву склала від 104 до 107 клітин мл.
Залежність утворення КОЕф при введенні в культуру різної кількості клітин кісткового мозку мишей лінії Balb/c
Наведені дані свідчать про те, що в цілому залежність між кількістю мієлокаріоцитів, що вводяться в культуру, та КОЕф носить лінійний характер, що ще раз підтверджує їх клональне походження.
При трансплантації їх під капсулу нирки або під шкіру, вони мають здатність формувати кісткову або хрящову тканину.
Макроскопічний препарат ектопічної кісткової тканини, що виросла під капсулою нирки після трансплантації кісткового мозку стресованих мишей F1 (CBAxC57Bl). Зліва - на верхньому полюсі органу чітко видно велике вогнище костеутворення. Праворуч - контроль (кістковий мозок узятий від нестресованої тварини)
Однією з властивостей СККХ є те, що вони зберігають свої проліферативні та диференціювальні потенції при багаторазовому перенесенні початкової культури від одного донора до іншого. Очевидно, ушкодження геному цьому рівні призводить до утворення остеосарком.
В результаті диференціювання СККХ утворюються більш диференційовані клітини-попередники типу КПКГ (кліти попередники для кісткової та хрящової тканини) або БКПКХ (біпотентні), потім - УПКПК та УПКПХ (уніпотентні для кістки, або хряща). Загальною закономірністю для пулу родоначальних клітин будь-якої тканини, у тому числі і кісткової, є поступове зниження здатності до самооновлення та проліферації, втрати поліпотентності, збільшення частки прекурсорів, що знаходяться в S-періоді клітинного циклу, підвищення чутливості до дії ростових факторів, гормонів, цитокінів інших регуляторних молекул. Теоретично цей процес може йти рівномірно або стрибкоподібно. Через це перебіг остеогенезу може йти в різних режимах, темпі, з утворенням кісткової тканини якісно та кількісно відмінною за своїми морфофункціональними властивостями. На наш погляд, запровадження біоматеріалу в кістку обов'язково включить той чи інший шлях розвитку остеогенних клітин. Проте робіт, виконаних у цьому надзвичайно цікавому напрямі, ми, на жаль, не виявили.
Якщо ПКПКГ мають поліпотентність, то БКПКХ утворюють хрящову або кісткову тканину, УКПК - тільки кістку, а УКПХ - хрящ. Слід зазначити, що всі категорії родоначальних клітин є надзвичайно гетерогенною популяцією, всередині якої морфофункціональні властивості варіюють у широкому діапазоні. Крім того, для кожної зі стадій розвитку КП є значна кількість перехідних форм, які ще не можуть бути ідентифіковані за допомогою наявних технологій. Незважаючи на те, що методи виявлення стромальних та остеогенних клітин-попередників були відкриті ще на початку 70-х років, явного прогресу в розумінні їх властивостей, способів регуляції та ролі в процесах ремоделювання кісткової тканини досягнуто не було (Фріденштейн, Лаликіна, 1973; Фріденштейн та ін, 1999; Чортков, Гуревич, 1984; Стецулла, Дев'ятов, 1987; Омельянченко та ін, 1997).
Слід зазначити, що стовбурові та комітовані клітини-попередники кісткової та хрящової тканин знаходяться під контролем локальних та дистантних регуляторних механізмів. В останню групу входять фактори, які надають свою дію через нейроендокринну, імунну, ретикулоендотеліальну, опіатну, NO та інші системи шляхом вироблення або зв'язування далекорангових месенжерів (естрогени, глюкокортикоїди, ендорфіни, адреналін тощо). Локальні механізми діють через пряму зміну морфофункціональних властивостей мікрооточення кісткової тканини, міжклітинні контакти, місцеве вироблення цитокінів, медіаторів, короткоживучих біоактивних речовин тощо. Міжклітинні взаємодії відносяться до морфогенетичних процесів, вони контролюють диференціювання, спеціалізацію, морфоутворення клітин у тканинах та органах. Механізми їх реалізації здійснюються за допомогою позиційно-інформаційних та індукційних взаємодій. Вони ще маловивчені. Проте, згідно з концепцією про позиційну інформацію, в організмі існує морфогенетичне поле. Воно контролюється з допомогою експресії гомейозисних генів типу НOХ1, НOХ2, НОХЗ, НOХ4, НOХ7, змушуючи клітини пам'ятати як місце своєї локалізації, відповідно до координатними осями, а й виконувати місію, що вони мають здійснити у процесі свого життя, наприклад відновлення кістки при її ушкодженні. Вважається, що у збереженні позиційної інформації велику роль грають мезенхімальні елементи, зокрема макрофаги, остеобласти, остеоцити, остеокласти, ендотелій та фібробласти (Gilbert, 1994).
Індукційні механізми регулюють процеси проліферації та диференціювання клітин популяцій, що самовідновлюються, за допомогою цитокінів, ростових факторів, різних метаболітів і короткорангових месенжерів, аж до прямих клітинних взаємодій.
Особливістю вибору напряму диференціювання полі- та біпотентних остеогенних попередників є те, що він насамперед залежить від парціального тиску кисню. Якщо цей тиск досить високий, то кісткові прекурсори розвиваються у напрямі остеогенезу, і якщо низький, то навпаки, утворюють хрящову тканину (Bassett, Herman, 1961). При цьому слід пам'ятати, що адекватне надходження кисню до клітин можливе лише за наявності розвиненої мережі мікроциркуляторного русла: максимальна величина видалення кісткових прекурсорів має перевищувати 100 мкм (Хем, Кормак, 1983).
Система остеонів
Гаверсова система у дорослій кістці постійно оновлюється. При цьому завжди можна виділити кілька типів остеонів - еволюціонують або розвиваються (5-10%), зрілих (50-75%), дегенеруючих або инволюционирующихся (10-20%), реконструюються (5-10%) і нежиттєздатних (5-10 %).
Вважається, що остеон (Гаверсова система) виникає тільки на основі тунелю, що утворюється в результаті дії моноцитів, макрофагів та остеокластів, що заповнюється зсередини концентрованими шарами кісткової тканини, що формується остеобластами та остеокластами (Хем, Кормак, 1983). Слід зазначити, що система остеонів є рухомою структурою, яка постійно еволюціонує. Як це парадоксально, робіт, присвячених вивченню кінетики остеонів, вкрай мало. За допомогою радіонуклідних методів дослідження було встановлено, що річна швидкість заміщення поверхневого шару кісткової тканини становить 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Очевидно, і темпи оновлення остеонів має подібні параметри. Цікаво, що діаметр остеонів у процесі розвитку не є постійною величиною, а протягом усього свого життя схильний до ряду послідовних змін. Аналіз літературних і власних даних дозволяє вважати, що межі Гаверсової системи, обмежені лінією цементації, у молодих остеонів, що розвиваються і реконструюються, становлять 80-150 мкм, зрілих - 120-300, а інволюцинуючих, дегенеруючих - менше 200 мкм. Якщо процес утворення остеонів протікає на межі окістя/кістку, то замість каналу спочатку формується жолобок, стінки якого вистелені остеогенними клітинами, які проліферують, формуючи валик. Стінки цих клітинних виступів стуляються, утворюючи порожнину, всередині якої, як правило, розташовується не менше однієї живильної артерії. Потім остеогенні клітини диференціюються в остеобласти та остеоцити з формуванням остеону. Припущення у тому, що матеріал, який у травматології, повинен мати діаметр пір рівний розміру остеонів, висловлювалося і раніше (Гюнтер та інших., 1992). Однак цими авторами не був обґрунтований головний критерій, згідно з яким розмір часу повинен відповідати діаметру зрілих остеонів, що розвиваються, реконструюються. При порушенні цього принципу у бік збільшення або зменшення діаметра пір повноцінна кісткова тканина не утворюватиметься. Іншими словами, можна вважати, що розмір остеонів є важливим морфоутворюючим фактором, який необхідно враховувати при створенні штучної кісткової тканини. Механізм цього феномена не зовсім зрозумілий. Він, ймовірно, генетично запрограмований у самих остеогенних клітинах та є важливим елементом кісткового мікрооточення. Разом з тим, слід підкреслити, що поряд з об'ємними характеристиками, наприклад, діаметром остеонів, при створенні матеріалів необхідно враховувати й інші біологічні принципи, про які піде нижче.
А.В. Карпов, В.П. Шахів