Iedzīvotāju ekoloģijas pamati. Iedzīvotāju ekoloģijas pamati Tēma: "Zivju vispārējā un dabiskā mirstība"
Tēma: “Zivju vispārējā un dabiskā mirstība”.
Organisma populācijas dinamika ir 3 savstarpēji saistītu procesu mijiedarbības process: indivīdu dzimšana, augšana un noriets.
Iedzīvotāju skaita samazināšanās ir cieši saistīta ar indivīdu vairošanos un izaugsmi. Pavairošana kompensē zaudējumus, augšana regulē gan zaudējumu intensitāti, gan vairošanās intensitāti.
Zivis īsas dzīves cikls, kas nobriest agri, ir pielāgoti salīdzinoši stabilam mirstības līmenim, sākot no nepilngadīgo perioda.
Nāves cēloņi.
Katrai sugai ir noteikts maksimālais vecuma ierobežojums.
Tomēr tikai ļoti neliela daļa cilvēku mirst no vecuma; lielākā daļa iedzīvotāju mirst citu iemeslu dēļ. Šo mirstību, ko izraisa dažādi cēloņi, kompensē indivīdu auglība.
Visus zivju nāves cēloņus var iedalīt:
1. no vecuma, ieskaitot mirstību pēc nārsta;
3. abiotisku apstākļu ietekmē;
4. no pārtikas piegādes pārkāpuma;
5. nozvejas rezultātā.
Šie iemesli ir savstarpēji saistīti, un šāds sadalījums ir nedaudz mākslīgs.
Ar kopējo mirstību parasti saprot ganāmpulka vai vienas vai otras tā vecuma grupas skaita atšķirību noteikta laika perioda sākumā un beigās.
Attiecīgi dabiskās un komerciālās mirstības vērtība ir ganāmpulka sākotnējais skaitlis, atņemot dabisku iemeslu dēļ nogalinātu vai noteiktā laika posmā nozvejoto zivju skaitu.
Katrai sugai ir raksturīgs ne tikai kopējais mirstības līmenis, bet arī tā sadalījums pa atsevišķām vecuma grupām un attīstības posmiem.
Dažām sugām vislielākā mirstība notiek olšūnu stadijā, citās - brīvo embriju stadijās, citās - jauktas barošanas stadijā vai vēlākos posmos. Tādējādi Tālo Austrumu lašos galvenā mirstība krīt dzīves periodā pilskalnos olu un brīvo embriju stadijā.
Daudzos Atlantijas lašu un foreļu krājumos vislielākā mirstība notiek pirmajā dzīves vasarā upē pēc nārsta pilskalnu atstāšanas; siļķēs, anšovos, mencās un daudzās citās zivīs - jauktas barošanas stadijā, un, visbeidzot, daudzās Amūras pelagofilajās zivīs vislielākā mirstība notiek brīdī, kad upes gultnes ūdens kolonnā notiek dzīves pāreja. piekrastes zonā.
Iemesli, kas izraisa masveida nāve zivis ontoģenēzes stadijās.
Olu un brīvo embriju stadijā galvenās attiecības un galvenie nāves cēloņi ir abiotiskie apstākļi, galvenokārt elpošanas apstākļi, kā arī plēsēju ietekme. Pārejot uz ārēju barošanu un kāpuriem iegūstot aktīvas kustības spējas, abiotisko apstākļu letālais efekts parasti samazinās; pirmo vietu ieņem pārtikas apgādes ietekme, un plēsēji saglabā lielu nozīmi kā mirstības faktors.
Tieša kopējās mirstības noteikšana ir iespējama diezgan retos gadījumos, kad ir iespēja gadu no gada pilnībā nolasīt ūdenstilpi un ņemot vērā visas populācijas izmaiņas.
Pašlaik kopējās mirstības novērtēšanai parasti izmanto divas metožu grupas:
1. iedzīvotāju vecuma sastāva analīze;
2. Lielapjoma marķēšana un atzīmju atgriešanas uzskaite.
Abas metodes ir aptuvenas.
Visprecīzākā metode ir salīdzināt konkrētās gada paaudzes lielumu nozvejā ar neselektīviem zvejas rīkiem vairāku gadu garumā, kas ir vienāds ar paaudzes paredzamo dzīves ilgumu. Ņemot paaudzes vidējo nozveju uz zvejas piepūles vienību par 100% un no tās atņemot šīs paaudzes nozveju nākamajam gadam, kas izteikta procentos no iepriekšējā gada nozvejas, mēs iegūstam gada mirstību.
Lai noteiktu kopējo mirstību, pētnieki izmanto vecuma sastāva analīzi, pieņemot, ka nozvejas ar sastiepuma rīku vecuma sastāva līknes labais "plecs" atspoguļo vecākos vecuma grupas vecuma grupu attiecība populācijā.
Tajā pašā laikā tiek pieņemts, ka paaudžu sākotnējā vērtība gadu no gada ir vienāda.
Bet ir svārstības.
P. V. Tyurins aprēķina vispārējo mirstības līmeni, un ir nepieciešamas zināšanas par koeficientiem katrai vecuma grupai.
A. V. Zasosovs ievieš tūlītējās mirstības koeficientu,
kur N ir ganāmpulka numurs, t ir laiks.
Mirstības noteikšanas princips ar marķēšanas metodi ir šāds: tiek pieņemts, ka populācijas mirstības vērtība noteiktā laika posmā atbilst marķēto zivju skaita samazinājumam nozvejā šajā periodā.
Zivju mirstība no vecuma. Tas ir raksturīgs visiem organismiem. Nāve no vecuma ir īpašs adaptīvs īpašums. Iedzīvotāju vidū vecuma ierobežojums var nedaudz atšķirties pārtikas pieejamības izmaiņu dēļ. Ja barības ir daudz, tad zivis nogatavojas agrāk un dzīvo mazāk. Vispārējā mirstības gaita ir sugai raksturīga: Tālo Austrumu laši mirst pēc pirmā nārsta, savukārt Atlantijas laši tēviņi mirst pēc nārsta.
Plēsēju ietekmes uz populāciju modeļi.
Visas zivju sugas ir uzņēmīgas pret plēsējiem. Dažas sugas lielākā mērā un visos ontoģenēzes posmos (anšovi, siļķes, gobijas utt.), Citas sugas tiek pakļautas mazākā mērā un galvenokārt agrīnās attīstības stadijās. Vēlākajos attīstības posmos plēsēju ietekme vājinās un zūd. Šajā grupā ietilpst sams, stores, stienis, dzeltena vaiga utt.
Visbeidzot, trešajā grupā ietilpst sugas, kurās plēsēju nāve agrīnā ontoģenēzes stadijā ir zema. Šajā grupā ietilpst tikai dažas haizivis un stari. Šis sadalījums ir patvaļīgs.
Sugas, kas pielāgotas ievērojamai plēsēju ganīšanai, var arī kompensēt lielāku mirstību. Pielāgojumi tiek veidoti plkst plēsīgās zivis un viņu upuri ir savstarpēji vienā faunas kompleksā.
Papildus zivīm plēsēji ir coelenterates, mīkstmieši, galvenokārt galvkāji, vēžveidīgie un kukaiņi. Viņi galvenokārt ēd olas un jaunas zivis.
Piekrastes grunts un grunts zivīs aizsardzības metodes no plēsējiem ir arī atšķirīgas. Galveno lomu spēlē “bruņojums”.
To attīstība plēsīgajās zivīs nebūt nav vienāda dažādās faunās. Jūru faunās un zemu platuma grādu saldūdenī "bruņojums" parasti tiek attīstīts intensīvāk nekā augstāka platuma faunās (Kaspijas jūrā tas ir vairāk nekā Ziemeļu Ledus okeānā). Zemos platuma grādos ir vairāk indīgu zivju nekā augstos platuma grādos. Jūras zivīs aizsargierīces tajos pašos platuma grādos ir vairāk attīstītas nekā saldūdens zivīm.
Plauktā ir vairāk bruņotu zivju nekā nogāzes un plato ihtiofaunā. To novēro visos okeānos. Ja tas ir nedaudz mazāks, kā Gvinejas līcī, tad tas ir saistīts ar šo ūdeņu lielāku duļķainību, un zivis orientējas ar citu maņu palīdzību.
Kopumā, jo stabilāki ir konkrētās zonas abiotiskie apstākļi, jo lielāks parasti ir plēsēju spiediens šajā zonā. Pretējā aina vērojama virzienā no dziļumiem līdz okeāna piekrastes zonai: dziļumā abiotiskie apstākļi ir stabilāki nekā piekrastes joslā, tomēr arī plēsēju ietekmes intensitāte ir acīmredzami zemāka. Attiecīgi arī zema platuma plēsēji ir pielāgoti, lai barotos ar labāk aizsargātu laupījumu nekā plēsēji ar augstāku platumu.
Dabiski, ka ērkšķu attīstība nerada absolūtu aizsardzību pret plēsējiem, bet tikai samazina plēsēja ietekmes intensitāti uz plēsīgo ganāmpulku.
Ērkšķu un ērkšķu aizsargājošā vērtība ir atkarīga no plēsēju medību lieluma un metodes, “apbruņotu” zivju ēšanas, kā arī no laupījuma uzvedības.
Asaris deltā ēd vismazākās zivis, līdakas - lielākas, lielākās ēd samus.
Jo lielāks plēsējs, jo bruņotākas zivis tas ēd. Laupījuma uzvedība ir būtiska, lai plēsējiem būtu pieejamas “bruņotas” zivis. Parasti zivis plēsēji ēd vislielākās aktivitātes laikā.
Dienas laikā plēsēji var mainīt barības organismu kopumu (perkarīns dienas laikā ir vēži un mistīdi, naktī tulka). Plēsēju ietekmes raksturs un intensitāte uz mierīgu zivju populāciju ir atkarīga no daudziem iemesliem, kas saistīti ar abiotiskajiem apstākļiem, kādos notiek medības, no citu laupījumu veidu klātbūtnes un pārpilnības.
Upura pieejamībai ir liela nozīme. Pavasarī visi Volgas delta plēsēji barojas ar nārstojošām raudām. Tad viņi izkliedējas savās ekoloģiskajās nišās.
Barošanas intensitāti ietekmē citu plēsēju klātbūtne. Piemēram, bonito parādīšanās Melnajā jūrā samazina stavridas barošanas intensitāti ar anšoviem.
Būtiska ir dažādu dzimumu atšķirīgā pieejamība. Tā, piemēram, starp gobijiem un nūjām ligzdas aizsardzības laikā tēviņi parasti tiek izdalīti lielā skaitā, ko kompensē liels procents no tiem metienā.
Rikers (1952) identificē 3 iespējamo kvantitatīvo attiecību veidus starp plēsēju un laupījumu:
1. kad plēsējs apēd noteiktu skaitu laupījumu, bet pārējais izvairās no sagūstīšanas; Plēsēji barojas ar nārstojošām siļķēm vai bīdāmiem laša mazuļiem. Apēsto zivju skaitu nosaka saskare ar plēsēju.
2. kad plēsējs norobežo noteiktu vietu, piemēram, ezeru, apēd noteiktu laupījumu populācijas daļu, piemēram, ezers, ganību intensitāte ir atkarīga gan no laupījuma, gan no plēsēja skaita;
3. kad plēsēji apēd visus pieejamos laupījuma īpatņus, izņemot tos, kas var izvairīties no sagūstīšanas, slēpjoties vietās, kur plēsējs tos nevar noķert, vai kad laupījumu skaits sasniedz tik zemu vērtību, ka plēsējam būs jāpārvietojas uz citu vietu. Tādējādi plēsēja kvantitatīvā ietekme uz laupījumu var būt trīskārša:
ja apēsto daudzumu nosaka medījuma un plēsēja kontakta ilgums un tas ir atkarīgs no plēsēja aktivitātes,
ja apēsto laupījumu skaits ir atkarīgs gan no laupījumu skaita, gan no plēsēju skaita un tam ir maz sakara ar kontakta laiku,
apēsto upuru skaitu nosaka nepieciešamo patversmju pieejamība, t.i. plēsēja pieejamības pakāpe.
Abotisko faktoru ietekme uz zivju mirstību.
Abotisko faktoru nāvējošā ietekme uz zivju krājumu skaitu parasti spēcīgāk ietekmē sugu areāla malu vai antropogēno faktoru ietekmē.
Attīstība nelabvēlīgos apstākļos noved pie deformāciju attīstības. Antropogēns faktors: olu žāvēšana dambju lejtecē, rezervuāros, kad ūdens tiek izvadīts, toksisku vielu izplūde.
Nozīmīgs zivju mirstības cēlonis abiotisko apstākļu ietekmē ir nāve, ko izraisa pūšanas procesi un skābekļa izzušana no ūdens.
Zems pārtikas piedāvājums kā nāves cēlonis.
Visbeidzot, dažos gadījumos pārtikas piegādes pasliktināšanās noved pie barošanās sezonas pagarināšanās un dažreiz nostāda iedzīvotājus nelabvēlīgos apstākļos (nobarojami anšovi Azovas jūrā).
Tiešs pārtikas trūkums noved pie zivju nāves, ne tikai attīstības sākumposmā. Starp barības pārpilnību un populācijas lielumu ne vienmēr ir izsekojama tieša saistība (lopbarība-anšovi) Siļķēm ir tieša saikne starp lopbarību un paaudžu ražu.
Kāpuru stāvoklis un, pirmkārt, dzeltenuma piegāde, pēc tam vecāku vecums.
Ir izklāstīts šāds modelis: sugu areāla un faunistiskā kompleksa malā abiotiskie faktori ir ļoti svarīgi mirstības cēlonis. Tomēr visi faktori darbojas savstarpēji, un abiotiskie faktori nosaka mirstības vērtību, bieži mainoties biotiskajām attiecībām.
2014-06-02Pamatjēdzieni un termini: plēsējs, plēsonība, Lotkas-Volterras predāciju vienādojumi, plēsēja skaitliskā reakcija, plēsēju-laupījumu sistēmas dinamika.
Plēsonība ir vienvirziena attiecības starp plēsēju un laupījumu, no kura plēsējs gūst labumu no līdzāspastāvēšanas ar laupījumu, kas jūtas nelabvēlīgi ietekmēts. Šis īpaši vardarbīgais starpsugu attiecību veids ir viens no svarīgiem faktoriem, kas ietekmē iedzīvotāju skaita pieaugumu.
Saistībā ar plēsīgo dzīvesveidu tika izveidoti plēsēji dažādas formas pielāgojumus upuru ķeršanai un ķeršanai. Tie ietver: labāka attīstība maņu orgāni, ātri un precīzi uzbrukumi sitieniem, veiklība un ātra skriešana, zibenīga reakcija, līst un dažādi specifiski, attiecībā pret vidi, sugas adaptīvās iezīmes (garas lipīgas mēles, kas piestiprinātas pie priekšgala, precīzs mērķis pret vardēm, hameleoni, ķirzakas; odzes saliekti indīgi zobi; zirnekļu tīkli un indīgi dziedzeri zirnekļos utt.) (9.7. attēls).
Gaidot laupījumu, zirneklis parasti slēpjas neto tuvumā slepenā ligzdā, kas veidota no zirnekļa tīkliem. Signāla pavediens tiek izvilkts no tīkla centra uz kontaktligzdu. Kad muša, mazs tauriņš vai cits kukainis iekļūst tīklā un sāk tajā plīvoties, signāla pavediens vibrē. Saskaņā ar šīm pazīmēm zirneklis iznāk no slēptuves un metas uz laupījumu, blīvi sapinot to ar zirnekļtīkliem. Viņš tajā iespiež augšžokļa spīles un injicē ķermenī indi. Tad zirneklis kādu laiku atstāj savu laupījumu un atkal slēpjas savā iekšējā ligzdā.
Interesants plēsēja un laupījuma pielāgošanās piemērs ir strazdi un medību piekūns. Lielais piekūns, kuram ir ļoti laba redze, gaisā ķer laupījumu. Salicis spārnus, viņš kā akmens nokrīt upurim - putnam, kas lido zemāk, vienlaikus attīstot ātrumu līdz 300 km / h. Starlings, pamanījuši pīlādžu piekūnu, lai izvairītos no tā uzbrukuma, uzreiz savācas kopā. Lielais piekūns šādā stāvoklī neuzdrošinās viņiem uzbrukt.
Plēsēju raksturīga iezīme ir plašs ēdienu klāsts. Specializācija, tas ir, ēdot noteiktu veidu, pakļauj tos zināmai atkarībai no šīs sugas skaita. Tāpēc lielākā daļa gaļēdāju sugu spēj pāriet no viena laupījuma uz citu, kas pašlaik ir pieejams. Šī spēja ir viena no nepieciešamajām ekoloģiskajām adaptācijām plēsēja dzīvē.
Cietušajiem arī ir Dažādi ceļi pasīva un aktīva aizsardzība pret plēsējiem. Izmantojot pasīvo aizsardzības metodi, attīstās aizsargkrāsas, cietas čaulas, ērkšķi un spēja atrast drošas vietas. Aktīvā aizsardzības metode ir saistīta ar upura maņu orgānu attīstību, skriešanas ātrumu, maldinošu uzvedību, ko papildina nervu sistēmas uzlabošanās.
Darbojas sarežģīta sistēma“Plēsēju-laupījumu” metodi pētīja ekologi Lotka un Volterra.
Melns norāda upuru skaita neto pieaugumu, bet balts norāda uz samazināšanos.
A - plēsēji ir neefektīvi, nenozīmīgi samazina laupījumu skaitu; tās populācija joprojām ir tuvu līdzsvara līmenim (c punkts);
B - plēsēju efektivitātes palielināšanās pie zema laupījuma blīvuma var novest pie tā regulēšanas no plēsēja puses (a punkts);
C - ja laupījumu skaitu ierobežo vides kapacitāte, tad plēsēji var efektīvi regulēt laupījumu populāciju un līdzsvara punkts pazūd;
D - kad upura populācija ir pilnībā apēsta, nav līdzsvara punkta.
Pie zema plēsēja blīvuma laupījumu skaits palielinās, un pie augsta blīvuma tas samazinās. Šādas ietekmes dabiskais raksturs, ko nodrošina šo procesu modelēšana laboratorijas apstākļos, dabā tiek traucēts dažādu vides faktoru ietekmē. Ja, piemēram, smags sausums vai sals vai infekcijas slimība ievērojami samazinās plēsēja populāciju un tā skaits ilgu laiku būs zems, tad neatkarīgi no tā, vai tas atjaunojas, upuru skaits palielināsies. Šī situācija bieži notiek lauksaimniecībā, kad kaitēklis (kukaiņi, peļu grauzēji) pēkšņi izraisa draudīgu uzliesmojumu. Pēc šāda uzliesmojuma plēsēji (putni vai citi) nevar regulēt kaitēkļu populāciju, tāpēc viņi izmanto pesticīdus, kas var krasi samazināt kaitēkļu skaitu un atkal atjaunot plēsēju regulējošo iedarbību. Tomēr neefektīvi plēsēji nevar regulēt laupījumu populācijas zemā laupījumu blīvumā, tāpēc tie nenozīmīgi samazina laupījumu populāciju, atstājot populāciju tuvu līdzsvara līmenim, ko nosaka vidē pieejamie resursi.
Plēsēju un medījumu attiecību stabilizāciju veicina plēsēja neefektivitāte vai laupījuma lidojums, citu pārtikas resursu klātbūtne teritorijā, kā arī zināma vides faktoru ierobežojošā ietekme (9.9. Att.).
Plēsēja reakciju uz laupījuma populācijas palielināšanos, palielinoties tās skaitam dzimstības vai jaunu indivīdu imigrācijas (ierašanās) dēļ no citām teritorijām, sauc par skaitlisku reakciju.
Funkcionālā reakcija ir atsevišķa plēsēja medījuma apēšanas ātruma atkarība no laupījuma populācijas blīvuma. Daudzu plēsēju funkcionālā reakcija aug lēnāk pie zemāka laupījumu skaita nekā pie lieliem.
Tiek uzskatīts, ka divvirzienu plēsēju un laupījumu mijiedarbība, kurai raksturīga plēsēja reakcijas palēnināšanās pret upuru populācijas pieaugumu, ir nestabila. Ierobežojot dažu sugu populācijas pieaugumu, plēsēji spēlē regulatoru lomu grupā un tādējādi veicina tās papildināšanu ar citām sugām.
Pamatojoties uz novērojumiem, ekologs R. Vittakers nonāca pie secinājuma, ka:
1. Cietušais augs izdzīvo, ja atrod patvērumu no plēsēja. Lai to apstiprinātu, viņš min piemēru par asinszāli (Hypericum perforatum), ko no Eiropas atveda uz ASV rietumu štatiem. Tas ir indīgs mājlopiem, tāpēc to neēda un kļuva par galvenajām ganību nezālēm. Kopā ar šo nezāli no Eiropas tika ievesta vabole (Chrysolina quadrigemina), kas ar to barojas. Arī viņš tik ātri vairojās, faktiski iznīcināja asinszāli. Viņš palika zem meža aizsega, ēnā, kur tas kļuva nepieejams. Līdz ar to arī vaboles populācija ir samazinājusies.
2. Augu relatīvo stabilitāti saglabā plēsējs, kas novērš pāraugšanu ganībās.
3. Mūsdienu augu izplatību nosaka plēsējs, nevis auga izturība pret vides apstākļiem.
Laupījumam iegūstot pieredzi, izvairoties no ienaidniekiem, plēsēji izstrādā efektīvākas ierīces tā notveršanai. Citiem vārdiem sakot, attīstoties attiecībām starp plēsēju un laupījumu, laupījums rīkojas tā, lai atbrīvotos no plēsēja darbībām, un plēsējs, lai pastāvīgi saglabātu savu ietekmi uz laupījumu. Tas noved pie dažādu pielāgojumu rašanās plēsējiem un upuriem.
Var atcerēties sarežģīto vilku vai lauvu sociālo medību uzvedību; garas lipīgas mēles un dažu zivju, krupju un ķirzaku precīza redze; saliekti odžu indīgie zobi ar indes injekcijas aparātu; zirnekļi un to slazdošanas tīkli; dziļjūras makšķernieki; čūskas-boas, kas žņaudz savu upuri (34. att.).
Ne mazāk labi izstrādāti mehānismi, kā izvairīties no briesmām, ir upuri. Tie ir aizsargu displejs, trauksmes saucieni, patronizējošā krāsa, tapas un citas ierīces. Daudzu sugu upuri atpazīst plēsēju no attāluma un veic nepieciešamos pašsaglabāšanās pasākumus ilgi pirms ienaidnieka tuvošanās. Šī uzvedība ir piespiedusi daudzus plēsējus uzbrukt.
Tiek pamanīts, ka daudzu plēsēju darbībās ir tas, ko var saukt par piesardzību. Piemēram, plēsējam ir nerentabli pilnībā iznīcināt visus laupījuma indivīdus, un, kā likums, tas dabā nenotiek.
Apdomīgam plēsējam vislabākā situācija ir tad, ja laupījumu populācijas pieauguma temps (un attiecīgi laupījuma biomasas pieaugums, kas plēsējam nonāk pēc pārtikas) tiek pastāvīgi uzturēts augstā līmenī.
Plēsējs to var sasniegt, vispirms iznīcinot tos indivīdus, kuri ir slimi vai lēnām aug un vairojas. Plēsējs parasti atstāj indivīdus strauji augošus, ražīgus, izturīgus. Bieži plēsēji barojas ar veciem un novājinātiem īpatņiem, kurus vieglāk noķert, savukārt jaunākiem un dzīvotspējīgākiem izdodas izvairīties no nāves.
Plēsīšana ir darbietilpīgs un energoietilpīgs process. Piemēram, divu lauvu un astoņu mazuļu grupa naktī veic vairākus kilometrus, pat ja jaunākajiem kucēniem ir tikai viens mēnesis. Tajā pašā laikā lauvu mazuļi piedzīvo tādas pašas trūkumus kā pieaugušie dzīvnieki. Daudzi no viņiem mirst, arī no bada.
Medību laikā plēsēji bieži tiek pakļauti briesmām, kas nav mazākas par viņu laupījumu. Lieli kaķi bieži mirst, kad viņiem uzbrūk, ja tas notiek, kad lauvas saduras ar ziloņiem vai kuiļiem. Dažreiz plēsēji mirst no sadursmēm ar citiem plēsējiem, cīnoties par laupījumu. Bet galvenais plēsēja ienaidnieks ir laiks. Tikai visātrākie un spēcīgākie plēsēji spēj medīt laupījumu lielā attālumā, veiksmīgi to noķert, tērējot tam minimālo laiku. Mazāk veiklie nevar izturēt konkurenci un ir nolemti badam.
Plēsēju un laupījumu populācijas dinamika. Tas jau sen ir pamanīts uztura attiecības, ieskaitot plēsonību, var izraisīt regulāras periodiskas svārstības katras mijiedarbojošās sugas populācijas lielumā. Šādu svārstību piemērs, kas izriet no augu, kukaiņu (priežu kodes un lapegles kodes) un putnu mijiedarbības, ir aplūkots 2. nodaļā.
Eksperimentos var novērot arī periodiskas plēsēja un tā laupījuma skaita svārstības. GF Gauze veica eksperimentus, kuros divu veidu ciliāti spēlēja plēsēja un laupījuma lomu. Kad abu sugu indivīdi tika ievietoti kopējā traukā, plēsējs ātri iznīcināja savu laupījumu. Ciliātu mijiedarbība bija nestabila. Tomēr, kad mēģenē tika pievienota celuloze (kas palēnina plēsēja un laupījuma kustību un samazina kontaktu biežumu starp tām), sākās cikliskas svārstības abu sugu pārpilnībā. Sākumā plēsīgās sugas apspieda miermīlīgo sugu skaita pieaugumu, bet vēlāk pirmā pati sāka izjust pārtikas resursu trūkumu. Tā rezultātā samazinājās plēsēju skaits un līdz ar to samazinājās spiediens uz upuru populāciju. Pēc kāda laika laupījumu skaita pieaugums atsākās - un tā populācija pieauga. Tādējādi atlikušajiem plēsējiem atkal radās labvēlīgi apstākļi, kuri uz to reaģēja, palielinot vairošanās ātrumu. Cikls tika atkārtots.
Turpmākais attiecību pētījums sistēmā "plēsējs - laupījums", kas tika veikts, izmantojot matemātiskas metodes, parādīja, ka abu populāciju skaita izmaiņu raksturu lielā mērā nosaka to blīvuma sākotnējā attiecība. Tika konstatēts, ka gan plēsēju populācijas, gan medījumu populācijas pastāvēšanas stabilitāte ievērojami palielinās, ja katrā no populācijām pastāv populācijas pieauguma pašierobežošanas mehānismi (piemēram, intraspecifiska konkurence).
Plēsonības vērtība dabā. Vai plēsēja ietekme ir tikai negatīva? Uz šo jautājumu varētu bez nosacījumiem atbildēt "jā", ja ņemam vērā tikai konkrēta dzīvnieka likteni, kas ieķēries plēsēja zobos. Ekologus tomēr daudz vairāk interesē populāciju liktenis, nevis atsevišķi organismi.
Tādējādi pētījums par attiecībām starp ūdeļu (plēsēju) un ondatru (laupījumu) parādīja, ka ūdeles vajāšana pēc ondatras nav nejauša. Plēsēja upuri, pirmkārt, ir tie dzīvnieki, kuri nespēj ieņemt ērtus biotopus, tas ir, tie veido noteiktu populācijas "bioloģisko rezervi". Plēsēji iznīcina to iedzīvotāju daļu, kas viena vai otra iemesla dēļ izrādās vājāka konkurencē par piemērotām teritorijām (atcerieties terminu "teritorialitāte" un tās definēto parādību). Muskusa populācija aug ātrāk, jo mazāks ir tās blīvums. Enerģiskākie un agresīvākie ondatri, visticamāk, ieņem visērtākās urvas apdzīvotībai un aktīvi tos aizsargā.
Plēsējs, nogalinot vājākos, darbojas kā selekcionārs, kurš izvēlas sēklas, kas dod vislabākos dzinumus. Plēsēja ietekme noved pie tā, ka laupījuma populācija tiek atjaunota ātrāk, jo strauja izaugsme izraisa indivīdu agrāku līdzdalību reprodukcijā. Tajā pašā laikā upuru patēriņš palielinās (strauja izaugsme var notikt tikai ar intensīvāku pārtikas patēriņu). Palielinās arī pārtikas daudzums, kas uzkrājas pārtikā un iziet cauri strauji augošo organismu populācijai. Tādējādi plēsēju ietekme palielina enerģijas plūsmu ekosistēmā.
Plēsēji selektīvi iznīcina dzīvniekus ar zemu spēju iegūt savu barību, tas ir, lēnus, trauslus, slimus indivīdus. Spēcīgie un izturīgie izdzīvo. Tas attiecas uz visu dzīvnieku pasauli: plēsēji uzlabo (kvalitatīvi) laupījumu populācijas. Ūdeles sniedz tādu pašu kalpošanu ondatrai, plēsīgie putni grauzējiem un vilki briežiem.
Protams, plēsēji nav labvēļi indivīdiem, kurus viņi nogalina, bet viņi var gūt labumu visai laupījumu populācijai kopumā. Plēsonība ir viens no galvenajiem faktoriem, kas nosaka organismu skaita regulēšanu. Ir gadījumi, kad personai kļuva grūti pārvaldīt briežu populācijas (pēc tādu dabisko plēsēju kā vilki, lūši iznīcināšanas), lai gan medību laikā cilvēks pats kļūst par vienu no plēsējiem.
Protams, lauksaimniecības apgabalos ir jāregulē plēsēju skaits, jo pēdējie var kaitēt mājlopiem. Tomēr apgabalos, kas nav pieejami medībām, plēsēji ir jāsaglabā gan plēsīgo populāciju, gan augu kopienu labā, kas ar tām mijiedarbojas.
Pašpārbaudes jautājumi
1. Kādus piemērus jūs zināt par pozitīvu un negatīvu mijiedarbību starp
dažāda veida organismi?
2. Kas ir ķērpji organismu mijiedarbības ziņā?
3. Ko komensāli meklē attiecībās ar īpašnieku?
4. Kāda ir simbiozes galvenā iezīme?
5. Kā jūs varat izskaidrot konkurējošo sugu ilgtermiņa līdzāspastāvēšanu dabā?
6. Kādas augu organismu īpašības tiem dod priekšrocības konkurences cīņā?
7. Kāda veida sacensības ir vissvarīgākās dabisko kopienu sugu sastāva veidošanā?
8. Kādi faktori ierobežo plēsēja ietekmi uz upuri?
9. Kāda ir plēsīgo dzīvnieku pozitīvā loma?
10. Kādos apstākļos plēsēja ietekme var novest pie laupījuma populācijas iznīcināšanas?
11. Kādas ir plēsēju nogalināšanas negatīvās sekas?
Novērojiet mājas plēsējus (suņus, kaķus) medību instinktu un laupījumu ķeršanas ierīču dēļ.
Pamatojuma materiāls
Konkurence kļūst spēcīga (abas sugas izdzīvo), ja pastāv daudzveidība
ārējie apstākļi. Plēsonība arī ievēro to pašu noteikumu.
Apspriediet, kāpēc tas notiek.
Iedzīvotāju dinamika ir viena no matemātiskās modelēšanas sadaļām. Tas ir interesanti ar to, ka tam ir specifisks pielietojums bioloģijā, ekoloģijā, demogrāfijā, ekonomikā. Šajā sadaļā ir vairāki pamata modeļi, no kuriem viens, Predator-Prey modelis, ir aplūkots šajā rakstā.
Pirmais modeļa piemērs matemātiskajā ekoloģijā bija V. Voltera ierosinātais modelis. Tas bija viņš, kurš vispirms apsvēra plēsēju un laupījumu attiecību modeli.
Apsveriet problēmas izklāstu. Lai ir divu veidu dzīvnieki, no kuriem viens aprij otru (plēsēji un laupījumi). Šajā gadījumā tiek pieņemti šādi pieņēmumi: laupījuma barības resursi nav ierobežoti, un tāpēc, ja nav plēsēja, upuru populācija pieaug eksponenciāli, savukārt plēsēji, atdalīti no laupījuma, pakāpeniski mirst no bada. tādā pašā veidā saskaņā ar eksponenciālo likumu. Tiklīdz plēsēji un laupījumi sāk dzīvot tuvu viens otram, to populāciju skaita izmaiņas kļūst savstarpēji saistītas. Acīmredzot šajā gadījumā laupījumu skaita relatīvais pieaugums būs atkarīgs no plēsēju populācijas lieluma un otrādi.
Šajā modelī tiek pieņemts, ka visi plēsēji (un visi laupījumi) atrodas vienādos apstākļos. Tajā pašā laikā upuru pārtikas resursi ir neierobežoti, un plēsēji barojas tikai ar upuriem. Abas populācijas dzīvo ierobežotā teritorijā un nesadarbojas ar citām populācijām, un nav citu faktoru, kas varētu ietekmēt populācijas lielumu.
Pats matemātiskais modelis "plēsējs - laupījums" sastāv no diferenciālvienādojumu pāra, kas vienkāršā gadījumā apraksta plēsēju un laupījumu populāciju dinamiku, kad ir viena plēsēju populācija un viena laupījuma populācija. Modeli raksturo abu populāciju lieluma svārstības, plēsēju skaita maksimums nedaudz atpaliek no laupījumu skaita maksimuma. Šo modeli var atrast daudzos populācijas dinamikas vai matemātiskās modelēšanas darbos. Tas ir plaši aptverts un analizēts ar matemātiskām metodēm. Tomēr formulas ne vienmēr var dot acīmredzamu priekšstatu par notiekošo.
Ir interesanti zināt, cik tieši šajā modelī populāciju dinamika ir atkarīga no sākotnējiem parametriem un cik tas atbilst realitātei un veselais saprāts, un redzēt to grafiski, neizmantojot sarežģītus aprēķinus. Šim nolūkam, pamatojoties uz Volterra modeli, Mathcad14 vidē tika izveidota programma.
Vispirms pārbaudīsim modeļa atbilstību reālajiem apstākļiem. Lai to izdarītu, ņemiet vērā deģenerētos gadījumus, kad noteiktos apstākļos dzīvo tikai viena no populācijām. Teorētiski tika pierādīts, ka, ja nav plēsēju, laupījumu populācija ar laiku pieaug uz nenoteiktu laiku, un plēsēju populācija izmirst, ja nav laupījuma, kas kopumā atbilst modelim un reālajai situācijai (ar norādīto problēmas izklāstu).
Iegūtie rezultāti atspoguļo teorētiskos: plēsēji pamazām izmirst (1. att.), Un laupījumu skaits palielinās uz nenoteiktu laiku (2. att.).
1. att. Plēsēju skaita atkarība no laika, ja nav laupījuma
2. att. Upuru skaita atkarība no laika, ja nav plēsēju
Kā redzat, šajos gadījumos sistēma atbilst matemātiskais modelis.
Apsvērsim, kā sistēma darbojas dažādiem sākotnējiem parametriem. Lai ir divas populācijas - lauvas un antilopes - attiecīgi plēsēji un laupījumi, un ir norādīti sākotnējie rādītāji. Tad mēs iegūstam šādus rezultātus (3. att.):
1. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti
3. att. Sistēma ar parametru vērtībām no 1. tabulas
Analizēsim saņemtos datus, pamatojoties uz grafikiem. Sākotnēji palielinoties antilopu populācijai, tiek novērots plēsēju skaita pieaugums. Ņemiet vērā, ka plēsēju populācijas pieauguma maksimums tiek novērots vēlāk, pie plēsīgo populācijas samazināšanās, kas diezgan atbilst reālajām idejām un matemātiskajam modelim. Patiešām, antilopu skaita palielināšanās nozīmē lauvu pārtikas resursu palielināšanos, kas nozīmē to skaita pieaugumu. Turklāt lauvu aktīvā antilopu ēšana izraisa strauju laupījumu skaita samazināšanos, kas nav pārsteidzoši, ņemot vērā plēsēja apetīti vai drīzāk to, cik bieži plēsēji ēd laupījumu. Pakāpeniska plēsēju skaita samazināšanās noved pie situācijas, kad upuru populācija ir labvēlīgos augšanas apstākļos. Tad situācija atkārtojas ar noteiktu periodu. Mēs secinām, ka šie apstākļi nav piemēroti indivīdu harmoniskai attīstībai, jo tie nozīmē strauju medījumu skaita samazināšanos un strauju pieaugumu abās populācijās.
Tagad pieņemsim, ka plēsēja sākotnējais skaits ir vienāds ar 200 indivīdiem, saglabājot atlikušos parametrus (4. att.).
2. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti
4. att. Sistēma ar parametru vērtībām no 2. tabulas
Tagad sistēma vibrē dabiskāk. Saskaņā ar šiem pieņēmumiem sistēma pastāv diezgan harmoniski, abās populācijās nav vērojams straujš skaitļu skaita pieaugums un samazinājums. Mēs secinām, ka ar šiem parametriem abas populācijas attīstās pietiekami vienmērīgi, lai dzīvotu vienā teritorijā.
Iestatīsim sākotnējo plēsēju skaitu, kas vienāds ar 100 īpatņiem, laupījumu skaitu līdz 200, saglabājot atlikušos parametrus (5. att.).
3. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti
5. att. Sistēma ar parametru vērtībām no 3. tabulas
Šajā gadījumā situācija ir tuvu pirmajai izskatītajai situācijai. Ņemiet vērā, ka, savstarpēji palielinoties populācijai, pāreja no laupījuma populācijas pieauguma uz samazināšanos kļuva vienmērīgāka, un plēsēju populācija paliek bez laupījuma ar lielāku skaitlisko vērtību. Mēs secinām, ka ar tuvu vienas populācijas attiecību pret otru viņu mijiedarbība notiek harmoniskāk, ja konkrētie sākotnējie populācijas lielumi ir pietiekami lieli.
Apsvērsim iespēju mainīt citus sistēmas parametrus. Lai sākotnējie skaitļi atbilst otrajam gadījumam. Palielināsim upuru reproduktīvo ātrumu (6. att.).
4. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti
6. att. Sistēma ar parametru vērtībām no 4. tabulas
Salīdzināsim šo rezultātu ar rezultātu, kas iegūts otrajā gadījumā. Šajā gadījumā cietušais palielinās ātrāk. Šajā gadījumā gan plēsējs, gan laupījums uzvedas tāpat kā pirmajā gadījumā, kas izskaidrojams ar zemo populāciju skaitu. Ar šo mijiedarbību abas populācijas sasniedz maksimumu, kura vērtības ir daudz augstākas nekā otrajā gadījumā.
Tagad palielināsim plēsēju augšanas ātrumu (7. att.).
5. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti
7. att. Sistēma ar parametru vērtībām no 5. tabulas
Salīdzināsim rezultātus līdzīgā veidā. Šajā gadījumā vispārējās īpašības sistēma paliek nemainīga, izņemot perioda izmaiņas. Kā gaidīts, periods kļuva īsāks, kas izskaidrojams ar strauju plēsēju populācijas samazināšanos bez laupījuma.
Visbeidzot, mainīsim starpsugu mijiedarbības koeficientu. Vispirms palielināsim plēsēju ēšanas biežumu:
6. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti
8. att. Sistēma ar parametru vērtībām no 6. tabulas
Tā kā plēsējs savu upuri ēd biežāk, tā populācijas maksimālais lielums ir pieaudzis salīdzinājumā ar otro gadījumu, un ir samazinājusies arī atšķirība starp populācijas lieluma maksimālo un minimālo vērtību. Sistēmas svārstību periods palika nemainīgs.
Un tagad samazināsim plēsēju ēšanas biežumu:
7. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti
9. att. Sistēma ar parametru vērtībām no 7. tabulas
Tagad plēsējs upuri ēd retāk, tā populācijas maksimālais skaits, salīdzinot ar otro gadījumu, ir samazinājies, un maksimālais laupījumu skaits ir pieaudzis, turklāt 10 reizes. No tā izriet, ka šādos apstākļos upuru populācijai ir lielāka brīvība vairoties, jo plēsējam ir mazāka masa, lai sevi pabarotu. Samazinājās arī atšķirība starp populācijas lieluma maksimālo un minimālo vērtību.
Mēģinot vienā vai otrā veidā modelēt sarežģītus procesus dabā vai sabiedrībā, rodas jautājums par modeļa pareizību. Dabiski, modelējot, process tiek vienkāršots, tiek ignorētas dažas sīkas detaļas. No otras puses, pastāv modeļa pārmērīgas vienkāršošanas risks, līdz ar nenozīmīgajām atstājot svarīgas parādības iezīmes. Lai izvairītos no šādas situācijas, pirms modelēšanas ir jāizpēta mācību priekšmets, kurā šis modelis tiek izmantots, jāizpēta visas tā īpašības un parametri, un pats galvenais - jāizceļ tās pazīmes, kas ir vissvarīgākās. Procesam jābūt dabiskam, intuitīvi saprotamam aprakstam, kas galvenajos punktos sakrīt ar teorētisko modeli.
Šajā darbā aplūkotajam modelim ir vairāki būtiski trūkumi. Piemēram, neierobežotu resursu pieņēmums cietušajam, ārēju faktoru trūkums, kas ietekmē abu veidu mirstību utt. Visi šie pieņēmumi neatspoguļo reālo situāciju. Tomēr, neskatoties uz visiem trūkumiem, modelis ir kļuvis plaši izplatīts daudzās jomās, pat tajās, kas ir tālu no ekoloģijas. Tas izskaidrojams ar to, ka “plēsēju-laupījumu” sistēma sniedz vispārēju priekšstatu par sugu mijiedarbību. Mijiedarbība vide un citus faktorus var aprakstīt ar citiem modeļiem un analizēt kopā.
Plēsoņa un laupījuma attiecības ir būtiska iezīme dažādi veidi dzīve, kurā notiek divu mijiedarbojošu pušu sadursme. Šis modelis notiek ne tikai ekoloģijā, bet arī ekonomikā, politikā un citās darbības jomās. Piemēram, viena no jomām, kas saistīta ar ekonomiku, ir darba tirgus analīze, ņemot vērā pieejamos potenciālos darbiniekus un vakances. Šī tēma būtu interesants plēsēju-laupījumu modeļa turpinājums.
Zivju patēriņš citiem organismiem, ieskaitot zivis, ir viens no svarīgākajiem nāves cēloņiem. Katrā zivju sugā, īpaši ontoģenēzes sākumposmā, plēsēji parasti ir viens no vissvarīgākajiem vides elementiem, kuru pielāgošanās ir ļoti dažāda. Augsta zivju auglība, pēcnācēju aizsardzība, aizsargkrāsošana, dažādas aizsargierīces (ērkšķi, ērkšķi, indīgums utt.), Aizsargājošas uzvedības iezīmes ir dažādi pielāgošanās veidi, kas nodrošina sugas pastāvēšanu zināmā plēsēju spiediena apstākļos.
Dabā nav zivju sugu, kas būtu brīvas no vairāk vai mazāk, bet gan no plēsēju dabiskās ietekmes. Dažas sugas ir pakļautas šim efektam lielākā mērā un visos ontoģenēzes posmos, piemēram, anšovi, jo īpaši mazie, siļķes, gobijas utt. Citas šīs sekas ir pakļautas mazākā mērā un galvenokārt agrīnās stadijās. attīstību. Vēlākās attīstības stadijās dažām sugām plēsēju ietekme var ievērojami vājināties un praktiski izzust. Šajā zivju grupā ietilpst stores, lieli sami, dažas ciprinīdu sugas. Visbeidzot, trešajā grupā ietilpst sugas, kurās mirstība no plēsējiem agrīnā ontoģenēzes stadijā ir ļoti zema. Šajā grupā ietilpst tikai dažas haizivis un stari. Protams, robežas starp šīm mūsu identificētajām grupām ir nosacītas. Zivīm, kas pielāgotas ievērojamam plēsēju spiedienam, mazāks procents mirst no vecuma senilu vielmaiņas traucējumu rezultātā.
Attiecīgi lielāka vai mazāka aizsardzība pret plēsējiem ir saistīta ar spēju attīstīt lielāku vai mazāku nāvi kompensāciju, mainot populācijas vairošanās ātrumu. Sugas, kas pielāgotas ievērojamai plēsēju ganīšanai, var kompensēt lielus zaudējumus. Pielāgošanās noteiktam plēsēju ietekmes raksturam zivīs, tāpat kā citos organismos, veidojas faunistiskā kompleksa veidošanās procesā. Specifikācijas procesā plēsējs un laupījums pielāgojas. Plēsīgās sugas pielāgojas barošanai ar noteikta veida laupījumu, un plēsīgās sugas vienā vai otrā veidā pielāgojas, lai ierobežotu plēsēju ietekmi un kompensētu zaudējumus.
Iepriekš mēs pārbaudījām auglības izmaiņu modeļus un jo īpaši parādījām, ka vienas sugas populācijas zemos platuma grādos ir auglīgākas nekā augstās. Klusā okeāna tuvās formas ir auglīgākas nekā Atlantijas okeāna formas. Zivju upes No Tālajiem Austrumiem auglīgāka nekā Eiropas un Sibīrijas upju zivis. Šīs auglības atšķirības ir saistītas ar atšķirīgu plēsēju spiedienu norādītajās ūdenstilpēs. Aizsargierīces zivīm tiek izstrādātas saistībā ar dzīvi to attiecīgajos biotopos. Pelaģiskajās zivīs galvenie aizsardzības veidi ir atbilstošā "pelaģiskā" aizsargkrāsošana, kustības ātrums un - aizsardzībai pret tā sauktajiem dienas plēsējiem, kas orientēti ar redzes orgānu palīdzību - ganāmpulks. Iepakojuma aizsargājošā nozīme acīmredzot ir trīs. No vienas puses, zivis skolā atrod plēsēju tālākā attālumā un var no tā paslēpties (Nikolsky, 1955). No otras puses, ganāmpulks nodrošina arī zināmu fizisku aizsardzību pret plēsējiem (Manteuffel and Radakov, 1960, 1961). Visbeidzot, kā atzīmēts attiecībā uz mencām (plēsējiem) un saidām (laupījumiem), liellopu un aizsargājošo manevru daudzveidība sagroza plēsēju un apgrūtina laupījuma noķeršanu (Radakovs, 1958, 1972; Hobsons, 1968) ).
Skolas aizsargājošā vērtība netiek saglabāta daudzās zivju sugās visos ontoģenēzes posmos. Parasti tas ir raksturīgs agrīnajiem posmiem: pieaugušām zivīm skolas dzīvesveids, kas zaudē aizsargfunkciju, izpaužas tikai noteiktos dzīves periodos (nārsts, migrācija). Skola kā aizsargierīce parasti ir raksturīga zivju mazuļiem visos biotopos gan pelaģiskajā zonā, gan jūras piekrastes zonā, gan upēs, gan ezeros. Skola kalpo kā aizsardzība pret dienas plēsējiem, bet nakts plēsējiem ir vieglāk atrast zivis skolā, pārvietojoties, meklējot barību, izmantojot citas maņas. Tāpēc daudzās zivīs, piemēram, siļķēs, skola naktī izjūk un indivīdi paliek vieni, lai rītausmā atkal pulcētos skolā.
Piekrastes grunts un grunts zivīs aizsardzības metodes no plēsējiem ir arī atšķirīgas. Galveno lomu spēlē dažādas morfoloģiskās aizsargspējas, dažādi ērkšķi un ērkšķi.
"Ieroču" attīstība zivīs pret plēsējiem dažādās faunās nebūt nav vienāda. Jūru faunās un zemu platuma grādu saldūdenī "bruņojums" parasti tiek attīstīts intensīvāk nekā augstāka platuma faunās (76. tabula). Zemo platuma grādu faunās relatīvais un absolūtais zivju skaits, "bruņots" ar ērkšķiem un ērkšķiem, ir daudz lielāks, un to "ieroči" ir vairāk attīstīti. Zemos platuma grādos ir vairāk indīgu zivju nekā augstos platuma grādos. Jūras zivīs aizsargierīces tajos pašos platuma grādos ir vairāk attīstītas nekā saldūdens zivīm.
76. tabula. Zivju skaits ar muguriņām un ērkšķiem dažādās jūras faunās (bez nēģiem un skrimšļiem),%
Starp senās dziļjūras faunas pārstāvjiem "bruņoto" zivju procentuālais daudzums ir nesalīdzināmi mazāks nekā kontinentālā šelfa faunās.
Piekrastes zonā zivis ir "bruņotas" daudz spēcīgāk nekā atklātā jūras daļā. Gar Āfrikas piekrasti Dakaras reģionā piekrastes zonā "bruņotas" zivju sugas traļos nozvejā veido 67%, un tālu no krasta to skaits samazinās līdz 44%. Gvinejas līča apgabalā vērojama nedaudz atšķirīga aina. Šeit, piekrastes zonā, "bruņoto" sugu īpatsvars ir ļoti mazs (tikai Ariidae sams), un tālu no krasta tas ievērojami palielinās (Radakov, 1962; Radakov, 1963). Mazāks "bruņoto" zivju īpatsvars Gvinejas līča piekrastes zonā ir saistīts ar šīs teritorijas piekrastes ūdeņu lielo duļķainību un neiespējamību medīt šeit "vizuālajiem plēsējiem", kas koncentrējas blakus esošajos apgabalos ar tīru ūdeni. Teritorijā ar dubļainu ūdeni mazāk plēsēju pārstāv sugas, kas ar citu maņu palīdzību orientējas uz laupījumu (skatīt zemāk).
Līdzīga situācija ir arī Tālo Austrumu jūrās. Tādējādi Okhotskas jūrā starp piekrastes zonu ir vairāk "bruņotu" zivju nekā tālu no krasta (Schmidt, 1950). Tas pats novērojams Amerikas Klusā okeāna piekrastē.
Atšķirīgs ir arī "bruņoto" zivju skaits Ziemeļatlantijas okeānā un Klusajā okeānā (Clements a. Wilby, 1961): Klusā okeāna ziemeļos "bruņoto" zivju īpatsvars ir daudz lielāks nekā Atlantijas okeāna ziemeļos. Līdzīgs modelis tiek novērots arī svaigi ūdeņi... Tādējādi Ziemeļu Ledus okeāna baseina upēs ir mazāk "bruņotu" zivju nekā Kaspijas un Arāla jūras baseinā. Dažādi "ieroči" ir raksturīgi arī zivīm, kas apdzīvo dažādus biotopus. Virzienā no upes augšteces uz lejteci parasti palielinās "bruņoto" zivju relatīvais skaits. Tas ir atzīmēts upēs dažādi veidi un platuma grādos. Piemēram, Amu Darjas vidus- un lejtecē ir ap 50 zivju ar ērkšķiem un ērkšķiem, un augštecē - aptuveni 30%. Amūras vidienē un lejtecē ir vairāk nekā 50 "bruņotu" sugu, bet augštecē - mazāk par 25% (Nikolsky, 1956a). Tiesa, šim noteikumam ir izņēmumi upēs, kas plūst no dienvidiem uz ziemeļiem ziemeļu puslodē.
Tātad, r. Ob, piemēram, nav iespējams pamanīt ievērojamas atšķirības augšteces un lejteces zivju "aprīkojumā". Lejtecē "bruņoto" sugu īpatsvars kļūst pat nedaudz mazāks.
Arī "ieroču" izstrādes intensitāte vai, tā sakot, spēks dažādās zonās ievērojami atšķiras. Kā parādīja I. A. Paraketsovs (1958), līdzīgām Ziemeļatlantijas sugām ir mazāk attīstīti "ieroči" nekā Klusā okeāna sugām. Tas ir skaidri redzams šī pārstāvjos. Scorpaenidae un Cottidae (53. att.).
Rīsi. 53. Saistība starp mugurkaula (S) augšanu un ķermeņa garuma izmaiņām (L) Myoxocephalus (a) un Gymnacanthus (b) pārstāvjiem (pēc Paraketsova, 1958): 1 - Myoxocephalus jaok Cuv. a. Val.; 2 - M. brandii Steind; 3 - M. skorpions L.; 4 - M. quadri -cornis L.; 5 - Gymnacanthus herzensteini Jord. et Staiks (Klusais okeāns); 6 - G. tricuspis Rnd. (Atlantijas okeāns)
Tas pats attiecas uz dažādām Klusā okeāna zonām. Vairāk ziemeļu sugās "ierocis" ir mazāk attīstīts nekā viņu tuvos radiniekos, bet plaši izplatīts dienvidos (Paraketsovs, 1962). Sugām, kas izplatītas lielā dziļumā, muguras muguriņas ir mazāk attīstītas nekā līdzīgās formās, kas izplatītas piekrastes zonā. Tas ir labi parādīts Scorpaenidae. Interesanti, ka tajā pašā laikā, tā kā laupījumu relatīvie izmēri dziļumā parasti ir lielāki (un dažreiz ievērojami) nekā piekrastes zonā, dziļi "bruņotām" zivīm parasti ir lielākas galvas un attīstītāki mugurkaula muguriņas (Phillips, 1961). ).
Dabiski, ka ērkšķu un ērkšķu attīstība nerada absolūtu aizsardzību pret plēsējiem, bet tikai samazina plēsēja ietekmes intensitāti uz plēsīgo ganāmpulku. Kā atzina M. N. Lishevs (1950), I. A. Paraketsovs (1958), K. R. bez ērkšķiem. Visspilgtāk to parāda M.N.Liševs (1950. g.) Par piemēru tam, ka Amūrā tiek ēst parastie un dzeloņainie rūgtumi. Aizsardzību pret plēsoņām nodrošina ne tikai ērkšķu klātbūtne (iespraušanas iespēja), bet arī ķermeņa augstuma palielināšanās, piemēram, nūju muguriņas (Fortunatova, 1959), vai galvas platums, piemēram, krūšu kurvji (Paraketsovs, 1958). Ērkšķu un ērkšķu aizsargājošā vērtība mainās atkarībā no plēsēja, kurš ēd "bruņotas" zivis, lieluma un medību metodes, kā arī no laupījuma uzvedības. Tā, piemēram, nūjiņa Volgas deltā ir pieejama dažādiem dažāda lieluma plēsējiem. Vismazākās zivis ir asaru barībā, lielākās - līdakām, bet lielākās - sams (Fortunatova, 1959) (54. att.). Kā liecina Frosts (1954) uz līdakas piemēra, palielinoties plēsēja izmēram, palielinās arī "bruņoto" zivju patēriņa procents.
Rīsi. 54. Nobriedušu nūju izmēri asaru (1), līdaku (2) un samu (3) uzturā (1953. gada maijs – jūlijs) (saskaņā ar Fortunatova, 1959. g.)
"Bruņoto" zivju patēriņa intensitāte ļoti lielā mērā ir atkarīga no tā, cik labi plēsējs ir nodrošināts ar pārtiku. Izsalkušajās zivīs ar nepietiekamu barības bāzi palielinās "bruņoto" zivju patēriņa intensitāte. Tas ir labi parādīts eksperimentā ar nūjām (Hoogland, Morris a. Tinbergen, 1956-1957). Šeit mums ir īpašs vispārējas likumsakarības gadījums, kad nepietiekamā pamata, vispieejamākā pārtikas nodrošinājuma apstākļos uztura klāsts paplašinās mazāk pieejamo lopbarības dēļ, kuru ieguvei un asimilācijai tiek tērēts vairāk enerģijas.
Laupījuma uzvedība ir būtiska, lai "bruņotas" zivis būtu pieejamas plēsējiem. Parasti zivis plēsēji ēd vislielākās aktivitātes laikā. Tas attiecas arī uz "bruņotām" zivīm. Piemēram, Volga delta deviņstieņu nūjiņa plēsējiem visvairāk pieejama vairošanās sezonā, maija beigās un mazuļu masveida parādīšanās laikā, jūnija beigās - jūlija sākumā (55. att.) ( Fortunatova, 1959).
Rīsi. 55. Nūjas rašanās plēsīgo zivju barībā (1953. gada maijs-jūlijs), (saskaņā ar Fortunatova, 1959)
Mēs esam apsvēruši tikai divus laupījumu aizsardzības veidus no plēsējiem: uzvedību skolā un "bruņotu" laupījumu, lai gan aizsardzības veidi var būt ļoti dažādi: tā ir dažu patversmju izmantošana, piemēram, ierakšanās zemē, un daži uzvedības veidi iezīmes, piemēram, "āķis" mazuļu pollokā (Radakovs, 1958) un vertikālās migrācijas (Manteuffel, 1961), kā arī gaļas un ikru toksicitāte un daudzi citi veidi. Plēsēja ietekmes intensitāte uz upuru populāciju ir atkarīga no daudziem iemesliem. Protams, katrs plēsējs ir pielāgots barošanai noteiktos apstākļos un noteiktos laupījumu veidos. No tiem barojošo plēsēju īpatnība ļoti lielā mērā ir atkarīga no laupījuma dzīvotnes rakstura. Upju dubļainajos ūdeņos Vidusāzija galvenais plēsēju veids ir zivis, kas orientējas uz laupījumu ar pieskārienu orgānu un sānu līnijas orgānu palīdzību. Viņu redzes orgānam nav būtiskas nozīmes laupījumu medībās. Piemēri ir liela lāpstiņa Pseudoscaphyrhynchus kaufmanni(Bogd.) Un parasts sams Silurus glanis L. Šīs zivis barojas gan dienā, gan naktī. Upēs ar pārredzamāku ūdeni sams ir tipisks nakts plēsējs. Eiropas ziemeļu un Sibīrijas upju augštecē, kur ūdens ir dzidrs un caurspīdīgs, plēsēji (taimen Hucho taimen Pall., Lenoks Brahīmstaksa lenoks Pall., Pike Esox lucius L.) laupījumu vada galvenokārt ar redzes orgāna palīdzību, un medības notiek galvenokārt dienas laikā. Šajā zonā tikai, iespējams, burbot Lota Lota(L.), kas mērķē laupījumu galvenokārt pēc smaržas, pieskāriena un garšas, barojas galvenokārt naktī. Tas pats novērojams jūrās. Tātad, Gvinejas līča piekrastes dubļainajos ūdeņos plēsēji pārvietojas galvenokārt ar taustes sajūtas un sānu līnijas palīdzību. Redzes orgānam šajā biotopā plēsējiem ir pakārtota loma. Tālāk no krasta, aiz duļķainā ūdens zonas, Gvinejas līcī, ļoti caurspīdīgā ūdenī, galveno vietu ieņem plēsēji, kas orientēti uz laupījumu ar redzes orgāna palīdzību, piemēram, Sphyraena, Lutianus, tuncis utt. (Radakovs, 1963).
Medību metodes atšķiras arī plēsējiem, kuri barību iegūst biezokņos un atklātos ūdeņos. Pirmajā gadījumā dominē slazds plēsēji, otrajā - laupīšanas laupījums. Daudzos plēsējos un vienā un tajā pašā dzīvotnē apēstā ēdiena izmaiņas ir skaidri izteiktas atšķirīgs laiks dienas: piemēram, burbot dienā ēd mazkustīgus bezmugurkaulniekus un naktī medī zivis (Pavlovs, 1959). Percarina Perkarina maeotica Kuzn. Azovas jūrā dienas laikā tas galvenokārt barojas ar coppodiem un mistīdiem, bet naktī ēd tulku Clupeonella delicatula Nordm. (Kanaeva, 1956).
Plēsēju ietekmes uz miermīlīgo zivju populāciju raksturs un intensitāte ir atkarīga no daudziem iemesliem: no abiotiskajiem apstākļiem, kādos tiek veiktas medības, no citu laupījumu sugu klātbūtnes un pārpilnības, ar kurām barojas tas pats plēsējs; no citu plēsēju klātbūtnes, kas barojas ar to pašu laupījumu; no upura stāvokļa un uzvedības.
Pēkšņas abiotisko apstākļu izmaiņas var krasi mainīt plēsēju laupījumu pieejamību. Tā, piemēram, rezervuāros, kur zemūdens veģetācija izzūd ievērojamu līmeņa svārstību rezultātā, piekrastes zonā strauji pasliktinās līdakas plēsēja medību apstākļi, un, gluži pretēji, tiek radīti labvēlīgi apstākļi plēsīgajam. atklātāki ūdeņi - zandarti.
Katrs plēsējs ir pielāgots, lai barotos ar noteikta veida laupījumu, un, protams, citu laupījumu sugu klātbūtne vai neesamība atspoguļojas to ganību intensitātē. Šajā ziņā plēsēju barošanās apstākļi īpaši mainās, ja medījumi, kas pieder citiem, ziemeļu faunistiskiem kompleksiem, parādās lielā skaitā. Tā, piemēram, auglības gados Amūrā uz mazmutes smaku Hypomesus bija(Pall.) Pavasarī, tā masveida parādīšanās periodā, visi plēsēji pāriet uz barošanos un, protams, to ietekme uz citām zivīm krasi samazinās (Lishev, 1950). Tas tika novērots, piemēram, 1947. gadā un nedaudz mazākā mērā 1948. gadā, un 1946. gadā, kas bija liesa pēc salakas, plēsēji pārgāja uz barošanu ar citu pārtiku, un to pārtikas klāsts paplašinājās.
Līdzīga aina vērojama jūrās; piemēram, Barenca jūrā, gados, kad raujas raupja māla, šī zivs pavasarī veido mencu barības pamatu. Ja nav vai ir neliels daudzums mošķu, mencas pāriet uz citu zivju, jo īpaši siļķu, barošanu (Zatsepin un Petrova, 1939).
Laupījumu skaita samazināšanās, piemēram, zeķu lašu mazuļi ezerā Cultus, noved pie tā, ka viena un tā paša faunistiskā kompleksa plēsēji, kas parasti barojas ar to, lielā mērā pāriet uz citu, viņiem mazāk raksturīgu laupījumu barošanu, bet dažkārt barošanās periodā pārvietojas uz tiem mazāk ierastiem biotopiem, kur viņu barošanas apstākļi izrādās sliktāki (Ricker, 1941).
Cita plēsēja klātbūtne, kas ēd to pašu laupījumu, vai tāda plēsēja klātbūtne, kuram pirmais plēsējs ir laupījums, būtiski ietekmē plēsēja ēšanas intensitāti.
Gadījumā, ja divi vai vairāki plēsēji medī vienu laupījumu, pēdējā pieejamība ievērojami palielinās. To eksperimentā parādīja D.V.Radakovs (1958), kad vairāki plēsēji (mencas) laupījumu aprija daudz ātrāk nekā viens plēsējs ar tādu pašu laupījuma blīvumu. Ganību intensitāte īpaši palielinās, ja dažādu bioloģisko veidu plēsēji vienlaikus medī zivis. Viens no parastajiem veidiem, kā pasargāt zivis no plēsējiem, ir doties uz citu biotopu, kur laupītājs nav pieejams, piemēram, izvairīties no lieliem plēsējiem seklā ūdenī vai nospiest apakšā no pelaģiskajiem plēsējiem, vai, visbeidzot, ielēkt lidojoo zivju gaiss.
Ja laupījumu vienlaikus medī dažāda veida bioloģiskie plēsēji (piemēram, Tālo Austrumu lašu mazuļu, Salvelinus charr un skulptūru lejupvērstās migrācijas laikā Myoxocephalus upēs, kas ieplūst Amūras grīvā), ganību intensitāte krasi palielinās, jo izbēgšana no pelaģiskajiem plēsējiem uz grunts slāņiem padara laupījumu pieejamāku grunts plēsējiem un, gluži pretēji, palielinās izlidošana no apakšas ūdens kolonnā pelaģisko plēsēju ganīšana.
Bieži plēsēju ēšanas intensitāte var mainīties diezgan krasi, ja pēdējie paši ir plēsēja ietekmē. Tā, piemēram, rozā laša un čūma laša migrācijas laikā no Amūras pietekām pietekas lejtecē tos lielos daudzumos patērē čebaks Leuciscus waleckii (Dyb.), Turklāt, ja šeit līdaka Esox reicherti Dyb. Tiek turēts pietekas lejtecē, kurai čebaks ir galvenais ēdiens, un čabaka kā bīdāmo laša mazuļu patērētāja aktivitāte ir krasi samazināta.
Līdzīga aina vērojama Melnajā jūrā attiecībā uz anšoviem, stavridām un bonito. Ja nav bonito Pelamys sarda(Bloch) stavridas Trachurus trachurus(L.) ļoti intensīvi ēd anšovus Engraulis encrassicholus L. Bonito parādīšanās gadījumā, par kuru upuri ir stavridas, krasi samazinās anšovu patēriņš.
Protams, plēsēja ietekme uz upuru populāciju visa gada garumā netiek veikta ar vienādu intensitāti. Parasti intensīva plēsēju nāve notiek salīdzinoši īsā laika periodā, kad plēsēja aktīvās barošanās periods sakrīt ar laupījuma stāvokli, kad tas ir salīdzinoši viegli pieejams plēsējam. Tas tika parādīts iepriekš, izmantojot kausējuma piemēru. Sams Silurus glanis L. Volgas delta vobla Rutilus rutilus caspicus Jak. ir svarīga loma pārtikā pavasarī, no aprīļa vidus līdz maija vidum, kad sams patērē 68% no sava gada uztura; vasarā jūnijā un jūlijā sams galvenais ēdiens ir karpu mazuļi Cyprinus carpio L., ritinot lejā no dobumiem uz deltu, un rudenī - atkal vobla, kas nāk no jūras uz Volgas lejteci ziemošanai. Tādējādi vobla sams barībā ir svarīga tikai aptuveni divus mēnešus - nārsta laikā, nārsta laikā un migrācijas laikā rudenī ziemošanai; pārējā laikā sams Volgas deltā praktiski nebarojas ar voblu.
Atšķirīga aina vērojama asp Aspius aspius(L.): vasarā intensīvi ēd raudas mazuļus, kad tās no nārstošanas rezervuāriem ripo lejup, galvenokārt upes stumbra virskārtās, un sams ir nepieejams, bet aspam labi pieejams. Vasaras mēnešos (jūnijs-jūlijs) asp ēd 45% no sava gada uztura, un 83,3% (pēc gabalu skaita) no visa ēdiena ir mazuļi. Pārējā gada laikā asp gandrīz neēd raudas (Fortunatova, 1962).
Līdakas, tāpat kā sams, barojas galvenokārt ar voblu, kas dodas uz nārstu deltas apakšējā zonā, kur tiek turētas lielākas līdakas. Līdakas, tāpat kā sams, raudas mazuļi nav pieejami (Popova, 1961, 1965).
Ļoti ierobežotu laiku mencas barojas ar mošķi. Intensīva mencu barošana ar kapelīnu parasti ilgst apmēram mēnesi.
Amūrā mazie salaku plēsēji parasti intensīvi barojas divās porcijās: pavasarī, nārsta laikā un rudenī, migrācijas laikā augštecē piekrastes zonā (Vronsky, 1960).
Nosacījumi par plēsēju ietekmi uz laupījumu dažādos gados atbilstoši hidroloģiskajam režīmam ievērojami mainās. Upju ūdenstilpēs, lielos ūdeņos, medījumu pieejamība plēsējiem parasti ir ievērojami samazināta, un gados ar zemiem plūdiem tā palielinās.
Plēsēji arī zināmā mērā ietekmē viņu upuru populācijas struktūru. Atkarībā no tā, kuru populācijas daļu ietekmē plēsējs, tas izraisa atbilstošu upuru populācijas struktūras pārstrukturēšanu. Var droši teikt, ka lielākā daļa plēsēju veic selektīvu indivīdu izņemšanu no populācijas. Tikai dažos gadījumos šī izņemšana nav selektīva, un plēsējs izvelk laupījumu tādā pašā lieluma attiecībā, kādā tas atrodas populācijā. Piemēram, beluga valis Delphinapterus leucas, dažādi roņi, kaluga Huso dauricus(Georgijs) un daži citi plēsēji ēd zivis no pastaigu čuma ganāmpulka, neizvēloties noteiktu izmēru. Tas pats ir acīmredzami novērojams attiecībā uz bīdāmajiem Tālo Austrumu lašu mazuļiem - čum un lašu rozi. Menca, kas barojas ar nārstojošo mozīti, iespējams, nav selektīva. Vairumā gadījumu plēsējs izvēlas noteikta izmēra, vecuma un dažreiz dzimuma zivis.
Plēsēju selektīvas barošanas iemesli saistībā ar laupījumu ir dažādi. Visizplatītākais iemesls ir plēsēja relatīvā izmēra un struktūras atbilstība izmēram un struktūrai, jo īpaši noteiktu aizsardzības ierīču, laupījumu (ērkšķu, ērkšķu) klātbūtne. Būtiska ir dažādu dzimumu atšķirīgā pieejamība. Tā, piemēram, gobijās, nūjiņās ligzdas aizsardzības laikā tēviņus parasti plēsēji ēd lielā skaitā. Tas ir atzīmēts, piemēram, Gobius paganellus(L.), ko šīs sugas pēcnācējos kompensē liels vīriešu īpatsvars (Miller, 1961). Lielu zivju mazāka ganīšana barošanas periodā, salīdzinot ar mazuļu ganībām, bieži vien var būt saistīta ar to lielāku piesardzību (Milanovskiy un Rekubratskiy, 1960). Kopumā lielākā daļa plēsīgo zivju barojas ar nenobriedušu laupījuma ganāmpulka daļu. Ganāmpulka seksuāli nobriedušo daļu, īpaši lielās zivīs, plēsēji ēd salīdzinoši nelielos daudzumos. Šeit plēsēju ietekme atšķiras no nozvejas ietekmes, kas parasti izņem no populācijas galvenokārt dzimumbriedušus indivīdus. Tātad, plēsēji (zandarti, sami, līdakas) izņem zivis no raudas ganāmpulka galvenokārt no 6 līdz 18 cm garumā, un zveja aizņem zivis no 12 līdz 23-25 cm garumā (56. att.).
Rīsi. 56. No rezervuāra izvilkto raudas izmēru sastāvs (pēc Fortunatovas, 1961. gada): 1 - lomos; 2 - zandarta uzturā; 3 - līdakas uzturā; 4 - sams barībā; 5 - sams, zandarts un zandarts (kopā)
Ja mēs tam pievienosim plēsīgo zivju mazuļu ēdamo raudas mazuļu, atšķirība būs vēl nozīmīgāka (Fortunatova, 1961).
Tādējādi plēsēju ietekmi uz upuru populācijas struktūru parasti atspoguļo mazuļu ēšana, t.i., samazinot vervēšanas apjomu, kas izraisa seksuāli nobriedušas populācijas daļas vidējā vecuma pieaugumu. Kādu daļu no visa zivju krājuma patērē plēsēji un kādu mirstības relatīvo vērtību iedzīvotāji var kompensēt ar vairošanos, mēs joprojām zinām ļoti slikti. Acīmredzot šī vērtība ir aptuveni 50–60% no nārsta krājuma zivīm ar īsu dzīves ciklu un 20–40% zivīm ar ilgu dzīves ciklu un vēlu dzimumbriedumu.
Literatūrā ir ļoti maz kvantitatīvu datu par to, kādu populācijas daļu apēda plēsēji. To sarežģī fakts, ka nav iespējams noteikt nedz laupījumu populācijas, nedz arī plēsīgā dzīvnieka kopējo skaitu. Tomēr dažos gadījumos šāda veida mēģinājumi ir veikti. Tādējādi Krosmens (1959) noteica, ka varavīksnes forele Salmo gairdneri Bagāts, ēd ezerā. Pāvils (Pāvila ezers) 0,15 līdz 5% iedzīvotāju Richardsonius balteatus(Bagāts.).
Dažreiz ir iespējams aptuveni noteikt dabiskās un komerciālās mirstības attiecību attiecībā pret dažām sugām; Tādējādi KR Fortunatova (1961) parādīja, ka plēsēji ēd tikai nedaudz mazāk raudas, nekā to nozvejo zvejniecība (piemēram, 1953. gadā tika noķerti 580 tūkstoši centneru raudas, bet plēsēji apēda 447 tūkstošus centneru). Rikers (1952) identificē trīs iespējamo kvantitatīvo attiecību veidus starp plēsēju un laupījumu:
1) kad plēsējs apēd noteiktu skaitu laupījumu, bet pārējais izvairās noķert;
2) kad plēsējs apēd noteiktu laupījumu populācijas daļu;
3) ja plēsēji apēd visus pieejamos laupījuma īpatņus, izņemot tos, kas var izvairīties no sagūstīšanas, slēpjas vietās, kur plēsējs tos nevar noķert, vai kad laupījumu skaits sasniedz tik mazu vērtību, ka plēsējam būs jāpārvietojas uz citu vietu.
Kā piemēru pirmajam gadījumam, kad laupījumu skaits neierobežo plēsēja vajadzības, Rikers min plēsēju barošanos ar nārstojošo siļķu krājumiem vai migrējošajiem laša mazuļiem. Šajā gadījumā apēsto zivju skaitu nosaka saskarsmes ilgums ar plēsējiem.
Kā otrā veida piemēru Rikers min vairāku ezera plēsēju ēšanu. Jaunu lašu kults, no kura šie plēsēji barojas visu gadu: šeit ganību intensitāte ir atkarīga gan no laupījuma, gan no plēsēja skaita.
Visbeidzot, trešais gadījums ir tad, kad ganību intensitāti nosaka patversmju klātbūtne un tas nav atkarīgs (dabiski, noteiktās robežās) no laupījuma un plēsēja skaita. Kā piemēru var minēt Atlantijas laša mazuļus, ko zivju barojošie putni nārsto upēs. Kā parādīja Elsons (1950, 1962), neatkarīgi no sākotnējā laupījuma populācijas lieluma var izdzīvot tikai šī summa, ko nodrošina patversmes, kurās laupījums plēsējam nav pieejams. Tādējādi plēsēja kvantitatīvā ietekme uz medījumu var būt trīskārša: 1) ja apēsto daudzumu nosaka pēc laupījuma un plēsēja kontakta ilguma un plēsēja skaita un aktivitātes; 2) kad apēsto laupījumu skaits ir atkarīgs gan no laupījuma, gan no plēsēja lieluma un tam ir maz sakara ar kontakta laiku; 3) apēsto laupījumu skaitu nosaka nepieciešamo patversmju pieejamība, tas ir, plēsēja pieejamības pakāpe. Lai gan šī klasifikācija zināmā mērā ir formāla, tā ir ērta, izstrādājot biotiskās meliorācijas pasākumu sistēmu.
Plēsēja ietekme uz laupījumu, tā raksturs un intensitāte, kā tika teikts, ir raksturīga katram attīstības posmam, tāpat kā aizsardzības formas ir arī specifiskas. Ķīniešu asaru kāpuros galvenie aizsardzības orgāni ir ērkšķi uz operculum, bet mazuļos spuru spicie stari apvienojumā ar ķermeņa augstumu (Zakharova, 1950). Lidojošo zivju mazuļiem tas ir peldēšana prom no vajātāja un izkliedēšanās, bet pieaugušajiem - izlēkšana no ūdens.
Lielākās daļas plēsēju ietekme parasti ilgst īsu laika periodu gan gada, gan dienas laikā, un zināšanas par šiem brīžiem ir nepieciešamas, lai pareizi regulētu plēsēju ietekmi uz komerciālo zivju ganāmpulku.