Екологічні стратегії виживання. Розмноження та життєві цикли гідробіонтів До стратегія і r стратегія приклади

Як визначити цінність особини для популяції?

« Природний відбір визнає тільки один вид «валюти» - благополучне потомство»(Е. Пианка, 1981).

Ми говорили, що популяція - потенційно безсмертна сутність, що складається з смертних особин. Щоб підтримати існування популяції, особина повинна вижити сама і залишити нащадків, які теж зможуть вижити. Зверніть увагу на подвійність цього завдання. ймовірно, найбільші шансина виживання матиме та особина, яка взагалі не буде витрачати ресурси і отриману з них енергію на виробництво потомства. Але мине небагато часу - і така особина без сліду зникне з популяції. На протилежному «полюсі» знаходиться гіпотетична особина, яка відразу після своєї появи починає всю свою енергію направляти на виробництво нащадків. Таке істота загине саме і, якщо його нащадки успадковують настільки ж неефективний спосіб розподілу ресурсів, зробить нащадків, які не матимуть шансів на виживання.

Значить, найбільшу цінність для популяції повинна мати особина, що поєднує витрати на власне виживання і на виробництво нащадків в оптимальному поєднанні. Оцінити, наскільки це поєднання оптимально, можна. Для цього потрібно вирахувати, при якому поєднанні в даних умовах особина залишить найбільший можливий внесок в майбутнє покоління. Міра, яка використовується для цього в математичній популяційної біології, називається репродуктивної цінністю. Репродуктивна цінність - узагальнена міра виживаності і плодючості, що враховує відносний внесок організму в майбутні покоління.

« Легко описати гіпотетичний організм, який має всі ознаки, необхідні для досягнення високої репродуктивної цінності. Він розмножується майже відразу ж після народження, дає численне, велике, захищене потомство, яким опікується; він розмножується багато разів і часто протягом довгого життя; він перемагає в конкурентній боротьбі, уникає хижаків і легко добуває їжу. Описати таке істота легко, але уявити важко... »(Бігон і ін., 1989).

Ви розумієте, що така неможливість випливає із суперечливості завдань самопідтримки і розмноження (рис. 4.15.1). Одним з перших це усвідомив в 1870 р англійський філософ Герберт Спенсер, який говорив про альтернативність підтримки організмом власного існування і продовження себе в нащадках. На сучасній мові можна сказати, що ці параметри пов'язані негативними кореляціями, ставленням, при якому поліпшення системи по одному параметру повинно супроводжуватися її погіршенням по іншому.

Мал. 4.15.1. У коловертки Asplanchnaшанси на виживання зменшуються в міру зростання плодючості (Пианка, 1981)

Різні види (і різні популяції) по-різному перерозподіляють енергію між самопідтримки і розмноженням. Можна говорити про видовий стратегії, що виражається в тому, як представники виду добувають ресурси і як вони їх витрачають. Успішною може бути тільки та стратегія, при якій особи отримують достатню кількість енергії, щоб вони могли зростати, розмножуватися і компенсувати всі втрати на активність хижаків і різноманітні нещастя.

Ознаки, що відносяться до різних адаптивним стратегіям, можуть бути пов'язані відношенням трейдоффа, Тобто непереборними негативними кореляціями (ставленням або-або). Так, ставленням трейдоффа пов'язані число нащадків і їхня здатність до виживання, швидкість росту і стійкість до стресу і т.д. Американські екологи Р. Мак-Артур і Е. Вілсон описали в 1967 році два типи видових стратегій, які є результатом двох різних типів відбору та пов'язані ставленням трейдоффа. Прийняті позначення цих стратегій (r- і K-) взяті з логістичного рівняння.

Згідно логістичної моделі, в зростанні популяції можна виділити дві фази: з прискореним і з замедляющимся зростанням (рис. 4.15.2). поки що Nневелика, на приріст популяції основний вплив має співмножник rNі зростання популяції є прискореним. На цій фазі ( r-фазі) Зростання популяції прискорюється, і її чисельність тим вище, чим вище здатність особин до розмноження. коли Nстає досить високим, на чисельність популяції починає надавати основний вплив співмножник (K-N) / K. На цій фазі ( К-фазі) Зростання популяції сповільнюється. коли N = K, (K-N) / K= 0 і зростання чисельності популяції припиняється. На K-фазі чисельність популяції тим вище, чим вище параметр K. Він тим вище, чим більш конкурентоспроможні особини.

Мал. 4.15.2. r- і K-фази популяційного зростання відповідно до логістичною моделлю

Можна припустити, що популяції деяких видів переважну частину часу перебувають на r-фазі. У таких видів максимальну репродуктивну цінність мають особини, здатні швидко розмножуватися і захоплювати порожню середу своїми нащадками. Іншими словами, на цій фазі відбір буде сприяти підвищенню параметра r- р епродуктівного потенціалу. Такий відбір називається r-відбором, А виникають в його результаті види - г-стратегами.

У видів, популяції яких переважну частину часу перебувають на K-фазі, ситуація зовсім інша. Максимальна репродуктивна цінність в цих популяціях буде властива особинам, які виявляться настільки конкурентоспроможними, що зможуть отримати свою частку ресурсу навіть в умовах його дефіциту; тільки в цьому випадку вони зможуть розмножуватися і зробити свій внесок в наступне покоління. Популяція, що складається з таких особин, матиме більш високе значення параметра K- ємності середовища, ніж така, яка складається з особин, що не «вміють» боротися за відсутні ресурси. На цій стадії на популяцію діє К-відбір, результатом якого є поява видів - К-стратегів. K-відбірспрямований на збільшення витрат на розвиток кожної особини і підвищення її конкурентоспроможності.

Між цими стратегіями можливі переходи, але вони носять проміжний характер, а не об'єднують типові вирази двох форм.

« Не можна бути одночасно салатом і кактусом»(Е. Пианка).

Важливе значення для визначення того, який відбір (r- або K-) буде діяти на вигляд, має динаміка зміни кількості доступного ресурсу і гострота конкуренції за нього. При різкому невибіркову скорочення чисельності популяцій, викликаним обумовленим зовнішніми причинами недоліком ресурсу, перевагу отримують r-стратеги, а при конкурентній боротьбі за бракуючий ресурс - K-стратеги.

Вибір між r-стратегією (підвищенням плодючості) і K-стратегією (підвищенням конкурентоспроможності) представляється досить простим, однак він зачіпає безліч параметрів організмів і їх життєвих циклів. Порівняємо ці стратегії в їх типовій формі (табл. 4.15.1).

Таблиця 4.15.1. Особливості r- і K- відбору і стратегій

Може здивувати, чому для r-стратегів характерно однократне розмноження, а для K-стратегів - неодноразове. Цю особливість простіше пояснити прикладом. Уявіть собі мишей, що заселяють комору з зерном (ресурсу вдосталь, конкуренції ніякої). Розглянемо стратегії двох видів.

Вид № 1.Статева зрілість у 3 місяці, кількість нащадків в виводку - 10, самка живе рік і здатна розмножуватися кожні три місяці.

Вид № 2.Статева зрілість у 3 місяці, кількість нащадків в виводку - 15, вигодувати їх, самка гине від виснаження.

У першому випадку через три місяці до розмноження приступить 10 нащадків і їх батьки (всього 12 голів), а в другому - цілих 15 нащадків. Більш високу швидкість захоплення вільних ресурсів зможе забезпечити другий вид. Типова r-стратегія змушує особин викладатися в розмноженні якомога раніше і якомога сильніше, і тому r-стратеги часто обмежені одним-єдиним сезоном розмноження.

З іншого боку, легко зрозуміти, чому типові K-стратеги розмножуються багато разів. У конкурентному середовищі виживе тільки той нащадок, на розвиток якого витрачено багато ресурсу. З іншого боку, щоб вижити і розмножуватися, доросла особина повинна витрачати значну кількість енергії на власне підтримку і розвиток. Тому в граничному випадку K-стратеги приносять по одному нащадкові за один раз (як, наприклад, слони і кити, а також, в більшості випадків, і люди). Але як би не були досконалі ці тварини, пара батьків з часом загине. Щоб популяції не обірвалася, пара батьків повинна залишити пару вижили нащадків, а народити, отже, повинна більше двох. Раз так, необхідною умовою виживання K-стратегів виявляється багаторазовість розмноження складових їх особин.

У 1935 р радянський ботанік Л.Г. Раменский виділив три групи рослин, які він назвав ценотіпамі (поняття про стратегії ще не було сформовано): віоленти, патіенти і Експлерент. У 1979 році їх ці ж групи (під іншими назвами) відкрив заново англійський еколог Дж. Грайм (рис. 4.15.3). Ці стратегії такі.

Мал. 4.15.3. «Трикутник Грайма» - класифікація видових стратегій

- Тип C (competitor, Конкурент), виолентпо Раменському; витрачає більшу частину енергії на підтримку життя дорослих організмів, домінує в стійких співтовариствах. Серед рослин до цього типу найчастіше ставляться дерева, чагарники або потужні трави (наприклад, дуб, очерет).

- Тип S (stress-tolerant, Стрес-толерантності); патієнтпо Раменському; завдяки спеціальним адаптациям виносить несприятливі умови; використовує ресурси там, де з ним за них майже ніхто не конкурує. Зазвичай це повільно зростаючі організми (наприклад, сфагнум, лишайники).

- Тип R(Від лат. ruderis, Рудерал), експлерентпо Раменському; заміщає віолентов в зруйнованих спільнотах або використовує тимчасово незатребувані іншими видами ресурси. Серед рослин це однорічники або Дворічна, які виробляють безліч насіння. Таке насіння утворюють банк насіння в грунті або здатні ефективно поширюватися на значну відстань (наприклад, кульбаба, іван-чай). Це дозволяє таким рослинам чекати моменту вивільнення ресурсів або вчасно захоплювати вільні ділянки.

Багато видів здатні поєднувати різні типистратегій. Сосна відноситься до категорії CS, так як вона добре росте на бідних піщаних грунтах. Кропива - CR стратег, так як вона домінує на порушених місцепроживання.

Стратегія виду може бути пластичною. Черешчатий дуб - виолент в зоні широколистяних лісіві патієнт в південного степу. Японська технологія бонсай (вирощування карликових дерев в горщиках) може бути представлена ​​як спосіб перетворення віолентов в патіенти.

Цікавою завданням виявляється порівняння стратегій по Мак-Артуру-Вілсона і по Раменському-граймо. Зрозуміло, що r-стратегам відповідають організми R-типу, Експлерент. А ось K-стратегам відповідають не тільки організми C-типу, віоленти, а й ті, хто належать до S-типу, патиентам. Віоленти максимізують свою конкурентоспроможність (і ємність середовища) в умовах гострої конкуренції за сприятливі для споживання ресурси, а патіенти - в умовах утрудненого споживання ресурсів. Іншими словами, в задачах, які вирішує дуб, що конкурує за світло в умовах густого лісу, і папороть, виживає при тьмяному освітленні в глибині печери, є багато спільного: необхідність оптимізувати споживання ресурсу, удосконалювати індивідуальну пристосованість особини.

Прагнення організмів до виживання носить назву е кологіческой стратегії виживання. Екологічних стратегій виживання безліч. Наприклад, серед рослин розрізняють три основні типи стратегій виживання, спрямованих на підвищення ймовірності вижити і залишити після себе потомство: віоленти, патіенти і Експлерент.

Віоленти (силовики) – пригнічують всіх конкурентів (наприклад, дерева, що утворюють корінні ліси).

патієнти– види, здатні вижити в несприятливих умовах ( «тіньолюбиві», «солелюбівие»).

Експлеренти (наповнюють) – види, здатні швидко з'являтися там, де порушені корінні спільноти, - на вирубках і гарі (осики), на мілинах.

Все різноманіття екологічних стратегій укладено між двома типами еволюційного відбору, які позначаються константами логічного рівняння: r- стратегія і Кстратегія.

Тип r- стратегія, або r-добір, визначається відбором, спрямованим насамперед на підвищення швидкості росту популяції, і, отже, таких якостей, як висока плодючість, рання половозрелость, короткий життєвий цикл, здатні швидко поширюватися на нові місця проживання і пережити несприятливий час в спочиває стадії.

Очевидно, що кожен організм відчуває на собі комбінацію r- і Квідбору, але r-добір переважає на ранній стадіїрозвитку популяції, а К-відбір - вже характерний для стабілізованих систем. Але все-таки залишаються відбором особини повинні володіти достатньо високою плодовитістю і досить розвиненою здатністю вижити при наявності конкуренції і «преса» хижаків. Конкуренція r- і К-відбору дозволяє виділяти різні типи стратегій і ранжувати види за розмірами r і К в будь-якій групі організмів.

Регуляція щільності популяції

Логічна модель зростання популяції передбачає наявність якоїсь рівноважної (асимптотической) чисельності та щільності. В цьому випадку народжуваність і смертність повинні бути рівні, тобто якщо b = d, То повинні діяти фактори, що змінюють або народжуваність, або смертність.

Фактори, що регулюють щільність популяції, діляться на залежні і незалежнівід щільності:

Зовсімзмінюються зі зміною щільності, а незалежні залишаються постійними при її зміні. Практично, перші - це біотичні, а другі - абіотичні фактори.

вплив незалежнихвід щільності факторів добре простежується на сезонних коливаннях чисельності планктонових водоростей.

Безпосередньо від щільності може залежати і смертність в популяції. Таке явище відбувається з насінням рослин, коли залежна від щільності (тобто регулююча) смертність відбувається на стадії підлітків. Смертність, залежна від щільності, може регулювати чисельність і високорозвинених організмів (досить часто гинуть пташенята птахів, якщо їх занадто багато, а ресурсів не вистачає).

Крім вище описаної регуляції існує ще й саморегуляція , При якій на чисельності популяції позначається зміна якості особин. розрізняють саморегуляцію фенотипічну і генотипическую.

фенотипи -сукупність всіх ознак і властивостей організму, що сформувалися в процесі онтогенезу на основі даного генотипу. Справа в тому, що при великій щільності утворюються різні фенотипи за рахунок того, що в організмах відбуваються фізіологічні зміни в результаті так званої стрес-реакції (Дистрес), що викликається неприродно великим скупченням особин.

генотипическиепричини саморегуляції щільності популяцій пов'язані з наявністю в ній принаймні двох різних генотипів, що виникли в результаті рекомбінаціїгенів.

При цьому виникають особини, здатні розмножуватися з більш різного вікуі більш часто, і особини з пізньої статевозрілих і значно меншою плодючістю. Перший генотип менш стійкий до стресу при високій щільності і домінує в період підйому піку чисельності, а другий - більш стійкий до високої скучности і домінує в період депресії.

Циклічні коливання можна також пояснити саморегуляцією. Кліматичні ритми і пов'язані з ними зміни в харчових ресурсах змушують популяцію виробляти якісь механізми внутрішньої регуляції.

механізми саморегуляції

Саморегуляція забезпечується механізмами гальмування зростання чисельності. Таких гіпотетичних механізмів три:

1. при зростанні щільності і підвищеній частоті контактів між особинами виникає стресовий стан, зменшує народжуваність і підвищує смертність;

2. при зростанні щільності посилюється міграція в нові місця проживання, крайові зони, де умови менш сприятливі і підвищується смертність;

3. при зростанні щільності відбуваються зміни генетичного складу популяції - заміна швидко розмножуються на повільно розмножуються особин. Це свідчить про найважливішу роль популяції як генетико - еволюційному сенсі, так і в чисто екологічному, як елементарної одиниці еволюційного процесу, і про виняткову важливість подій, що відбуваються на цьому рівні біологічної організації, для розуміння як існуючих небезпек, Так і «можливостей управління процесами, що визначають саме існування видів в біосфері».

Таким чином, вид складається з популяцій. Кожна популяція займає певну територію (частина ареалу виду). Протягом багатьох поколінь, за тривалий час популяція встигає накопичити ті аллели, які забезпечують високу пристосованість особин до умов даної місцевості. Так як через різницю умов природному відбору піддаються різні комплекси генів (алелей), популяції одного виду генетично неоднорідні. Вони відрізняються один від одного частотою зустрічальності тих чи інших алелів.

З цієї причини в різних популяціях одного виду один і той самий ознака може проявлятися по-різному. Наприклад, північні популяції ссавців мають більш густим хутром, а південні частіше темно-забарвлені. У зонах ареалу, де межують різні популяції одного виду, зустрічаються як особини контактуючих популяцій, так і гібриди. Таким чином, здійснюється обмін генами між популяціями, і реалізуються зв'язку, що забезпечують генетичну єдність виду.

Обмін генами між популяціями сприяє більшій мінливості організмів, що забезпечує більш високу пристосованість виду в цілому до місцевих умов проживання. Іноді ізольована популяція в силу різних випадкових причин (повінь, пожежа, масове захворювання) і недостатньою чисельності може повністю загинути.

Кожна популяція еволюціонує незалежно від інших популяцій того ж виду, має власну еволюційної долею.

Популяція - найменше підрозділ виду, що змінюється в часі. Ось чому популяція є елементарну одиницю еволюції.

Початковий етап еволюційних перетворень популяції - від виникнення спадкових змін до формування адаптацій і виникнення нових видів - називають мікро еволюцією.

Виживання- абсолютне число особин (або відсоткове співвідношення числа особин), що збереглися в популяції за певний проміжок часу:

Z = n / N * 100%, де Z - виживаність,%; n - число тих, що вижили; N - вихідна чисельність популяції.

Виживання залежить від ряду причин: вікового і статевого складу популяції, дії тих чи інших факторів середовища та ін.

Виживання можна виразити у вигляді кривих виживання, Які відображають, як у міру старіння знижується чисельність особин одного віку в популяції.

Розрізняють три основних типи кривих виживання:

1. крива I типувластива організмам, смертність яких протягом усього життя мала, але різко зростає в її кінці (наприклад, комахи, що гинуть після кладки яєць, люди в розвинених країнах, деякі великі ссавці);
2. крива II типухарактерна для видів, у яких смертність залишається приблизно постійною протягом усього життя (наприклад, птахи, плазуни);
3. крива III типувідображає масову загибельособин в початковий період життя (наприклад, багато риби, безхребетні, рослини та інші організми, що не піклуються про потомство і виживають за рахунок величезної кількості ікринок, личинок, насіння і т.п.).

Зустрічаються криві, що поєднують риси основних типів (наприклад, у людей, що живуть у відсталих країнах, і деяких великих ссавців крива I типу спочатку має різке падіння в зв'язку з великою смертністю відразу після народження).

Комплекс властивостей популяції, спрямованих на підвищення ймовірності виживання і залишення потомства, називають екологічною стратегією виживання. Виділяють два типи екологічних стратегій: r-стратегія і K-стратегія. характерні особливостінаведені нижче.

r-стратеги (r-види, r-популяції)- популяції з швидко розмножуються, але менш конкурентоспроможних особин. Мають J-подібну криву зростання чисельності, не залежну від щільності популяції. Такі популяції швидко розселяються, але вони малостійкі. До них відносяться бактерії, попелиці, однорічні рослини та ін.

K-стратеги (K-види, K-популяції)- популяції з повільно розмножуються, але більш конкурентоспроможних особин. Мають S-подібну криву зростання чисельності, що залежить від щільності популяції. Такі популяції населяють стабільні місцеперебування. До них відносяться людина, кондор, дерева та ін.

І викладена ними в 1967 році в роботі «Теорія острівної біогеографії» (англ. The Theory of Island Biogeography). Найбільшу популярність придбала серед прихильників евристичного підходу. У 1990-х роках була піддана критиці декількох емпіричних досліджень, після чого число її прихильників почала зменшуватися.

Загальне уявлення

Відповідно до теорії, природний відбірв процесі еволюції відбувається по одному з двох можливих сценаріїв або стратегій. Ці стратегії, названі rі K, Математично взаємопов'язані рівнянням популяційної динаміки Ферхюльста (англ. Verhulst equation):

де N - чисельність (або щільність чисельності) популяції, dN / dt - поточна швидкість її зростання, r - гранична швидкість її зростання (коефіцієнт розмноження), а K - стерпний обсяг (гранична чисельність або щільність чисельності популяції, при якій популяція ще може існувати в рівновазі з біотою).

Якщо навколишнє середовище більш-менш постійна, то в ній переважають організми з K-стратегією, так як в цьому випадку на перше місце виходить здатність успішно конкурувати з іншими організмами в умовах обмежених ресурсів. Популяція K-стратегів, як правило, постійна і близька до максимально можливої ​​в даних умовах. характерними рисами K-стратегії є великі розміри, Відносно довгий проміжок життя і мале потомство, на виховання якого відводиться значна частина часу. Типовими K-стратегами є великі тварини - слони, бегемоти, кити, а також людиноподібні мавпи і людина.

Порівняльний аналіз обох стратегій представлений в наступній таблиці:

r⁠-⁠K як безперервний спектр

Незважаючи на те, що частина організмів є виключно r- або K-стратегами, більшість все ж мають проміжні характеристики між цими двома крайніми протилежностями. Наприклад, у дерев спостерігаються такі властиві K-стратегії риси, як довголіття і велика конкурентоспроможність. Однак вони виробляють велику кількість діаспор і широко їх поширюють, що притаманне r-стратегам.

екологічна сукцесія

В регіонах, де відбуваються великі екологічні катаклізми, такі як наприклад це сталося після виверження вулкана на о. Кракатау в Індонезії або на горі Сент-Хеленс в штаті Вашингтон, США, r- і K-стратегії відіграють дуже важливу роль в екологічній сукцессии (або послідовності), яка відновлює баланс екосистеми. Як правило, основну роль тут відіграє r-стратегія завдяки своїй високій репродуктивності і екологічному опортунізму. Внаслідок такої стратегії флора і фауна швидко збільшують свій потенціал, і в міру відновлення рівноваги з навколишнім середовищем(В екології - климаксное співтовариство), послідовники K-стратегії поступово виходять на перший план.

Історія розвитку поняття «екологічна стратегія» у рослин .

В - перші, термін «стратегія» означав сукупність властивостей, які допомагають організмам виживати в даних умовах, і застосовувався тільки по відношенню до тварин організмам.

Виділялися R- і К-стратегії по співвідношенню витрат на розмноження і підтримку потомства.

К-стратеги відрізняються турботою про нечисленному потомство, це спостерігається, наприклад, у слонів. R-стратеги характеризуються максимальною плодовитістю і відсутністю турботи про потомство, наприклад, аскариди.

Властивості К іR-СТРАТЕГИ у тварин.

Пізніше термін «екологічна стратегія» став використовуватися і стосовно рослинним організмам. (20).

Для вітчизняної літератури термін «стратегія» стосовно до рослин досить новий і першим його використовував Т.А. Работнов (1975 г.), який назвав так виділені Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобіотіческіе типи».

Під стратегією виду Работнов запропонував розуміти «сукупність пристосувань, що забезпечують йому можливість жити спільно з іншими організмами і займати певне місце у відповідному біогеоценозах». (10)

Першим на наявність передумов у рослин, що визначають їх статус у суспільстві, ще в 1894 р звернув увагу Мак Леод, який розділив всі види на «капіталістів» і «пролетарів».

Однак малоудачной була як сама аналогія з суспільством, так і основний критерій розрізнення тіпов_ перехресне запилення і самозапилення, хоча вчений намагався зробити оцінки комплексним і писав про те, що «капіталістам» властиві наявність запасу поживних речовин, Полікарпічність, нетерпимість до затінення і т.д.

Блискучу розробку це питання одержав у роботах Раменського, опублікованих в 30-их роках, де він писав про 3-х типах рослин, які назвав виолентами, патіентам і Експлерент і прирівняв їх левів, верблюдів і шакалів.

Через 40 років в Англії вийшла монографія Дж. Грайма «Стратегії рослин і процеси в рослинності.» , В якій автор, не знаючи робіт Раменського, заново описував ті ж три типи стратегій під назвою конкурентів, стрес-толерантний і рудералов.

Для розуміння типу стратегій багато було зроблено також Е. Пианка, Р. Уїттекером і Т.А. Работнова. (11)

Основні системи еколого-ценотичних стратегій .

Система Е. Пианки.

Система Пианки, що отримала саме широке поширення в екології, включає два типи стратегій, пов'язаних з К-відборами і r-відборами (по співвідношенню часткою енергетичних витрат на підтримку дорослих особин і на процеси розмноження).

К відбір - це відбір у постійній (передбачуваною) середовищі, де основна частина енергії популяції витрачається на конкуренцію, а при r -отборе- основною статтею витрат енергії є розмноження.

Система стала результатом розвитку уявлень, які були сформульовані раніше Р.Х. Макартуром і Е.О. Вілсоном, однак саме Е. Пианка всебічно проаналізував ті слідства, які виникають в результаті реалізації двох типів відбору.

Два типи стратегії Пианки мають в світі рослин найширшого розповсюдження. І навіть виникнення разноспоровости у плаунів або папоротей можна розглядати в кінцевому підсумку як заміну r-стратегії ізоспор на К-стратегію жіночого гаметофіту, яка гарантує краще виживання потомства і замінює величезна кількість дрібних ізоспор обмеженим числом мегаспор, що забезпечують необхідні умови розвитку жіночого заростка.

К-стратеги приурочені до більш-менш стабільних умов середовища, володіють рівноважним популяціями, де смертність регулюється щільністю, пристосовані до умов гострої конкуренції. Вони, як правило, поликарпики з повільним розвитком і життєвою формою від трав до дерев. У сукцессіонних серіях ці види збільшують свою участь у міру наближення сукцессионной стадії до клімаксу.

r-стратеги, навпаки, вважають за краще нестабільні місцеперебування, що характеризуються нерівновагими популяціями, смертність яких не залежить або залежить в слабкому ступені від щільності. Конкуренція між такими рослинами слабка, це малолетнікі-монокарпики, як правило, трави, рідше - чагарники. У сукцессионной ряду вони пов'язані з піонерними стадіями і не відіграють істотної ролі в зрілих спільнотах, що випереджають клімакс.

Таким чином, система типів Е. Пианки проста - одновимірно, однак вона повністю відповідає континуальної сприйняття типів.

Він зазначає відносність поділу всіх видів на 2 типи стратегій, підкреслюючи, що світ не пофарбований тільки в чорне і біле, і крайні варіанти, як правило, пов'язані цілою гамою переходів (Е. Пианка, 1981 г., стр. 138). (13)

Система Р. Уіттекера.

Р. Уїттекер (1980) розрізняв не 2, а три типи стратегій, що позначаються буквами К, rі L. В основу його системи покладені закономірності коливання чисельності популяцій між двома межами: К-верхня межа, відповідний максимальної щільності насичення і L- нижня межа, що означає якийсь «популяційний нуль», відповідний чисельності, яка не здатна забезпечити виживання популяції.

К-стратеги прагнуть до досягнення рівня К, домагаючись цього, по-перше, за рахунок граничної диференціації ніш. К-відбір впливає на механізми, за допомогою яких зберігають свою популяцію у процесі конкуренції та інших взаємодій в межах зайнятої ними середовища. Чисельність популяцій істотно знижується, однак загальною тенденцією таких популяцій є коливання навколо рівня К.

Друга група популяцій_r-стратеги. Вони характеризуються різкими флуктуаціями між рівнями К та L. Такі популяції нестабільні і виживають лише завдяки високій швидкості продукування діаспор, вони слабо адаптовані як до умов загостреної конкуренції, так і до несприятливих умов, що викликають стрес.

Третя група популяцій-L-стратеги, які флюктуціруют близько нижньої межі чисельності L, хоча можуть часом вибухоподібно збільшувати свою чисельність. У таких популяцій відбір має тенденцію до вдосконалення механізму для переживання несприятливих періодів, а швидкість розмноження може бути чи не бути високою.

Розрізняючи три типи відбору з їх результатом - трьома первинними типами в той же час Уїттекер, як і Пианка, що не абсолютований своєї системи.

Якщо порівнювати системи Уіттекера і Пианки, очевидно, що його типи К і r відповідають К і r Пианки і дійсно диференціація ніш йде під дією К-відбору. Це в основному багаторічні види, часто розмножуються вегетативно, і витрачають в генеративної сфері порівняно мало енергії.

Рудеральні рослини, навпаки, відрізняються Укороченість життєвого циклу і високою насіннєвою продуктивністю, і тому витрати на розмноження тут більше. Це є наслідком r-відбору.

Група L займає перехідне положення, так як пустельні однолетники відносяться до числа ефемерів з дуже швидким циклом розвитку і високою насіннєвою продуктивністю (результат r-відбору), але чагарники, а також деякі трав'янисті дереново рослини переживають стрес у вегетативному стані і тому представляють результат дії К -відбір. (10)

Система Раменського-Грайма.

Раменский запропонував систему з трьох типів. Він розрізняв три «ценобіотіческіх типу».

Перший тип, який він називав виолентами або «левами», характеризується здатністю до енергійного захоплення території, повнотою використовуваних ресурсів, потужним конкурентним придушенням суперників.

Другий тип - патіенти або «верблюди» відрізняються здатністю до перенесення екстремальних умовсередовища, тобто витривалістю.

Третій тип - Експлерент або шакали не відрізняються ні стійкістю до стресових ситуацій, Ні високої конкурентної потужністю, але здатні до швидкого захоплення проміжків між більш сильними рослинами, і при їх змиканні також легко витісняються. (13)

Надалі уявлення і класифікація Л.Г. Раменського (1935-38 рр.) Розвивалися Работнова Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 рр.). Їм показаний складний характер патиентности (стрес-толерантності) у рослин і виділені екологічні та фитоценотические патіенти.

Перші здатні існувати в несприятливих умовах за рахунок екологічної спеціалізації (на засолених, кислих, сухих або кам'янистих субстратах і т.д.) і найбільшою мірою відповідають патиентам Л.Г. Раменського. У них збігаються і аутекологіческіе і сінекологіческіе оптимум.

Другі здатні довгостроково виживати під пресом віолентов в екологічно оптимальних умовах за допомогою максимального зниження процесів життєдіяльності. Сінекологіческіе і аутекологіческіе оптимум у них зазвичай не збігаються. (6 )

Подальший розвитокуявлень про типах стратегій ми знаходимо в численних роботах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Він пропонує, по суті, 3, таких же як і у Л.Г. Раменського, типу еколого-ценотичних стратегій, назвавши ці типи: конкурентами, стрес толерантний і рудераламі (відповідно К, S і R).