Σύντομη περιγραφή των κύριων τύπων κυττάρων οστικού ιστού. Οστικός ιστός, γενικά χαρακτηριστικά. Σκελετός αποστεωμένου ψαριού

ΔΙΑΛΕΞΗ 10: ΤΑΞΗ ΚΟΚΚΑΛΟΨΑΡΙ

1. Γενικά χαρακτηριστικά των αποστεωμένων ψαριών.

2. Χαρακτηριστικά της οργάνωσης των οστέινων ψαριών.

1. Γενικά χαρακτηριστικά των αποστεωμένων ψαριών.

Κατηγορία Bony fish - η πιο πολυάριθμη κατηγορία σπονδυλωτών (πάνω από 20 χιλιάδες είδη), που κατοικούν σε όλα τα υδάτινα σώματα του πλανήτη.

1) Γανοειδείς, κοσμοειδείς ή οστέινες φολίδες αναπτύσσονται στο δέρμα.

2) Ο εσωτερικός σκελετός είναι οστικός ή χόνδρινος (υπάρχουν πάντα περιφραγμένα οστά).

3) Το κρανίο είναι υοστυλικό, αμφιστυλικό ή αυτοστυλικό.

4) Η ουρά είναι ομοκερική (σπάνια ετεροκερκική ή διφυκερική).

5) Υπάρχουν πέντε ζεύγη βραγχιακών σχισμών που καλύπτονται από κοινά καλύμματα βραγχίων.

6) Υπάρχει μια κολυμβητική κύστη ως απόφυση της ραχιαία πλευράς του αρχικού τμήματος του οισοφάγου (μερικοί έχουν πνεύμονες).

7) Στην πλειονότητα, αντί για αρτηριακό κώνο, σχηματίζεται αορτικός βολβός στο αρχικό τμήμα της κοιλιακής αορτής.

8) Η γονιμοποίηση στην πλειοψηφία είναι εξωτερική.

9) Τα αυγά (χαβιάρι) δεν έχουν πυκνή κάψουλα σαν κέρατο.

Συστηματική της κατηγορίας Bony fish:

Class Bony fish (Οστείχθυες)

Υποκατηγορία με λοβό πτερύγιο (Sarcopterygii)	Υποκατηγορία Ray-finned (Actinopterygii)
1. Superorder Crossoptera (Crossopterygomorpha) α) τάξη που μοιάζει με κοελακάνθη (Coelacanthiformes) - κοελακάνθη	1. Superorder Ganoid (Γανοειδόμορφα) α) παραγγείλετε οξύρρυγχο (Acipenseriformes) - beluga, kaluga, οξύρρυγχος, sterlet β) αποκόλληση Πολυπτεροειδή - πολυπτεροειδή γ) αποκόλληση Amiiformes (Amiiformes) - ψάρι λάσπης δ) παραγγελία Armored (Lepisosteiformes) - θωρακισμένη τούρνα
2. πνευμονόψαρο υπερτάξεως (Διπνευστόμορφα) α) αποκόλληση Ένα-πνεύμονας (Ceratodiformes) - Αυστραλιανός κερατόδοντο β) παραγγελία Δύο πνεύμονες (Lepidosireniformes) - protopterus, lepidosiren
	2. ομάδα υπερτάξεων Αποστεωμένα ψάρια (Τηλεοστει)
	1) υπερτάξης Κλουπεοειδές (Clupeomorpha) α) απόσπαση Ρέγγα (Clupeiformes) - ρέγγα, γαύρος β) παραγγείλετε Salmoniformes (Salmoniformes) - σολομός, γκριζάρισμα
	2) υπερτάξη Anguilloid (Anguillomorpha) α) Squad Eels (Anguilliformes) - ποταμόχελα, σμέρνες
	3) Κυπρινοειδείς υπερτάξεως (Cyprinomorpha) α) αποκόλληση Cypriniformes (Cypriniformes) - χαρακινοειδές, υμνωτοειδής, κυπρινοειδές β) αποκόλληση Γατόψαρο (Siluriformes) - γατόψαρο
	4) υπερπαραγωγή παραπερκοειδούς (Parapercomorpha) α) παραγγείλετε μπακαλιάρο (Gadiformes) - μπακαλιάρος, μπουρμπότ
	5) υπερτάξεως Percoid (Percomorpha) α) παραγγελία Perciformes (Perciformes) β) αποκόλληση Ππλατυπόψαρο (Pleuronectiformes)

2. Χαρακτηριστικά της οργάνωσης των οστέινων ψαριών.

1) Εξωτερική δομή και καλύμματα:

Το δέρμα αντιπροσωπεύεται από μια πολυστρωματική επιδερμίδα και ένα υποκείμενο κόριο. Οι μονοκύτταροι αδένες της επιδερμίδας εκκρίνουν βλέννα, η οποία έχει βακτηριοκτόνο αξία και μειώνει την τριβή. Η επιδερμίδα και το κόριο περιέχουν χρωματοφόρα κύτταρα με χρωστικές ουσίες που προκαλούν κάλυψη (κρυπτικός χρωματισμός). Μερικοί μπορούν να αλλάξουν τυχαία χρώμα. Ζυγαριές οστικής προέλευσης τοποθετούνται στο κόριο:

1. Κοσμοειδή λέπια - οστικές πλάκες καλυμμένες με κοσμίνη (ουσία που μοιάζει με οδοντίνη) (σε ψάρια με πτερύγια λοβού).

2. Γανοειδείς φολίδες - οστέινες πλάκες επικαλυμμένες με γκανοΐνη (σε γανοειδή ψάρια).

3. Οστικές ζυγαριές - τροποποιημένες γανοειδείς κλίμακες, στις οποίες η γκανοΐνη έχει εξαφανιστεί. Τύποι οστικών λεπιών:

α) Κυκλοειδείς κλίμακες - με λεία άκρη (κυπρινοειδές).

β) Ctenoid - με οδοντωτή άκρη (perciformes).

Η ηλικία του ψαριού μπορεί να προσδιοριστεί από τα λέπια: κατά τη διάρκεια του έτους, σχηματίζονται δύο ομόκεντροι δακτύλιοι στα λέπια - φαρδιοί, ανοιχτοί (καλοκαίρι) και στενοί, σκοτεινοί (χειμώνας). Ως εκ τούτου, δύο δαχτυλίδια (ζώνες) - ένα έτος.

2) Εσωτερική δομή:

α) Πεπτικό σύστημα:

Στοματική κοιλότητα: υπάρχουν ανεπτυγμένα δόντια, τα οποία αντικαθίστανται ακανόνιστα κατά τη διάρκεια της ζωής. Σε ορισμένους προγραμματίζεται ετεροδοντία (ετερογένεια δοντιών). Δεν υπάρχει γλώσσα. Οι αδένες εκκρίνουν βλέννα που δεν περιέχει ένζυμα τροφής, βοηθά μόνο στην ώθηση του βλωμού της τροφής.

Φάρυγγας: Οι ρακόρ των βραγχίων των βραγχιακών καμάρων ασχολούνται με την προώθηση του φαγητού. Σε ορισμένα, σχηματίζουν μια συσκευή φιλτραρίσματος (planktivorous), σε μερικά βοηθούν στην ώθηση της τροφής (αρπακτικά) ή στην άλεση της τροφής (benthivorous).

Οισοφάγος: κοντός, μυώδης, περνά ανεπαίσθητα στο στομάχι.

Στομάχι: διαφόρων σχημάτων, μερικά λείπουν. Οι αδένες παράγουν υδροχλωρικό οξύ και πεψίνη. Επομένως, η χημική επεξεργασία των πρωτεϊνικών τροφών πραγματοποιείται εδώ.

Έντερο: χωρίς σπειροειδή βαλβίδα. Υπάρχουν πυλωρικές εκβολές στο αρχικό τμήμα του εντέρου, αυξάνοντας την επιφάνεια απορρόφησης και πέψης του εντέρου. Τα έντερα είναι μακρύτερα από αυτά των χόνδρινων ψαριών (σε μερικά, 10-15 φορές το μήκος του σώματος). Δεν υπάρχει κλοάκα, το έντερο ανοίγει προς τα έξω με έναν ανεξάρτητο πρωκτό.

Ήπαρ: λιγότερο ανεπτυγμένο (5% του σωματικού βάρους). Η χοληδόχος κύστη και ο πόρος είναι καλά ανεπτυγμένοι.

Πάγκρεας: ασχηματισμένο, διάσπαρτο σε νησίδες κατά μήκος των τοιχωμάτων του εντέρου και του ήπατος.

β) Αναπνοή και ανταλλαγή αερίων:

Τα αναπνευστικά όργανα - βράγχια, που αποτελούνται από νημάτια βραγχίων, βρίσκονται σε 1-4 βραγχιακά τόξα (οστό). Δεν υπάρχουν διακλαδικά διαφράγματα. Η βραγχιακή κοιλότητα καλύπτεται από οστέινα βραγχιακά καλύμματα. Η προσαγωγός διακλαδωτική αρτηρία προσεγγίζει τη βάση του βραγχιακού τόξου, δίνοντας τριχοειδή αγγεία στα νημάτια των βραγχίων (ανταλλαγή αερίων). Η απαγωγική βραγχιακή αρτηρία συλλέγει οξειδωμένο αίμα από τα νήματα των βραγχίων.

Η πράξη της αναπνοής: κατά την εισπνοή, τα καλύμματα των βραγχίων μετακινούνται στα πλάγια και οι δερμάτινες άκρες τους πιέζονται πάνω στη σχισμή των βραγχίων από εξωτερική πίεση και εμποδίζουν την έξοδο του νερού. Το νερό αναρροφάται στην κοιλότητα των βραγχίων μέσω της στοματοφαρυγγικής κοιλότητας και πλένει τα βράγχια. Κατά την εκπνοή, τα καλύμματα των βραγχίων ενώνονται, η πίεση του νερού ανοίγει τις άκρες των βραγχιακών καλυμμάτων και ωθείται προς τα έξω.

Τα βράγχια εμπλέκονται επίσης στην απέκκριση μεταβολιτών και στον μεταβολισμό νερού-αλατιού.

Εκτός από την αναπνοή των βραγχίων, μερικά οστεώδη ψάρια έχουν αναπτύξει:

1. Δερματική αναπνοή (από 10 έως 85% στην αναπνοή).

2. Με τη βοήθεια της στοματικής κοιλότητας (η βλεννογόνος μεμβράνη της είναι πλούσια σε τριχοειδή αγγεία).

3. Με τη βοήθεια του υπεργλώσσιου οργάνου (κούφιοι θάλαμοι πάνω από τα βράγχια με αναπτυγμένη αναδίπλωση των εσωτερικών τοιχωμάτων).

4. Με τη βοήθεια των εντέρων (μια φυσαλίδα αέρα που καταπίνεται περνά μέσα από τα έντερα, δίνοντας Ο 2 στην κυκλοφορία του αίματος και λαμβάνοντας CO 2).

5. Η κολυμβητική κύστη σε ψάρια ανοιχτής κύστης (η ουροδόχος κύστη συνδέεται με τον οισοφάγο). Ο κύριος ρόλος είναι υδροστατικός, βαροϋποδοχέας και ακουστικός συντονιστής.

6. Πνευμονική αναπνοή (σε crossopterans και lungfish). Οι πνεύμονες αναπτύσσονται από την κολυμβητική κύστη, τα τοιχώματα της οποίας αποκτούν κυτταρική δομή και περιπλέκονται με ένα δίκτυο τριχοειδών αγγείων.

γ) Κυκλοφορικό σύστημα:

Ένας κύκλος κυκλοφορίας του αίματος, καρδιά δύο θαλάμων, υπάρχει ένας φλεβικός κόλπος. Ο αορτικός βολβός, που αντικαθιστά τον αρτηριακό κώνο, έχει λεία μυϊκά τοιχώματα και, ως εκ τούτου, δεν ανήκει στην καρδιά.

Αρτηριακό τμήμα:

Καρδιά → κοιλιακή αορτή → 4 ζεύγη προσαγωγών κλαδικών αρτηριών → βράγχια → 4 ζεύγη απαγωγών κλαδικών αρτηριών → ρίζες της ραχιαία αορτής → καρωτιδικός κεφαλικός κύκλος (προς το κεφάλι) και ραχιαία αορτή (προς τα εσωτερικά όργανα) → ουραία αρτηρία.

Φλεβικό μέρος:

Πρόσθιες βασικές φλέβες από το κεφάλι και υποκλείδιες φλέβες από τα θωρακικά πτερύγια → Cuvier πόροι → φλεβικό κόλπο → καρδιά.

Ουραία φλέβα → νεφρικές πυλαίες φλέβες → νεφρικό πυλαίο σύστημα → οπίσθιες φλέβες καρδινάλιος → πόροι Cuvier → φλεβικό κόλπο → καρδιά.

Από έντερο → ηπατική πυλαία φλέβα → ηπατικό πυλαίο σύστημα → ηπατική φλέβα → φλεβικό κόλπο → καρδιά.

Τα αιμοποιητικά όργανα είναι ο σπλήνας και τα νεφρά.

δ) Απεκκριτικό σύστημα:

Ζευγαρωμένοι μεσονεφρικοί νεφροί → ουρητήρες (κανάλια Wolffian) → κύστη → ανεξάρτητο άνοιγμα ούρων.

Στα ψάρια του γλυκού νερού, τα νεφρά είναι σπειραματικά (αναπτύχθηκαν κάψουλες Bowman με σώματα Malpighian). Στα θαλάσσια σπειράματα μειώνονται και απλοποιούνται. Το προϊόν που απεκκρίνεται είναι η αμμωνία.

2 τύποι ανταλλαγής νερού-αλατιού:

α) Τύπος γλυκού νερού: λόγω του υποτονικού περιβάλλοντος, το νερό εισέρχεται συνεχώς στο σώμα μέσω του δέρματος και των βραγχίων, επομένως, τα ψάρια απειλούνται με πότισμα, γεγονός που οδηγεί στην ανάπτυξη μιας συσκευής φιλτραρίσματος που επιτρέπει την απομάκρυνση της περίσσειας νερού (μέχρι 300 ml τελικών ούρων ανά 1 kg σωματικού βάρους την ημέρα). Η απώλεια άλατος αποφεύγεται με την ενεργό επαναρρόφηση στα νεφρικά σωληνάρια.

β) Θαλάσσιος τύπος: λόγω της υπερτονικότητας του περιβάλλοντος, το νερό φεύγει από το σώμα μέσω του δέρματος και των βράγχων, επομένως, τα ψάρια απειλούνται με αφυδάτωση, η οποία οδηγεί στην ανάπτυξη αγρομερικών νεφρών (εξαφανίζονται σπειράματα) και σε μείωση της ποσότητας. τελικών ούρων έως 5 ml ανά 1 kg σωματικού βάρους την ημέρα.

ε) Αναπαραγωγικό σύστημα:

♂: Όρχεις → σπόροι → σπερματικός πόρος (ανεξάρτητα κανάλια που δεν συνδέονται με μεσόνεφρο) → σπερματικό κυστίδιο → άνοιγμα των γεννητικών οργάνων.

♀: Ωοθήκες → οπίσθιες επιμήκεις ωοθήκες (απεκκριτικοί πόροι) → άνοιγμα των γεννητικών οργάνων.

Τα περισσότερα ψάρια είναι δίοικα. Η γονιμοποίηση είναι εξωτερική. Το θηλυκό γεννά αυγά (αυγά) και το αρσενικό την ποτίζει με γάλα (σπερματοζωάρια).

στ) Νευρικό σύστημα και αισθητήρια όργανα:

Παρόμοια με εκείνα τα συστήματα των χόνδρινων ψαριών.

3) Σκελετός και μυϊκό σύστημα:

Ο χόνδρινος ιστός αντικαθίσταται από οστό: σχηματίζονται τα κύρια (αντικατάσταση) οστά. Ο δεύτερος τύπος οστών τοποθετούνται στο κόριο: τα περιβλήματα (δερματικά) οστά που βυθίζονται κάτω από το δέρμα και αποτελούν μέρος του σκελετού.

α) Αξονικός σκελετός:

Αντιπροσωπεύεται από καλά ανεπτυγμένους οστέιους αμφικύκλους σπονδύλους. Στα σώματα των σπονδύλων και ανάμεσά τους υπάρχει μια χορδή με χάντρες. Η σπονδυλική στήλη αντιπροσωπεύεται από τα τμήματα του κορμού και της ουράς, η δομή των οποίων είναι παρόμοια με τα χόνδρινα ψάρια. Οι σπόνδυλοι συνδέονται με αρθρικές διεργασίες που βρίσκονται στη βάση των άνω τόξων.

β) Κρανίο:

1. Εγκεφαλικό κρανίο.

Χαρακτηριστική είναι η παρουσία μεγάλου αριθμού κύριων και περιβληματικών οστών.

Υπάρχουν 4 ινιακά οστά στην ινιακή περιοχή: το κύριο ινιακό, 2 πλάγια και άνω ινιακά οστά.

Το πλάγιο τμήμα σχηματίζεται από 5 οστά του αυτιού, 3 οστά τροχιακά (οφθαλμοειδές, κύριο και πλάγιο σφηνοειδές), 2 οσφρητικά οστά (μη ζευγαρωμένο μέσο οσφρητικό και πλάγιο ζευγαρωμένο οσφρητικό). Όλα αυτά τα οστά είναι βασικά: αναπτύσσονται με οστεοποίηση του χόνδρου.

Η οροφή του κρανίου του εγκεφάλου σχηματίζεται από οστά του περιβλήματος: ζευγαρωμένα ρινικά, μετωπιαία και βρεγματικά οστά.

Ο πυθμένας του κρανίου του εγκεφάλου σχηματίζεται από 2 μη ζευγαρωμένα οστά δέρματος: το παρασφαινοειδές και το βουητό με τα δόντια.

2. Σπλαχνικό κρανίο:

Η άνω γνάθος, υοειδής, 5 ζεύγη βραγχίων τόξων και ο σκελετός του βραγχιακού καλύμματος.

Το τόξο της γνάθου χωρίζεται σε πρωτογενείς γνάθους - οστεοποίηση των χόνδρινων στοιχείων της γνάθου τόξου, και δευτερεύουσες γνάθους - περιφραγμένα οστά που ενισχύουν τις γνάθους. Από τον τετράγωνο χόνδρο (άνω γνάθο), σχηματίζονται 3 κύρια οστά: υπερώιο (με δόντια), οπίσθιο πτερυγοειδές και τετράγωνο. Ανάμεσά τους βρίσκονται τα εξωτερικά και εσωτερικά πτερυγοειδή οστά. Από τον χόνδρο του Meckel (κάτω γνάθο) σχηματίζεται ένα αρθρικό οστό αντικατάστασης, το οποίο σχηματίζει την άρθρωση της γνάθου με το τετράγωνο οστό. Οι δευτερεύουσες γνάθοι αντιπροσωπεύονται στην άνω γνάθο από προγνάθια και άνω γνάθια οστά με δόντια. στην κάτω γνάθο - οδοντικά και γωνιακά οστά.

Το υοειδές τόξο σχηματίζεται από τα κύρια οστά: υογονάθιο, υοειδές και μη ζευγαρωμένο ζεύγος. Το Hyostyly είναι χαρακτηριστικό των αποστεωμένων ψαριών.

Ο οπίσθιος σκελετός αντιπροσωπεύεται από 4 οστά του περιβλήματος: προοπτική, οπίσθια, μεσοθυρεοειδική και υποοπτική.

Αψίδες βραγχίων 5 ζεύγη. Τα πρώτα 4 σχηματίζονται από 4 ζευγαρωμένα στοιχεία που συνδέονται από κάτω με ζεύγη (φέρουν βράγχια). Το τελευταίο βραγχιακό τόξο δεν φέρει βράγχια και αποτελείται από 2 ζευγαρωμένα στοιχεία, στα οποία μπορούν να προσκολληθούν φαρυγγικά δόντια (σε ορισμένα).

γ) Σκελετός των ζευγαρωμένων άκρων και των ζωνών τους:

Τα ζευγαρωμένα άκρα αντιπροσωπεύονται από θωρακικά και κοιλιακά πτερύγια. Υπάρχουν 2 τύποι ζευγαρωμένων πτερυγίων:

α) δισειρικός τύπος - τα πτερύγια έχουν έναν κεντρικό ανατομικό άξονα, στον οποίο τα τμήματα των ακτίνων συνδέονται σε ζεύγη (με λοβό και πνεύμονα).

β) μονοσειριακός τύπος - τα ακτινικά προσαρτώνται μόνο στη μία πλευρά του κεντρικού άξονα (ψάρια με σταυρωτά πτερύγια).

Στα ψάρια με πτερύγια ακτίνων, τα βασικά στοιχεία των πτερυγίων μειώνονται, τα ακτινίδια συνδέονται απευθείας με τη ζώνη και τα λεπιδοτρίχια (οστεώδεις ακτίνες του δέρματος που υποστηρίζουν τη λεπίδα του πτερυγίου) συνδέονται με τα ακτινωτά.

Ζώνη ώμουαποτελείται από πρωτεύοντα και δευτερεύοντα στοιχεία. Η κύρια ζώνη αντιπροσωπεύεται από οστεωμένες ωμοπλάτες και κορακοειδή. Η δευτερεύουσα ζώνη αντιπροσωπεύεται από ένα μεγάλο κλείθρο, το οποίο συνδέεται με την ινιακή περιοχή του κρανίου μέσω του υπερκλειθρού.

Σκελετός των θωρακικών πτερυγίων κατάλληλοςαντιπροσωπεύεται από μια σειρά ακτινωτών, στις οποίες συνδέονται λεπιδοτρίχια.

Πυελική ζώνηΑντιπροσωπεύεται από μια χόνδρινη ή οστική πλάκα που βρίσκεται στο πάχος των μυών, στην οποία συνδέονται τα λεπιδοτρίχια των κοιλιακών πτερυγίων μέσω μιας σειράς ακτίνων.

δ) Σκελετός μη ζευγαρωμένων άκρων:

ραχιαία πτερύγιασχηματίζεται από λεπιδοτρίχια, η σκελετική βάση των οποίων είναι πτερυγοφόρα, βυθισμένα στο μυϊκό σύστημα και τα κάτω άκρα συνδέονται με τις άνω ακανθώδεις αποφύσεις των σπονδύλων.

Πτερύγιο ουράς: 4 τύποι:

1. Πρωτοκέρκαλη - συμμετρική δομή, η χορδή τρέχει κατά μήκος του μέσου του πτερυγίου (προνύμφες ψαριών).

2. Ετεροκερκικό - παρόμοιο με το χόνδρινο ψάρι (οξυρρύγχος).

3. Ομοκερικός - εξίσου λοβωμένος, ο άνω και ο κάτω λοβός είναι ίδιοι, αλλά ο αξονικός σκελετός εισέρχεται στον άνω λοβό (τα περισσότερα οστεώδη ψάρια).

4. Diphycercal - μονή λεπίδα. Ο αξονικός σκελετός εκτείνεται κατά μήκος του μέσου του πτερυγίου (πνευμονόψαρο και ψάρι με λοβό πτερύγιο).

Η σκελετική βάση του ουραίου πτερυγίου είναι οι διευρυμένες διεργασίες των τερματικών σπονδύλων - υπουραλία, η λεπίδα του πτερυγίου υποστηρίζεται από λεπιδοτριχία.

Μυϊκό σύστημαπαρόμοια με τα χόνδρινα ψάρια.

Το ψάρι της κατηγορίας Bony περιλαμβάνει τη συντριπτική πλειοψηφία (πάνω από 20.000) είδη ολόκληρης της υπερκατηγορίας των Ιχθύων. Τα οστεώδη ψάρια είναι κοινά σε μια μεγάλη ποικιλία υδάτινων μαζών. Η ποικιλία των συνθηκών διαβίωσης καθορίζει τον πλούτο αυτής της ομάδας ειδών και την εξαιρετική ποικιλομορφία τους.

Η κατηγορία Osteichtyes περιλαμβάνει όλα τα αποστεωμένα ψάρια. κλίμακες - κυκλοειδές ή κτενοειδές, ανάλογα με το σχήμα - λείο ή οδοντωτό, αντίστοιχα. Ως προς τον αριθμό των ειδών και την ποικιλία των μορφών, τα οστεώδη ψάρια είναι πολύ ανώτερα από τα χόνδρινα. Πιθανώς το πιο προηγμένο είναι το τάγμα Teleostei (κοκαλώδες ψάρι), το οποίο περιλαμβάνει ρέγγα, πέστροφα, σολομό, κυπρίνο, χέλι, ιπτάμενα ψάρια κ.λπ.

Τα κύρια γενικά χαρακτηριστικά της τάξης είναι τα ακόλουθα.

Ο σκελετός είναι πάντα λίγο πολύ οστεώδης. Ο σκελετός των οστών προκύπτει με δύο τρόπους. Ο αρχικός τύπος οστεοποίησης είναι τα λεγόμενα δερματικά, ή ενσωματωμένα οστά. Εμβρυϊκά, προκύπτουν στο στρώμα του συνδετικού ιστού του δέρματος, ανεξάρτητα από τα χόνδρινα στοιχεία του σκελετού, με τα οποία βρίσκονται μόνο γειτονικά. Σε σχέση με τα υποδεικνυόμενα χαρακτηριστικά ανάπτυξης, τα οστά του περιβλήματος, κατά κανόνα, έχουν τη μορφή πλακών. Εκτός από τα οστά του περιβλήματος στον σκελετό των ψαριών, υπάρχουν χόνδρινα ή χόνδρινα οστά. Εμβρυακώς, προκύπτουν ως αποτέλεσμα της διαδοχικής αντικατάστασης του χόνδρου από οστική ουσία, η οποία παράγεται από τους οστεοβλάστες. Τα ιστολογικά σχηματισμένα χόνδρια οστά δεν διαφέρουν σημαντικά από τα οστά του περιβλήματος. Η σκελετική οστεοποίηση, η οποία συμβαίνει μέσω της εμφάνισης των χόνδρινων οστών, δεν επιφέρει σημαντικές αλλαγές συνολική δομήσκελετός. Ο σχηματισμός περιβληματικής οστεοποίησης οδηγεί στην εμφάνιση νέων στοιχείων του σκελετού και, κατά συνέπεια, στη γενική επιπλοκή του.

Τα διαφράγματα των βραγχίων στην αναπνευστική συσκευή μειώνονται και τα βραγχιακά νήματα κάθονται απευθείας στα βραγχιακά τόξα. Υπάρχει πάντα ένα οστέινο κάλυμμα βραγχίων που καλύπτει τη βραγχιακή συσκευή από έξω.

Η συντριπτική πλειοψηφία των ειδών έχει κολυμβητική κύστη.

Στη συντριπτική πλειοψηφία των οστέινων ψαριών, η γονιμοποίηση είναι εξωτερική, τα αυγά είναι μικρά, χωρίς μεμβράνες σε σχήμα κέρατος. Ζωντανή γέννηση συμβαίνει σε ασήμαντο αριθμό ειδών. Η ταξινόμηση των οστέινων ψαριών είναι εξαιρετικά δύσκολη· προς το παρόν, υπάρχουν διάφορες απόψεις σχετικά με την ταξινόμηση αυτής της ομάδας. Παίρνουμε ένα από αυτά ως βάση και διακρίνουμε δύο υποκατηγορίες:

1) Υποκατηγορία Ray-finned fish (Actinopterygii) 2) Υποκατηγορία Ray-finned fish (Sarcopterygii).

Εξωτερική και εσωτερική δομήοστεόψαρο.

Εξωτερική δομή

Τα μεγέθη σώματος κυμαίνονται από 1 cm (Philippine goby) έως 17 m (ρήγας βασιλιάς). Το μπλε μάρλιν ζυγίζει έως και 900 κιλά. Το σχήμα του σώματος είναι συνήθως επίμηκες και εξορθολογισμένο, αν και ορισμένα οστεώδη ψάρια είναι πεπλατυσμένα στη ραχιαία-κοιλιακή κατεύθυνση ή πλευρικά, ή αντίστροφα είναι σφαιρικά. Η μεταφορική κίνηση στο νερό πραγματοποιείται λόγω των κυματοειδών κινήσεων του σώματος. Μερικά ψάρια την ίδια στιγμή «βοηθούν» τον εαυτό τους με ένα ουραίο πτερύγιο. Τα ζευγαρωμένα πλευρικά, καθώς και ραχιαία και πρωκτικά πτερύγια χρησιμεύουν ως σταθεροποιητικά πηδάλια. Σε ορισμένα ψάρια, τα μεμονωμένα πτερύγια έχουν μετατραπεί σε κορόιδα ή σύζευξη όργανα. Εξωτερικά, το σώμα του οστεώδους ψαριού καλύπτεται με λέπια: πλακοειδές (δόντια τοποθετημένα "στο παρκέ"), ganoid (ρομβικές πλάκες με ακίδα), κυκλοειδές (λεπτές πλάκες με λεία άκρη) ή κτενοειδές (πλάκες με αγκάθια), περιοδικά αλλάζει καθώς το ζώο μεγαλώνει. Οι ετήσιοι δακτύλιοι σε αυτό σας επιτρέπουν να κρίνετε την ηλικία των ψαριών. ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙλέπια Σε πολλά ψάρια, οι βλεννογόνοι αδένες είναι καλά αναπτυγμένοι στο δέρμα, οι εκκρίσεις τους μειώνουν την αντίσταση στην επερχόμενη ροή του νερού. Σε ορισμένα ψάρια βαθέων υδάτων, αναπτύσσονται φωτεινά όργανα στο δέρμα, τα οποία χρησιμεύουν για την αναγνώριση των ειδών τους, την εδραίωση του κοπαδιού, τον δελεασμό της λείας και τον φόβο των αρπακτικών. Τα πιο πολύπλοκα από αυτά τα όργανα είναι παρόμοια με έναν προβολέα: έχουν φωτεινά στοιχεία (όπως φωσφορίζοντα βακτήρια), έναν ανακλαστήρα καθρέφτη, ένα διάφραγμα ή φακό και μια μονωτική μαύρη ή κόκκινη επίστρωση. Το χρώμα του ψαριού είναι πολύ διαφορετικό. Συνήθως, τα ψάρια έχουν γαλαζωπή ή πρασινωπή πλάτη (το χρώμα του νερού) και ασημί πλευρές και κοιλιά (δύσκολα ορατά στο φόντο ενός ανοιχτού «ουρανού»). Πολλά ψάρια καμουφλάζ καλύπτονται με ρίγες και κηλίδες. Οι κάτοικοι των κοραλλιογενών υφάλων, αντίθετα, εκπλήσσουν με μια ταραχή χρωμάτων.

Πεπτικό σύστημα

Από τη στοματική κοιλότητα, η τροφή περνά στον φάρυγγα, από αυτόν στον οισοφάγο και στη συνέχεια στο ογκώδες στομάχι ή αμέσως στα έντερα (κυπρίνος). Η μερική πέψη της τροφής συμβαίνει στο στομάχι υπό την επίδραση του γαστρικού υγρού. Η τελική πέψη της τροφής γίνεται στο λεπτό έντερο. Ο πόρος εισέρχεται στην αρχή του λεπτού εντέρου Χοληδόχος κύστις, ήπαρ και παγκρεατικοί πόροι. Στο λεπτό έντερο ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιεςαπορροφώνται στο αίμα και τα άπεπτα υπολείμματα τροφής απομακρύνονται μέσω του πρωκτού.

απεκκριτικό σύστημα

Η ζωή σε υδάτινο περιβάλλον οδηγεί σε μια σειρά προβλημάτων ωσμορύθμισης που αντιμετωπίζουν τόσο τα ψάρια του γλυκού νερού όσο και τα θαλάσσια ψάρια. Η οσμωτική πίεση του αίματος των ψαριών μπορεί να είναι είτε χαμηλότερη (στα ψάρια αλμυρού νερού) είτε υψηλότερη (στο γλυκό νερό) από την οσμωτική πίεση του εξωτερικού περιβάλλοντος. Τα χόνδρινα ψάρια είναι ισοωσμωτικά, αλλά την ίδια στιγμή, η συγκέντρωση των αλάτων στο σώμα τους είναι πολύ χαμηλότερη από ό,τι στο περιβάλλον. Η ευθυγράμμιση της οσμωτικής πίεσης επιτυγχάνεται λόγω της αυξημένης περιεκτικότητας στο αίμα σε ουρία και τριμεθυλαμινοξείδιο (TMAO). Η διατήρηση χαμηλής συγκέντρωσης αλάτων στο σώμα των χόνδρινων ψαριών πραγματοποιείται λόγω της απέκκρισης αλάτων από τα νεφρά, καθώς και ενός εξειδικευμένου ορθού αδένα, ο οποίος συνδέεται με την πεπτική οδό. Ο ορθικός αδένας συγκεντρώνει και αφαιρεί τόσο ιόντα νατρίου όσο και χλωριούχου από το αίμα και τους ιστούς του σώματος. Τα οστεώδη ψάρια δεν είναι ισοωσμωτικά, επομένως, στην πορεία της εξέλιξης, έχουν αναπτυχθεί μηχανισμοί που επιτρέπουν την απόσυρση ή την κατακράτηση ιόντων. Τα θαλάσσια οστεώδη ψάρια με χαμηλή (σε σχέση με το περιβάλλον) συγκέντρωση ιόντων στο σώμα χάνουν συνεχώς νερό, το οποίο, υπό τη δράση της οσμωτικής πίεσης, αφήνει τους ιστούς τους προς τα έξω. Αυτές οι απώλειες αντισταθμίζονται με πόσιμο και φιλτράρισμα αλμυρού νερού. Τα κατιόντα νατρίου και τα ιόντα χλωρίου απεκκρίνονται από το αίμα μέσω των βραγχικών μεμβρανών, ενώ τα κατιόντα μαγνησίου και τα θειικά ανιόντα απεκκρίνονται από τα νεφρά. ψάρι γλυκού νερούαντιμετωπίζουν το αντίθετο πρόβλημα (γιατί έχουν μεγαλύτερη συγκέντρωση αλάτων στον οργανισμό από ότι στο περιβάλλον). Η ωσμωτική τους πίεση εξισώνεται λόγω της δέσμευσης ιόντων από υδάτινο περιβάλλονμέσω των βραγχιακών μεμβρανών, καθώς και λόγω της απελευθέρωσης μεγάλης ποσότητας ουρίας.

Αναπνευστικό σύστημα

Αναπνοή βραγχίων. Από τη στοματική κοιλότητα, το νερό διέρχεται από τις σχισμές των βραγχίων, πλένει τα βράγχια και εξέρχεται κάτω από τα βραγχιακά καλύμματα. Τα βράγχια αποτελούνται από τόξα βραγχίων, τα οποία με τη σειρά τους αποτελούνται από νημάτια βραγχίων και βραγχίων τσουγκράνες. Σε ορισμένα είδη, η αναπνοή του δέρματος είναι απαραίτητη ή υπάρχουν προσαρμογές για την αναπνοή του αέρα.

Κυκλοφορικό σύστημα

Το κυκλοφορικό σύστημα των ψαριών είναι κλειστό, η καρδιά αποτελείται από 2 θαλάμους: τον κόλπο και την κοιλία. Από την κοιλία προς τα βράγχια αναχωρεί ένα μεγάλο αιμοφόρο αγγείο - η αορτή, που διακλαδίζεται σε μικρότερα - οι αρτηρίες. Στα βράγχια οι αρτηρίες σχηματίζουν ένα πυκνό δίκτυο μικροσκοπικών αγγείων - τριχοειδών αγγείων. Αφού το αίμα εμπλουτιστεί με οξυγόνο (το οξυγονωμένο αίμα ονομάζεται αρτηριακό αίμα), τα αγγεία επανασυναρμολογούνται σε μια αρτηρία, η οποία διακλαδίζεται σε μικρότερες αρτηρίες και τριχοειδή αγγεία. Στα όργανα του σώματος, μέσω των τοιχωμάτων των τριχοειδών αγγείων, το οξυγόνο και τα θρεπτικά συστατικά εισέρχονται στους ιστούς και από τους ιστούς στο αίμα - διοξείδιο του άνθρακα και άλλα απόβλητα.

σύστημα αναπαραγωγής

Οι σεξουαλικοί αδένες των περισσότερων ψαριών είναι ζευγαρωμένοι και βρίσκονται στην κοιλότητα του σώματος πίσω και ακριβώς κάτω από την κολυμβητική κύστη. Ωστόσο, στη θηλυκή πέρκα του ποταμού, η ωοθήκη γίνεται ασύζευκτη. Το άνοιγμα των γεννητικών οργάνων ανοίγει στο πίσω μέρος του σώματος μεταξύ του πρωκτού και της απέκκρισης. Στη συντριπτική πλειοψηφία των ψαριών, παρατηρείται εξωτερική γονιμοποίηση, στην οποία απελευθερώνονται τα γεννητικά κύτταρα εξωτερικό περιβάλλον. Η περίπλοκη ενστικτώδης συμπεριφορά των ψαριών κατά την περίοδο αναπαραγωγής ονομάζεται ωοτοκία. Η πέρκα του ποταμού φτάνει σε σεξουαλική ωριμότητα στο δεύτερο έτος της ζωής. Αρχίζει να αναπαράγεται αμέσως μετά την απελευθέρωση των υδάτινων σωμάτων από τον πάγο. Πριν την ωοτοκία, το χρώμα του ψαριού γίνεται ιδιαίτερα φωτεινό. Συγκεντρώνονται σε μεγάλα κοπάδια σε σημεία με ασθενές ρεύμα. Τα θηλυκά γεννούν με τη μορφή μακριών κολλημένων κορδέλες, οι οποίες εγκαθίστανται σε υποβρύχια βλάστηση. Ταυτόχρονα, αυτά τα αρσενικά παράγουν γάλα, το οποίο περιέχει εκατομμύρια μικρά σπερματοζωάρια.

κύστη κολύμβησης

Στο πάνω μέρος της εσωτερικής κοιλότητας της πέρκας, πάνω από τα έντερα, υπάρχει μια ογκώδης κύστη κολύμβησης, η οποία μοιάζει με ημιδιαφανή σακούλα γεμάτη με αέρια. Η κύρια λειτουργία του είναι να εξασφαλίζει τη θετική άνωση του ψαριού, αφού είναι βαρύτερο από το νερό. Η κολυμβητική κύστη περιβάλλεται από ένα πυκνό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων, από τα οποία απελευθερώνεται αέριο σε αυτήν. Με την αύξηση του όγκου της κύστης κολύμβησης, η πυκνότητα του σώματος της πέρκας μειώνεται και επιπλέει στην επιφάνεια του νερού. Με τη μείωση του όγκου, αντίθετα, η πυκνότητα του σώματος αυξάνεται και το ψάρι βυθίζεται στον πυθμένα. Η κολυμβητική κύστη αναπτύσσεται ως απόφυση του ραχιαίου τοιχώματος του εντέρου. Τα ψάρια έχουν ένα ειδικό υδροστατικό όργανο, την πλάγια γραμμή. Μοιάζει με μια σειρά από μικρούς πόρους που εκτείνονται κατά μήκος του σώματος από το κεφάλι μέχρι την ουρά. Οι πόροι οδηγούν στο κανάλι, το οποίο βρίσκεται στο δέρμα. Πλησιάζουν πολυάριθμες νευρικές απολήξεις. Με τη βοήθεια της πλευρικής γραμμής, τα ψάρια αξιολογούν την κατεύθυνση και τη δύναμη του ρεύματος του νερού, το βάθος βύθισης και την προσέγγιση διαφόρων αντικειμένων σε αυτά. Η πλευρική γραμμή απουσιάζει μόνο σε αντιπροσώπους της τάξης της ρέγγας, καθώς τα όργανα που αντιλαμβάνονται την πίεση του νερού αναπτύσσονται στα βραγχιακά καλύμματά τους.

Σκελετός αποστεωμένου ψαριού.

Στα οστεώδη ψάρια, ο χόνδρος του σκελετού αντικαθίσταται σε κάποιο βαθμό από οστικό ιστό: σχηματίζονται τα κύρια ή αντικαταστατικά οστά. Επιπλέον, στο δέρμα εμφανίζονται δερματικά οστά, τα οποία στη συνέχεια βυθίζονται κάτω από το δέρμα και αποτελούν μέρος του εσωτερικού σκελετού. Ο σκελετός των οστέινων ψαριών υποδιαιρείται στον αξονικό σκελετό, το κρανίο (εγκεφαλικό και σπλαχνικό), το σκελετό των μη ζευγαρωμένων πτερυγίων, το σκελετό των ζευγαρωμένων πτερυγίων και τις ζώνες τους.

Στα ψάρια με πτερύγια λοβού, με πνεύμονα και οξύρρυγχο, η λειτουργία στήριξης στον αξονικό σκελετό εκτελείται από μια νωτιαία χορδή που περιβάλλεται από μια πυκνή μεμβράνη συνδετικού ιστού. Τα καλά ανεπτυγμένα, μερικές φορές μερικώς οστεωμένα άνω τόξα σχηματίζουν ένα κανάλι στο οποίο βρίσκεται ο νωτιαίος μυελός. Οι νευρώσεις συνδέονται σε κακώς αναπτυγμένες κάτω καμάρες. Μερικοί από τους προγόνους αυτών των ομάδων είχαν περισσότερο ή λιγότερο ανεπτυγμένο σπονδυλικό σώμα. Σε πολυφτερά και όλα αποστεωμένα ψάριαΟι οστέινοι σπόνδυλοι του τύπου αμφικοιλίου (αμφίκοιλοι) είναι καλά ανεπτυγμένοι. Η έντονα μειωμένη νωτιαία χορδή έχει μια ευδιάκριτη δομή: επεκτείνεται στο χώρο μεταξύ των σπονδυλικών σωμάτων και, σε μια έντονα στενωμένη μορφή, διέρχεται από το κανάλι στο κέντρο του σπονδυλικού σώματος. Οι σπόνδυλοι του κορμού φέρουν οστέινα άνω τόξα που καταλήγουν σε μακριές άνω ακανθώδεις αποφύσεις. μακριές και λεπτές οστέινες νευρώσεις, καλά ανεπτυγμένες στα περισσότερα οστεώδη ψάρια, συνδέονται με τις εγκάρσιες διεργασίες των σπονδυλικών σωμάτων. Οι σπόνδυλοι της ουραίας περιοχής φέρουν ανώτερα τόξα με ακανθώδεις αποφύσεις, ενώ οι εγκάρσιες αποφύσεις μετατοπίζονται προς τα κάτω και, συγχωνευόμενοι ανά ζεύγη, σχηματίζουν τα κάτω τόξα κλειστά από τις κατώτερες αποφύσεις. Τα κενά μεταξύ των τόξων καλύπτονται με ένα πυκνό φιλμ συνδετικού ιστού. Ο νωτιαίος μυελός βρίσκεται στο άνω κανάλι. τα κατώτερα τόξα των ουραίων σπονδύλων σχηματίζουν τον αιμικό σωλήνα, στον οποίο τρέχουν η ουραία αρτηρία και η φλέβα, προστατευμένα από τη συμπίεση από τους ισχυρούς μύες αυτού του τμήματος. Οι σπόνδυλοι συνδέονται μεταξύ τους με αρθρικές διεργασίες που βρίσκονται στη βάση των άνω τόξων. Τέτοιες αρθρώσεις παρέχουν δύναμη στον αξονικό σκελετό ενώ διατηρούν την κινητικότητά του. Η σπονδυλική στήλη μπορεί να κάμπτεται κυρίως στο οριζόντιο επίπεδο. Στα περισσότερα οστεώδη ψάρια, τα λεπτά μυϊκά οστά βρίσκονται στο πάχος των μυών, δημιουργώντας πρόσθετη υποστήριξη για τις μυϊκές ίνες.

Το κρανίο των οστέινων ψαριών, όπως όλα τα σπονδυλωτά, χωρίζεται σε εγκεφαλικά (αξονικά) και σπλαχνικά τμήματα.

Στους οξύρρυγχους, το εγκεφαλικό κρανίο παραμένει χόνδρο. μόνο στα παλιά ψάρια εμφανίζονται μικρές οστεοποιήσεις σε αυτό. Εξωτερικά, το χόνδρινο κρανίο καλύπτεται με ένα συμπαγές κέλυφος ένας μεγάλος αριθμόςκαλύψτε τα οστά. Αλλά τα περισσότερα οστεώδη ψάρια χαρακτηρίζονται από την αντικατάσταση του χόνδρου του εγκεφαλικού κρανίου με τα κύρια οστά που βρίσκονται απευθείας το ένα στο άλλο ή συνδέονται με υπολείμματα χόνδρου και έναν σχετικά μικρό αριθμό περιβληματικών οστών - υπολείμματα του πρωτεύοντος κελύφους. Η οστεοποίηση του εγκεφαλικού κρανίου είναι έντονα αναπτυγμένη στα γανοειδή (εκτός από τον οξύρρυγχο) και στα οστεώδη ψάρια. Στα λοβόψαρα και στα πνευμονόψαρα, μεγάλη ποσότητα χόνδρου διατηρείται στο κρανίο και αναπτύσσονται μόνο μερικά κύρια οστά. το κύριο κέλυφος των οστών του περιβλήματος είναι καλά ανεπτυγμένο σε αυτά.

Στα οστεώδη ψάρια, στο ινιακό τμήμα, σχηματίζονται τέσσερα οστά που συνορεύουν με το μεγάλο ινιακό τρήμα - το κύριο (βασικό ινιακό), δύο πλευρικά (ινιακό πλευρικό) και το ανώτερο (υπερινιακό) ινιακό. Υπάρχουν 5 οστά αυτιού (ossa otici) στο πλάγιο τοίχωμα του κρανίου. Στην περιοχή της κόγχης, προκύπτουν σφηνοειδή οστά: οφθαλμο-σφαινοειδές (orbitosphenoideum), κύριο (basisphenoideum) και πλάγιο σφηνοειδές (laterosphenoideum). Στην περιοχή της οσφρητικής περιοχής, σχηματίζονται ένα μη ζευγαρωμένο μέσο (mesethmoideum) και ζευγαρωμένα πλάγια οσφρητικά οστά (ectoethmoideum). Όλα αυτά τα οστά είναι βασικά: αναπτύσσονται με οστεοποίηση τμημάτων χόνδρου. Από πάνω, το κρανίο καλύπτεται από 3 ζεύγη περιβληματικών οστών: ρινικά (ρινικά), πολύ μεγάλα μετωπιαία (μετωπιαία) και μικρά βρεγματικά (parietale). Ο πυθμένας του κρανίου του εγκεφάλου σχηματίζεται από δύο μη ζευγαρωμένα οστά του περιβλήματος: ένα μεγάλο παρασφαινοειδές (parasphenoideutn) και ένα vomer που φέρει δόντια (votner). Λόγω της περίπλοκης εξωτερικής ανακούφισης των οστών, τα όρια μεταξύ τους δεν είναι πάντα ορατά.

Ο σπλαχνικός σκελετός του κρανίου είναι ένα σύστημα χόνδρινων ή οστεοποιημένων τόξων σε διάφορους βαθμούς - η γνάθος, το υοειδές και τα 5 βράγχια. τέσσερα οστά περιβλήματος σχηματίζουν το οπίσθιο. Τα οστά του περιβλήματος ενισχύουν το τόξο της γνάθου, σχηματίζοντας τις δευτερεύουσες γνάθους. Το Hyostyle είναι χαρακτηριστικό των οστέινων ψαριών: η σύνδεση του τόξου της γνάθου και των δευτερευόντων σιαγόνων με το κρανίο του εγκεφάλου μέσω του άνω στοιχείου του υοειδούς τόξου - μενταγιόν ή hyomandibulare (hyomandibulare). Μόνο στο lungfish η άνω γνάθος συγχωνεύεται με το κάτω μέρος του κρανίου του εγκεφάλου (αυτοστά), ενώ το μενταγιόν, που έχει χάσει τη λειτουργία του, μειώνεται σε μέγεθος.

Στους οξύρρυγχους, πολύς χόνδρος διατηρείται στον σπλαχνικό σκελετό και οι δευτερεύουσες γνάθοι είναι ελάχιστα αναπτυγμένες. Στα οστεώδη ψάρια σε αυτό το τμήμα, ο χόνδρος αντικαθίσταται πλήρως από οστά.

Ως αποτέλεσμα της οστεοποίησης της πρωτογενούς άνω γνάθου - τετράγωνου χόνδρου της παλατίνης - σχηματίζεται ένα παλάτινο οστό που φέρει δόντια (palatinum) σε κάθε πλευρά και στο οπίσθιο τμήμα του - τα οπίσθια πτερυγοειδή (metapterygoideum) και τετράγωνα (τετραγωνικά) οστά. Ανάμεσά τους βρίσκονται τα εξωτερικά και έσω πτερυγοειδή οστά (ectopterygoideum και entopterygoideum). Η πρωτογενής κάτω γνάθος - ο χόνδρος του Meckel, οστεοποιημένος, μετατρέπεται σε αρθρικό οστό (articulare), το οποίο σχηματίζει την άρθρωση της γνάθου με το τετράγωνο οστό. Στα οστεώδη ψάρια, οι δευτερεύουσες σιαγόνες από τα οστά του περιβλήματος είναι καλά ανεπτυγμένες. συντήκονται ή συνδέονται με συνδέσμους με τα οστά των πρωτογενών γνάθων. Στην άνω γνάθο, τέτοιοι δευτερεύοντες σχηματισμοί θα είναι τα οστά της άνω γνάθου (preemaxillare) και της άνω γνάθου (maxillare). δόντια κάθονται πάνω τους (σε ορισμένα είδη, απουσιάζουν στο ένα ή και στα δύο οστά). Ένα ισχυρό περιφραγμένο οδοντικό (οδοντικό) σχηματίζει το κύριο μέρος της κάτω γνάθου. Η λειτουργία της σύλληψης και της συγκράτησης του θηράματος εκτελείται τόσο από τις πρωτεύουσες όσο και από τις δευτερεύουσες γνάθους.

Η δύναμη και ο χαρακτήρας των δοντιών, καθώς και το σχετικό μέγεθος των γνάθων και η θέση του ανοίγματος του στόματος, αντικατοπτρίζουν τη διατροφική εξειδίκευση κάθε είδους.

Το υοειδές τόξο σχηματίζεται από τα κύρια οστά. Το επάνω στοιχείο του, το κρεμαστό κόσμημα, αντιπροσωπεύεται από ένα μεγάλο οστικό υογονθαίο, με ένα φαρδύ άνω άκρο προσαρτημένο στην ακουστική περιοχή του αξονικού κρανίου. Μέσω του πρόσθετου οστού symplecticum hyomandibulare, το οποίο αποσπάται από το κάτω άκρο του μενταγιόν, συνδέεται με το τετράγωνο οστό (hyostyl!), Και μέσω του βραχύ οστεωμένου συνδέσμου interhyale - στο κάτω στοιχείο του υοειδούς τόξου - το υοειδές , στην οποία σχηματίζονται πολλές οστεοποιήσεις, που συχνά συγχωνεύονται σε ένα κοινό οστικό υοειδές. Τα πρόσθια άκρα των υοειδών της δεξιάς και της αριστερής πλευράς συνδέονται μεταξύ τους με ένα μη ζευγαρωμένο οστό - τη ζεύξη, η οποία υποστηρίζει την πτυχή της γλώσσας. Λεπτά καμπύλα οστά προσκολλώνται στις υοειδείς ακτίνες της βραγχιακής μεμβράνης, υποστηρίζοντας τη δερματώδη άκρη του βραγχιακού καλύμματος. Το κάλυμμα των βραγχίων στα οστεώδη ψάρια σχηματίζεται από οστά του δέρματος. Ένα ισχυρό, έντονα καμπυλωμένο preoperculum (praeoperculum) εφαρμόζει άνετα στο οπίσθιο άκρο του μενταγιόν και του τετράγωνου οστού, στο οποίο συνδέονται τα οστά operculum (operculum), interoperculum (interoperculum) και suboperculum (suboperculum).

Αψίδες βραγχίων 5 ζεύγη. Τα πρώτα τέσσερα αποτελούνται από 4 ζεύγη στοιχεία οστεοποιημένα και συνδεδεμένα μεταξύ τους με αρθρώσεις. τα πέμπτα μη ζευγαρωμένα στοιχεία που βρίσκονται από κάτω συνδέουν τα τόξα μεταξύ τους. Αυτά τα βραγχιακά τόξα φέρουν τα βράγχια. Το πέμπτο (οπίσθιο) βραγχιακό τόξο αποτελείται μόνο από δύο μεγάλα ζευγαρωμένα στοιχεία. σε ορισμένα είδη, τα φαρυγγικά δόντια βρίσκονται πάνω τους (το σχήμα και το μέγεθος των φαρυγγικών δοντιών αντικατοπτρίζει την εξειδίκευση των τροφίμων)

Τα ζευγαρωμένα άκρα και οι ζώνες τους. Τα ζευγαρωμένα άκρα αντιπροσωπεύονται από θωρακικά και κοιλιακά πτερύγια. Το στήριγμα των θωρακικών πτερυγίων στο σώμα του ψαριού είναι η ωμική ζώνη (Εικ. 39). Αντιπροσωπεύεται από δύο μικρά οστά αντικατάστασης (πρωτογενή) και αρκετά περιβλήματα. Το άνω μέρος των οστών αντικατάστασης - η ωμοπλάτη (ωμοπλάτη; Εικ. 39, 1) - βρίσκεται στην περιοχή άρθρωσης του ελεύθερου άκρου (είναι εύκολο να διακριθεί από μια μικρή στρογγυλή τρύπα στο κέντρο του οστού) . Αμέσως κάτω από αυτό βρίσκεται το οστό του κοροϊού, ή κορακοειδής (coracoideum; Εικ. 39, 2). Αυτά τα δύο στοιχεία αποτελούν την κύρια ζώνη. Συνδέονται ακίνητα με ένα μεγάλο οστικό κλείθρο (cleithrum; Εικ. 39, 3), το άνω άκρο του οποίου κατευθύνεται κάπως προς τα εμπρός. ένα μικρό οστό nadkleytrum (supracleithrum; εικ. 39, 4) το ενώνει.

Το άργιλο, με τη σειρά του, συνδέεται με το οπίσθιο βρεγματικό οστό. Τα κάτω άκρα του δεξιού και του αριστερού ποδιού που κατευθύνονται προς τα εμπρός συνδέονται μεταξύ τους. Πίσω από το κλήθρο, όχι μακριά από την ωμοπλάτη και το κορακοειδή, υπάρχει ένα μικρό οπισθοκλείδιο οστό (postcleithrum; Εικ. 39, 6). Όλα τα επώνυμα οστά είναι ζευγαρωμένα. αποτελούν τη δευτερεύουσα ωμική ζώνη. Τα δεξιά και αριστερά οπίσθια βρεγματικά οστά συνδέονται με το αξονικό κρανίο, γεγονός που παρέχει ισχυρότερη στερέωση της ζώνης και έτσι ενισχύει τη λειτουργία στήριξης της.

Το θωρακικό πτερύγιο στη βάση του έχει μια σειρά μικρών οστών - ακτινωτών που εκτείνονται από την ωμοπλάτη (εν μέρει από το κορακοειδή). Ολόκληρος ο ελεύθερος λοβός του πτερυγίου αποτελείται από τμηματικές ακτίνες δέρματος1 (λεπιδοτριχία; Εικ. 39, 8). Χαρακτηριστικό του σκελετού των θωρακικών πτερυγίων των οστέινων ψαριών, σε σύγκριση με τα χόνδρινα, είναι η μείωση των βασικών. Η κινητικότητα των θωρακικών πτερυγίων αυξάνεται επειδή οι μύες συνδέονται με τις διευρυμένες βάσεις των ακτίνων του δέρματος, οι οποίες αρθρώνονται ευέλικτα με τις ακτίνες.

Η πυελική ζώνη αντιπροσωπεύεται από ζευγαρωμένα επίπεδα τριγωνικά οστά που συγχωνεύονται μεταξύ τους, που βρίσκονται στο πάχος των κοιλιακών μυών και δεν συνδέονται με τον αξονικό σκελετό. Τα κοιλιακά πτερύγια συνδέονται στις πλευρές της πυελικής ζώνης. Στα περισσότερα οστεώδη ψάρια, ο σκελετός του πυελικού πτερυγίου στερείται βασικών πτερυγίων και τα ακτινίδια είναι εντελώς μειωμένα: ο λοβός του πτερυγίου υποστηρίζεται από οστέινες ακτίνες του δέρματος (lepidotrichia), οι διευρυμένες βάσεις των οποίων συνδέονται άμεσα με τη ζώνη της λεκάνης. Αυτή η απλοποίηση του σκελετού του πτερυγίου της λεκάνης συνδέεται προφανώς με τις περιορισμένες λειτουργίες τους.

Ασύζευκτα άκρα. Τα μη ζευγαρωμένα άκρα αντιπροσωπεύονται από ραχιαία, υποουραία (πρωκτικά) και ουραία πτερύγια. Τα πρωκτικά και ραχιαία πτερύγια αποτελούνται από οστεώδεις ακτίνες, υποδιαιρούμενες σε εσωτερικές (κρυμμένες στο πάχος των μυών) πτερυγοφόρα και εξωτερικές ακτίνες πτερυγίων - λεπιδοτριχία.

Κάθε ανθρώπινο οστό είναι ένα πολύπλοκο όργανο: καταλαμβάνει μια συγκεκριμένη θέση στο σώμα, έχει το δικό του σχήμα και δομή και εκτελεί τη δική του λειτουργία. Όλοι οι τύποι ιστών συμμετέχουν στον σχηματισμό των οστών, αλλά κυριαρχεί ο οστικός ιστός.

Γενικά χαρακτηριστικά των ανθρώπινων οστών

Ο χόνδρος καλύπτει μόνο τις αρθρικές επιφάνειες του οστού, το εξωτερικό του οστού καλύπτεται με περιόστεο και ο μυελός των οστών βρίσκεται μέσα. Το οστό περιέχει λιπώδη ιστό, αίμα και λεμφικά αγγεία και νεύρα.

Οστόέχει υψηλές μηχανικές ιδιότητες, η αντοχή του μπορεί να συγκριθεί με την αντοχή του μετάλλου. Η χημική σύνθεση ενός ζωντανού ανθρώπινου οστού περιέχει: 50% νερό, 12,5% οργανικές ουσίες πρωτεϊνικής φύσης (οσεΐνη), 21,8% ανόργανες ουσίες (κυρίως φωσφορικό ασβέστιο) και 15,7% λίπος.

Τύποι οστών ανά σχήμαδιαιρείται σε:

• Σωληνοειδής (μακρύς - ώμος, μηριαίος κ.λπ., βραχεία - φάλαγγες των δακτύλων).
• επίπεδη (μετωπιαία, βρεγματική, ωμοπλάτη κ.λπ.)
• σπογγώδης (πλευρές, σπόνδυλοι)?
• μικτή (σφηνοειδής, ζυγωματικός, κάτω γνάθος).

Η δομή των ανθρώπινων οστών

Η βασική δομική μονάδα του οστικού ιστού είναι οστεον,που είναι ορατό κάτω από μικροσκόπιο σε χαμηλή μεγέθυνση. Κάθε οστεώνιο περιλαμβάνει από 5 έως 20 ομόκεντρα διατεταγμένες οστικές πλάκες. Μοιάζουν με κυλίνδρους που εισάγονται ο ένας στον άλλο. Κάθε πλάκα αποτελείται από μεσοκυτταρική ουσία και κύτταρα (οστεοβλάστες, οστεοκύτταρα, οστεοκλάστες). Στο κέντρο του οστεόν υπάρχει ένα κανάλι - το κανάλι του οστεόν. διατρέχουν αιμοφόρα αγγεία. Οι παρεμβαλλόμενες οστικές πλάκες βρίσκονται ανάμεσα σε γειτονικά οστεόνια.

Το οστό σχηματίζεται από οστεοβλάστες, απελευθερώνοντας τη μεσοκυττάρια ουσία και μουρμουρίζοντας μέσα σε αυτήν, μετατρέπονται σε οστεοκύτταρα - κύτταρα διεργασίας, ανίκανα για μίτωση, με ασθενώς εκφρασμένα οργανίδια. Κατά συνέπεια, το σχηματισμένο οστό περιέχει κυρίως οστεοκύτταρα και οι οστεοβλάστες βρίσκονται μόνο σε περιοχές ανάπτυξης και αναγέννησης του οστικού ιστού.

Ο μεγαλύτερος αριθμός οστεοβλαστών βρίσκεται στο περιόστεο - μια λεπτή αλλά πυκνή πλάκα συνδετικού ιστού που περιέχει πολλά αιμοφόρα αγγεία, νευρικές απολήξεις και λεμφικές απολήξεις. Το περιόστεο παρέχει ανάπτυξη των οστών σε πάχος και θρέψη του οστού.

οστεοκλάστεςπεριέχουν μεγάλο αριθμό λυσοσωμάτων και είναι σε θέση να εκκρίνουν ένζυμα, γεγονός που μπορεί να εξηγήσει τη διάλυση της οστικής ουσίας από αυτά. Αυτά τα κύτταρα συμμετέχουν στην καταστροφή του οστού. Σε παθολογικές καταστάσεις στον οστικό ιστό, ο αριθμός τους αυξάνεται απότομα.

Οι οστεοκλάστες είναι επίσης σημαντικοί στη διαδικασία ανάπτυξης των οστών: κατά τη διαδικασία κατασκευής του τελικού σχήματος του οστού, καταστρέφουν τον ασβεστοποιημένο χόνδρο και ακόμη και το νεοσχηματισμένο οστό, «διορθώνοντας» το πρωταρχικό του σχήμα.

Δομή των οστών: συμπαγής και σπογγώδης ουσία

Στην τομή, διακρίνονται τμήματα του οστού, δύο από τις δομές του - συμπαγής ύλη(οι οστέινες πλάκες βρίσκονται πυκνά και με τάξη), βρίσκονται επιφανειακά και σπογγώδης ουσία(τα στοιχεία των οστών βρίσκονται χαλαρά), που βρίσκονται μέσα στο οστό.

Μια τέτοια δομή οστών ανταποκρίνεται πλήρως στη βασική αρχή της δομικής μηχανικής - να εξασφαλίζεται η μέγιστη αντοχή της δομής με τη μικρότερη ποσότητα υλικού και μεγάλη ευκολία. Αυτό επιβεβαιώνεται επίσης από το γεγονός ότι η θέση των σωληνοειδών συστημάτων και των κύριων οστικών δοκών αντιστοιχεί στην κατεύθυνση δράσης των δυνάμεων συμπίεσης, τάσης και συστροφής.

Η δομή των οστών είναι δυναμική σύστημα τζεταλλάζει σε όλη τη ζωή ενός ατόμου. Είναι γνωστό ότι σε άτομα που ασχολούνται με βαριά σωματική εργασία, το συμπαγές στρώμα του οστού φτάνει σε σχετικά μεγάλη ανάπτυξη. Ανάλογα με την αλλαγή στο φορτίο σε μεμονωμένα μέρη του σώματος, η θέση των οστικών δοκών και η δομή του οστού στο σύνολό του μπορεί να αλλάξει.

Σύνδεση ανθρώπινων οστών

Όλες οι αρθρώσεις των οστών μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες:

• Συνεχείς συνδέσεις, νωρίτερα σε ανάπτυξη στη φυλογένεση, ακίνητο ή ανενεργό σε λειτουργία.
• διακοπτόμενες συνδέσεις, αργότερα σε εξέλιξη και πιο κινητή σε λειτουργία.

Μεταξύ αυτών των μορφών υπάρχει μια μετάβαση - από συνεχή σε ασυνεχή ή αντίστροφα - ημι-αρθρική.

Η συνεχής σύνδεση των οστών πραγματοποιείται μέσω συνδετικού ιστού, χόνδρου και οστικού ιστού (τα οστά του ίδιου του κρανίου). Μια ασυνεχής σύνδεση των οστών, ή μια άρθρωση, είναι ένας νεότερος σχηματισμός μιας σύνδεσης μεταξύ των οστών. Όλες οι αρθρώσεις έχουν ένα κοινό δομικό σχέδιο, συμπεριλαμβανομένης της αρθρικής κοιλότητας, του αρθρικού ασκού και των αρθρικών επιφανειών.

Αρθρική κοιλότητακατανέμεται υπό όρους, αφού κανονικά δεν υπάρχει κενό μεταξύ του αρθρικού ασκού και των αρθρικών άκρων των οστών, αλλά υπάρχει υγρό.

Αρθρική τσάντακαλύπτει τις αρθρικές επιφάνειες των οστών, σχηματίζοντας μια ερμητική κάψουλα. Ο αρθρικός ασκός αποτελείται από δύο στρώματα, το εξωτερικό στρώμα των οποίων περνά στο περιόστεο. Το εσωτερικό στρώμα εκκρίνει ένα υγρό στην κοιλότητα της άρθρωσης, το οποίο παίζει το ρόλο του λιπαντικού, εξασφαλίζοντας την ελεύθερη ολίσθηση των αρθρικών επιφανειών.

Τύποι αρθρώσεων

Οι αρθρικές επιφάνειες των αρθρωτικών οστών καλύπτονται με αρθρικό χόνδρο. Η λεία επιφάνεια του αρθρικού χόνδρου προάγει την κίνηση στις αρθρώσεις. Οι αρθρικές επιφάνειες είναι πολύ διαφορετικές σε σχήμα και μέγεθος, συνήθως συγκρίνονται με γεωμετρικά σχήματα. Ως εκ τούτου και ονόματα αρθρώσεων ανάλογα με το σχήμα: σφαιρικό (ώμος), ελλειπτικό (ραδιοκαρπικό), κυλινδρικό (ραδιο-ωλένιο) κ.λπ.

Δεδομένου ότι οι κινήσεις των αρθρωτών συνδέσμων γίνονται γύρω από έναν, δύο ή πολλούς άξονες, Οι αρμοί διαιρούνται επίσης συνήθως με τον αριθμό των αξόνων περιστροφήςσε πολυαξονικό (σφαιρικό), διαξονικό (ελλειπτικό, σέλα) και μονοαξονικό (κυλινδρικό, σε σχήμα μπλοκ).

Εξαρτάται από αριθμός αρθρωτικών οστώνΟι αρθρώσεις χωρίζονται σε απλές, στις οποίες συνδέονται δύο οστά και σε σύνθετες, στις οποίες αρθρώνονται περισσότερα από δύο οστά.

Ερώτηση Γενικές πληροφορίες για το κυκλοφορικό και το αναπνευστικό σύστημα. Η έννοια ενός μεγάλου και μικρού κύκλου κυκλοφορίας του αίματος.

Το οξυγονωμένο αίμα ρέει από τους πνεύμονες στην αριστερή πλευρά των πνευμόνων μέσω των πνευμονικών φλεβών.

κόλπος της καρδιάς. Από τον αριστερό κόλπο, αρτηριακό αίμα μέσω του αριστερού κόλπου

η κοιλιακή δίπτυχη βαλβίδα εισέρχεται στην αριστερή κοιλία της καρδιάς, και από

στη μεγαλύτερη αρτηρία, την αορτή.

Μέσω της αορτής και των κλάδων της, αρτηριακό αίμα που περιέχει οξυγόνο και θρεπτικά συστατικά

οι ουσίες αποστέλλονται σε όλα τα μέρη του σώματος. Βιέννη

σχηματίζουν τα δύο μεγαλύτερα φλεβικά αγγεία - την άνω κοίλη φλέβα, την κάτω

κοίλη φλέβα. Από τον δεξιό κόλπο, φλεβικό αίμα, που έχει περάσει από τον δεξιό κόλπο

η κοιλιακή τριγλώχινα βαλβίδα εισέρχεται στη δεξιά κοιλία της καρδιάς

από αυτό κατά μήκος του πνευμονικού κορμού, στη συνέχεια κατά μήκος των πνευμονικών αρτηριών στους πνεύμονες. Δεδομένων των δομικών χαρακτηριστικών και λειτουργιών της καρδιάς, των αιμοφόρων αγγείων, της γενικής

Ο κύκλος της κυκλοφορίας του αίματος χωρίζεται σε μεγάλους και μικρούς κύκλους κυκλοφορίας του αίματος.

Συστημική κυκλοφορία

Η συστηματική κυκλοφορία ξεκινά από την αριστερή κοιλία, από την οποία

η αορτή φεύγει, και καταλήγει στον δεξιό κόλπο, όπου ρέει

άνω και κάτω κοίλη φλέβα.

Μικρός κύκλος κυκλοφορίας του αίματος

Η πνευμονική κυκλοφορία ξεκινά από τη δεξιά κοιλία, από την οποία

ο πνευμονικός κορμός εξέρχεται στους πνεύμονες, και καταλήγει στον αριστερό κόλπο, όπου

παροχέτευση των πνευμονικών φλεβών. Μέσω της πνευμονικής κυκλοφορίας

πραγματοποιείται ανταλλαγή αερίων αίματος. Το φλεβικό αίμα στους πνεύμονες απελευθερώνει διοξείδιο

άνθρακας, κορεσμένος με οξυγόνο - γίνεται αρτηριακός.

ερώτηση Γενικά χαρακτηριστικά του σκελετικού συστήματος και οι κύριες λειτουργίες του ανθρώπινου σκελετού.

Το σκελετικό σύστημα είναι μια συλλογή οστών που σχηματίζονται όταν ο σκελετός του ανθρώπινου σώματος συνδέεται μεταξύ τους.

Ένα άτομο έχει περισσότερα από 200 οστά (85 ζευγαρωμένα και 36 μη ζευγαρωμένα), τα οποία, ανάλογα με τη μορφή και τη λειτουργία, χωρίζονται σε: σωληνοειδή (εκτελούν κυρίως προστατευτικές και υποστηρικτικές λειτουργίες - νευρώσεις, στέρνο, σπόνδυλοι κ.λπ.). επίπεδη (οστά του κρανίου, της λεκάνης)? μικτή (βάση κρανίου).

Ο ανθρώπινος σκελετός αποτελείται από: τη σπονδυλική στήλη, που αποτελείται από 33-34 σπονδύλους, και έχει πέντε τμήματα: αυχενικό (7 σπόνδυλοι), θωρακικό (12 σπόνδυλοι), οσφυϊκό (5), ιερό (5), κόκκυγα (4-5).

Οστό. Τα οστά του ανθρώπινου σκελετού σχηματίζονται από οστικό ιστό - έναν τύπο συνδετικού ιστού. Ο οστικός ιστός τροφοδοτείται με νεύρα και αιμοφόρα αγγεία. Τα κύτταρά του έχουν διαδικασίες. Η μεσοκυττάρια ουσία αποτελεί τα 2/3 του οστικού ιστού. Είναι σκληρό και πυκνό, θυμίζει πέτρα στις ιδιότητές του.

Η επιφάνεια των οστών καλύπτεται με περιόστεο. Είναι ένα λεπτό αλλά πυκνό στρώμα συνδετικού ιστού συγχωνευμένο με οστά. Το περιόστεο περιέχει αιμοφόρα αγγεία και νεύρα. Τα άκρα των οστών, καλυμμένα με χόνδρο, δεν έχουν περιόστεο.

Λειτουργίες σκελετού: Η προστατευτική λειτουργία του σκελετού είναι ότι σχηματίζει τα τοιχώματα μιας σειράς κοιλοτήτων (θωρακική κοιλότητα, κρανιακή κοιλότητα, πυελική κοιλότητα, σπονδυλική στήλη) και επομένως αποτελεί αξιόπιστη προστασία για τα ζωτικά όργανα που βρίσκονται σε αυτές τις κοιλότητες.

Η υποστηρικτική λειτουργία του σκελετού είναι ότι αποτελεί στήριγμα για τους μύες και τα εσωτερικά όργανα, τα οποία, στερεωμένα στα οστά, συγκρατούνται στη θέση τους.

Η κινητική λειτουργία του σκελετού εκδηλώνεται στο γεγονός ότι τα οστά είναι μοχλοί που τίθενται σε κίνηση από τους μύες (μέσω του νευρικού συστήματος), προκαλώντας διάφορες κινητικές πράξεις - τρέξιμο, περπάτημα, άλμα κ.λπ.

Οι βιολογικές λειτουργίες του σκελετού συνδέονται με τη συμμετοχή του στο μεταβολισμό, κυρίως στο μεταβολισμό των ορυκτών.

Η λειτουργία ελατηρίου του σκελετού οφείλεται στην ικανότητά του να απαλύνει τους κραδασμούς και τους τρόμους.

3 ερώτηση. Η έννοια, τα σημάδια των βιολογικών και κλινικός θάνατος .

Ο κλινικός θάνατος είναι ένα αναστρέψιμο στάδιο θανάτου, μια μεταβατική περίοδος μεταξύ ζωής και θανάτου. Σε αυτό το στάδιο, η δραστηριότητα της καρδιάς και η αναπνοή σταματά, όλα εξωτερικά σημάδιατη ζωτική δραστηριότητα του οργανισμού. Ταυτόχρονα, υποξία πείνα οξυγόνου) δεν προκαλεί μη αναστρέψιμες αλλαγές στα πιο ευαίσθητα σε αυτό όργανα και συστήματα. Αυτή η περίοδος της τελικής κατάστασης, με εξαίρεση τις σπάνιες και περιστασιακές περιπτώσεις, δεν διαρκεί κατά μέσο όρο περισσότερο από 3-4 λεπτά, το πολύ 5-6 λεπτά (με αρχικά χαμηλό ή κανονική θερμοκρασίασώματα).

Τα σημεία κλινικού θανάτου περιλαμβάνουν: κώμα, άπνοια, ασυστολία. Αυτή η τριάδα αναφέρεται στην πρώιμη περίοδο κλινικού θανάτου (όταν έχουν περάσει αρκετά λεπτά από την ασυστολία) και δεν ισχύει για περιπτώσεις όπου υπάρχουν ήδη σαφή σημάδια βιολογικού θανάτου.

Η πρώτη περίοδος κλινικού θανάτου διαρκεί μόνο 3-5 λεπτά. Αυτός είναι ο χρόνος κατά τον οποίο τα υψηλότερα μέρη του εγκεφάλου διατηρούν τη βιωσιμότητά τους κατά τη διάρκεια της ανοξίας (έλλειψη παροχής οξυγόνου στα όργανα, ιδιαίτερα στον εγκέφαλο) υπό φυσιολογικές θερμικές συνθήκες (θερμοκρασία σώματος - 36,5 ° C). Ολα παγκόσμια πρακτικήυποδεικνύει ότι εάν ξεπεραστεί αυτή η περίοδος, είναι δυνατή η αναζωογόνηση των ανθρώπων, αλλά ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται αποφλοιοποίηση (θάνατος του εγκεφαλικού φλοιού) ή ακόμη και αποκορύφωση (θάνατος όλων των τμημάτων του εγκεφάλου).

Μπορεί όμως να υπάρξει και δεύτερος όρος κλινικού θανάτου, τον οποίο πρέπει να αντιμετωπίσουν οι γιατροί όταν παρέχουν βοήθεια ή σε ειδικές συνθήκες. Η δεύτερη περίοδος κλινικού θανάτου μπορεί να διαρκέσει δεκάδες λεπτά και τα μέτρα ανάνηψης (μέθοδοι ανάνηψης) θα είναι πολύ αποτελεσματικά. Η δεύτερη περίοδος κλινικού θανάτου παρατηρείται όταν δημιουργούνται ειδικές συνθήκες για την επιβράδυνση των διεργασιών εκφυλισμού των ανώτερων τμημάτων του εγκεφάλου κατά την υποξία (μείωση της περιεκτικότητας σε οξυγόνο στο αίμα) ή την ανοξία (βλ. παραπάνω).

Ο βιολογικός θάνατος (ή αληθινός θάνατος) είναι μια μη αναστρέψιμη διακοπή των φυσιολογικών διεργασιών σε κύτταρα και ιστούς.

σημάδια βιολογικού θανάτου: χωρίς παλμό στις κύριες αρτηρίες, χωρίς καρδιακές συσπάσεις, αυθόρμητη αναπνοή για περισσότερα από 30 λεπτά.

Οι κόρες των ματιών είναι πλατιές, δεν αντιδρούν στο φως.

Χωρίς αντανακλαστικό του κερατοειδούς (καμία αντίδραση στο άγγιγμα του κερατοειδούς, για παράδειγμα, με ένα κομμάτι βαμβάκι).

Η παρουσία κηλίδων υπόστασης του αίματος (το δέρμα είναι χλωμό και στα κεκλιμένα κατώτερα μέρη του σώματος υπάρχουν μπλε-ιώδεις κηλίδες, που μπορεί να εξαφανιστούν με την πίεση).

οστικό ιστό

Ο οστικός ιστός (textus ossei) είναι ένας εξειδικευμένος τύπος συνδετικού ιστού με υψηλή ανοργανοποίηση της μεσοκυττάριας οργανικής ύλης που περιέχει περίπου το 70% ανόργανων ενώσεων, κυρίως φωσφορικού ασβεστίου. Περισσότερα από 30 μικροστοιχεία (χαλκός, στρόντιο, ψευδάργυρος, βάριο, μαγνήσιο κ.λπ.) έχουν βρεθεί στον οστικό ιστό, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στις μεταβολικές διεργασίες στο σώμα.

Η οργανική ύλη - η μήτρα του οστικού ιστού - αντιπροσωπεύεται κυρίως από πρωτεΐνες τύπου κολλαγόνου και λιπίδια. Σε σύγκριση με τον χόνδρο, περιέχει σχετικά μικρή ποσότητα νερού, θειικό οξύ χονδροϊτίνη, αλλά πολλά κιτρικά και άλλα οξέα που σχηματίζουν σύμπλοκα με το ασβέστιο, το οποίο εμποτίζει την οργανική μήτρα του οστού.

Έτσι, η στερεή μεσοκυττάρια ουσία του οστικού ιστού (σε σύγκριση με τον ιστό του χόνδρου) δίνει στα οστά μεγαλύτερη αντοχή, και ταυτόχρονα, ευθραυστότητα. Οργανικά και ανόργανα συστατικά σε συνδυασμό μεταξύ τους καθορίζουν τις μηχανικές ιδιότητες του οστικού ιστού - την ικανότητα αντίστασης στο τέντωμα και τη συμπίεση.

Παρά τον υψηλό βαθμό ανοργανοποίησης, στους ιστούς των οστών υπάρχει συνεχής ανανέωση των συστατικών τους ουσιών, συνεχής καταστροφή και δημιουργία, προσαρμοστικές ανακατατάξεις στις μεταβαλλόμενες συνθήκες λειτουργίας. Οι μορφολογικές και λειτουργικές ιδιότητες του οστικού ιστού αλλάζουν ανάλογα με την ηλικία, τη φυσική δραστηριότητα, τις διατροφικές συνθήκες, καθώς και υπό την επίδραση της δραστηριότητας των ενδοκρινών αδένων, τη νεύρωση και άλλους παράγοντες.
Ταξινόμηση

Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι οστικού ιστού:
δικτυοϊνώδη (χονδροειδής-ινώδη),
ελασματοειδές.

Αυτοί οι τύποι οστικού ιστού διαφέρουν ως προς τις δομικές και φυσικές ιδιότητες, οι οποίες καθορίζονται κυρίως από τη δομή της μεσοκυτταρικής ουσίας. Στον χονδρό ινώδη ιστό, οι ίνες κολλαγόνου σχηματίζουν παχιές δέσμες που εκτείνονται σε διαφορετικές κατευθύνσεις και στον ελασματικό ιστό, η οστική ουσία (κύτταρα, ίνες, μήτρα) σχηματίζει συστήματα πλακών.

Ο οστικός ιστός περιλαμβάνει επίσης την οδοντίνη και το τσιμέντο του δοντιού, τα οποία είναι παρόμοια με τον οστικό ιστό από την άποψη του υψηλού βαθμού ανοργανοποίησης της μεσοκυττάριας ουσίας και μιας υποστηρικτικής, μηχανικής λειτουργίας.

Οστικά κύτταρα: οστεοβλάστες, οστεοκύτταρα και οστεοκλάστες. Όλα αναπτύσσονται από το μεσέγχυμα, όπως τα κύτταρα του χόνδρου. Πιο συγκεκριμένα, από τα μεσεγχυματικά κύτταρα του σκληροτόμου του μεσοδερμίου. Ωστόσο, οι οστεοβλάστες και τα οστεοκύτταρα σχετίζονται στη διαφορά τους με τον ίδιο τρόπο όπως οι ινοβλάστες και τα ινοκύτταρα (ή οι χονδροβλάστες και τα χονδροκύτταρα). Και οι οστεοκλάστες έχουν διαφορετική, αιματογενή προέλευση.
Οστικό διαφορικό και οστεοϊστογένεση

Η ανάπτυξη του οστικού ιστού στο έμβρυο πραγματοποιείται με δύο τρόπους:

1) απευθείας από το μεσέγχυμα, - άμεση οστεογένεση.

2) από το μεσέγχυμα στη θέση ενός προηγουμένως αναπτυγμένου μοντέλου χόνδρινου οστού - αυτό είναι έμμεση οστεογένεση.

Η μεταεμβρυϊκή ανάπτυξη του οστικού ιστού συμβαίνει κατά τη φυσιολογική και επανορθωτική αναγέννησή του.

Κατά τη διαδικασία ανάπτυξης του οστικού ιστού, σχηματίζεται ένα διαφορικό οστού:
βλαστοκύτταρα,
μισά βλαστοκύτταρα (προοστεοβλάστες),
οστεοβλάστες (ένας τύπος ινοβλαστών)
οστεοκύτταρα.

Το δεύτερο δομικό στοιχείο είναι οι οστεοκλάστες (ένα είδος μακροφάγων) που αναπτύσσονται από βλαστοκύτταρα του αίματος.

Τα βλαστικά και ημιβλαστικά οστεογονικά κύτταρα δεν αναγνωρίζονται μορφολογικά.

Οι οστεοβλάστες (από το ελληνικό osteon - κόκκαλο, blastos - μικρόβιο) είναι νεαρά κύτταρα που δημιουργούν οστικό ιστό. Στα οστά, βρίσκονται μόνο στο περιόστεο. Είναι ικανά να πολλαπλασιαστούν. Στο προκύπτον οστό, οι οστεοβλάστες καλύπτουν ολόκληρη την επιφάνεια της αναπτυσσόμενης οστικής δέσμης σε ένα σχεδόν συνεχές στρώμα.

Το σχήμα των οστεοβλαστών είναι διαφορετικό: κυβικό, πυραμιδικό ή γωνιακό. Το μέγεθος του σώματός τους είναι περίπου 15-20 μικρά. Ο πυρήνας είναι στρογγυλός ή οβάλ, συχνά βρίσκεται έκκεντρα, περιέχει έναν ή περισσότερους πυρήνες. Στο κυτταρόπλασμα των οστεοβλαστών, το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, τα μιτοχόνδρια και η συσκευή Golgi είναι καλά ανεπτυγμένα. Αποκαλύπτει σημαντικές ποσότητες RNA και υψηλή δραστικότητα αλκαλικής φωσφατάσης.

Τα οστεοκύτταρα (από το ελληνικό οστεόν - οστό, κύτταρο - κύτταρο) είναι ώριμα (οριστικά) κύτταρα οστικού ιστού που έχουν χάσει την ικανότητα να διαιρούνται. Έχουν σχήμα διεργασίας, συμπαγή, σχετικά μεγάλο πυρήνα και ασθενώς βασεόφιλο κυτταρόπλασμα. Τα οργανίδια είναι ελάχιστα αναπτυγμένα. Η παρουσία κεντρολών στα οστεοκύτταρα δεν έχει τεκμηριωθεί.

Τα οστικά κύτταρα βρίσκονται σε οστικά κενά που ακολουθούν το περίγραμμα των οστεοκυττάρων. Το μήκος των κοιλοτήτων κυμαίνεται από 22 έως 55 μικρά, το πλάτος είναι από 6 έως 14 μικρά. Τα σωληνάρια των οστικών κενών γεμίζουν με υγρό ιστού, αναστομώνονται μεταξύ τους και με τους περιαγγειακούς χώρους των αγγείων που πηγαίνουν μέσα στο οστό. Η ανταλλαγή ουσιών μεταξύ οστεοκυττάρων και αίματος πραγματοποιείται μέσω του υγρού ιστού αυτών των σωληναρίων.

Οι οστεοκλάστες (από το ελληνικό οστεόν - οστό και clastos - κατακερματισμένοι) είναι κύτταρα αιματογενούς φύσης που μπορούν να καταστρέψουν ασβεστοποιημένο χόνδρο και οστό. Η διάμετρός τους φτάνει τα 90 μικρά ή περισσότερο και περιέχουν από 3 έως αρκετές δεκάδες πυρήνες. Το κυτταρόπλασμα είναι ασθενώς βασεόφιλο, μερικές φορές οξυφιλικό. Οι οστεοκλάστες εντοπίζονται συνήθως στην επιφάνεια των ράβδων των οστών. Αυτή η πλευρά του οστεοκλάστου, η οποία βρίσκεται δίπλα στην κατεστραμμένη επιφάνεια, είναι πλούσια σε κυτταροπλασματικές εκβολές (κυματοειδές περίγραμμα). είναι η περιοχή σύνθεσης και έκκρισης υδρολυτικών ενζύμων. Κατά μήκος της περιφέρειας των οστεοκλαστών, υπάρχει μια ζώνη σφιχτής προσκόλλησης του κυττάρου στην επιφάνεια του οστού, η οποία, όπως ήταν, σφραγίζει την περιοχή δράσης των ενζύμων. Αυτή η ζώνη του κυτταροπλάσματος είναι ελαφριά, περιέχει λίγα οργανίδια, με εξαίρεση τα μικρονήματα που αποτελούνται από ακτίνη.

Το περιφερειακό στρώμα του κυτταροπλάσματος πάνω από το κυματοειδές άκρο περιέχει πολυάριθμα μικρά κυστίδια και μεγαλύτερα κενοτόπια.

Πιστεύεται ότι οι οστεοκλάστες απελευθερώνουν CO2 στο περιβάλλον και το ένζυμο καρβονική ανυδράση προάγει το σχηματισμό ανθρακικού οξέος (H2CO3) και τη διάλυση των ενώσεων ασβεστίου. Ο οστεοκλαστής είναι πλούσιος σε μιτοχόνδρια και λυσοσώματα, των οποίων τα ένζυμα (κολλαγενάση και άλλες πρωτεάσες) διασπούν το κολλαγόνο και τις πρωτεογλυκάνες της μήτρας των οστών.

Πιστεύεται ότι ένας οστεοκλαστής μπορεί να καταστρέψει τόσα οστά όσα δημιουργούν 100 οστεοβλάστες ταυτόχρονα. Οι λειτουργίες των οστεοβλαστών και των οστεοκλαστών αλληλοσυνδέονται και ρυθμίζονται από ορμόνες, προσταγλανδίνες, λειτουργικό φορτίο, βιταμίνες κ.λπ.

Η μεσοκυτταρική ουσία (substantia intercellularis) αποτελείται από μια βασική άμορφη ουσία εμποτισμένη με ανόργανα άλατα, στην οποία βρίσκονται ίνες κολλαγόνου, σχηματίζοντας μικρές δέσμες. Περιέχουν κυρίως πρωτεΐνες - κολλαγόνο Ι και V τύπους. Οι ίνες μπορεί να έχουν μια τυχαία κατεύθυνση - στον δικτυωτό ιστό των οστών, ή μια αυστηρά προσανατολισμένη κατεύθυνση - στον ελασματικό οστικό ιστό.

Η βασική ουσία του οστικού ιστού, σε σύγκριση με τον χόνδρο, περιέχει σχετικά μικρή ποσότητα χονδροϊτινοσουλφουρικού οξέος, αλλά πολλά κιτρικά και άλλα οξέα που σχηματίζουν σύμπλοκα με το ασβέστιο, το οποίο εμποτίζει την οργανική μήτρα του οστού. Εκτός από την πρωτεΐνη κολλαγόνου, πρωτεΐνες μη κολλαγόνου (οστεοκαλσίνη, σιαλοπρωτεΐνη, οστεονεκτίνη, διάφορες φωσφοπρωτεΐνες, πρωτεολιπίδια που εμπλέκονται στις διαδικασίες ανοργανοποίησης), καθώς και γλυκοζαμινογλυκάνες, βρίσκονται στην κύρια οστική ουσία. Η αλεσμένη ουσία του οστού περιέχει κρυστάλλους υδροξυαπατίτη, ταξινομημένους σε σχέση με τα ινίδια της οργανικής μήτρας του οστού, καθώς και άμορφο φωσφορικό ασβέστιο. Περισσότερα από 30 μικροστοιχεία (χαλκός, στρόντιο, ψευδάργυρος, βάριο, μαγνήσιο κ.λπ.) έχουν βρεθεί στον οστικό ιστό, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στις μεταβολικές διεργασίες στο σώμα. Συστηματική αύξηση σωματική δραστηριότηταοδηγεί σε αύξηση της οστικής μάζας από 10 σε 50% λόγω της υψηλής μεταλλοποίησης.

Ο οστικός σκελετός εκτελεί τρεις σημαντικές λειτουργίες:μηχανική, προστατευτική και μεταβολική (ανταλλαγή). μηχανική λειτουργία. Τα οστά, οι χόνδροι και οι μύες σχηματίζουν το μυοσκελετικό σύστημα, η ομαλή λειτουργία του οποίου εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη δύναμη των οστών. προστατευτική λειτουργία.Τα οστά αποτελούν το πλαίσιο για ζωτικά όργανα ( κλουβί των πλευρών, κρανίο, οστά της λεκάνης, σπονδυλική στήλη). Αποτελούν επίσης δεξαμενή για τον μυελό των οστών, ο οποίος παίζει σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη των αιμοσφαιρίων και του ανοσοποιητικού συστήματος.

μεταβολική λειτουργία.Ο οστικός ιστός λειτουργεί ως αποθήκη ασβεστίου, φωσφόρου και συμμετέχει στον μεταβολισμό των μετάλλων στο σώμα, λόγω της υψηλής αστάθειάς του.

Διακρίνονται σπογγώδεις και συμπαγείς ιστοί οστών, οι οποίοι έχουν παρόμοια σύνθεση και δομή μήτρας, αλλά διαφέρουν ως προς την πυκνότητα.

Ο συμπαγής οστικός ιστός αποτελεί το 80% του ώριμου σκελετού και περιβάλλει τον μυελό των οστών και τις περιοχές του σπογγώδους οστού.

Ο σπογγώδης οστικός ιστός έχει περίπου 20 φορές περισσότερη επιφάνεια ανά μονάδα όγκου σε σύγκριση με το συμπαγές οστό.

Τα συμπαγή οστά και οι δοκίδες των οστών αποτελούν το πλαίσιο για τον μυελό των οστών.

Ο οστικός ιστός είναι δυναμικό σύστημα, στην οποία σε όλη τη διάρκεια της ζωής του ανθρώπου λαμβάνουν χώρα οι διαδικασίες καταστροφής του παλιού οστού και σχηματισμού νέου, που αποτελεί τον κύκλο της αναδιαμόρφωσης του οστικού ιστού. Αυτή είναι μια αλυσίδα διαδοχικών διεργασιών λόγω των οποίων το οστό μεγαλώνει και ανανεώνεται.

Στην παιδική ηλικία και την εφηβεία, τα οστά υφίστανται ενεργή αναδιαμόρφωση, με τον σχηματισμό οστών να υπερισχύει της οστικής καταστροφής (απορρόφηση).

Τα οστά αποτελούνται από δύο κύρια μέρη:οργανική και ανόργανη. Η οργανική βάση του οστού είναι κύτταρα πολλών τάξεων. Οι οστεοβλάστες είναι μια ομάδα δομικών κυττάρων, οι οστεοκλάστες καταστρέφουν τον οστικό ιστό, αφαιρώντας την περίσσεια. Η κύρια δομική μονάδα του οστού είναι τα οστεοκύτταρα, τα οποία συνθέτουν κολλαγόνο. Τα κύτταρα του οστικού ιστού -οστεοβλάστες, οστεοκύτταρα και οστεοκλάστες- αποτελούν το 2% του οστού.

Οστεοκύτταρα- εξαιρετικά διαφοροποιημένα κύτταρα που προέρχονται από οστεοβλάστες, που περιβάλλονται από μια μεταλλοποιημένη μήτρα οστού και βρίσκονται σε οστεοκυτταρικά κενά γεμάτα με ινίδια κολλαγόνου. Στον ώριμο ανθρώπινο σκελετό, τα οστεοκύτταρα αποτελούν το 90% όλων των οστεογονικών κυττάρων.

Η βιοσυνθετική δραστηριότητα των οστεοβλαστών και των οστεοκυττάρων, και σε σχέση με αυτό, η οργάνωση της μεσοκυτταρικής ουσίας, εξαρτάται από το μέγεθος και την κατεύθυνση του φορέα φορτίου, τη φύση και το μέγεθος των ορμονικών επιδράσεων και τους παράγοντες του τοπικού περιβάλλοντος του κυττάρου. Επομένως, ο οστικός ιστός είναι μια ασταθής και συνεχώς μεταβαλλόμενη δομή.

Μία από τις πιο εντατικές μεθόδους απορρόφησης οστικού ιστού είναι οστεοκλαστική απορρόφησηπραγματοποιείται από οστεοκλάστες. Έχουν εξωσκελετική προέλευση από πρόδρομες ενώσεις μονοκυττάρων μακροφάγων.

Οστική μήτρακαταλαμβάνει το 90% του όγκου, το υπόλοιπο πέφτει στα κύτταρα, το αίμα και τα λεμφικά αγγεία. Στη μεσοκυττάρια ουσία του οστικού ιστού, η περιεκτικότητα σε νερό είναι χαμηλή.

Η μήτρα των οστών αποτελείται από οργανικά και μεταλλικά συστατικά. Τα ανόργανα συστατικά αποτελούν περίπου το 60% του βάρους των οστών, τα οργανικά - 30%. Τα μακρόβια κύτταρα και το νερό αντιπροσωπεύουν περίπου το 10%. Συνολικά, στη σύνθεση ενός συμπαγούς οστού, η μεταλλική μήτρα κατά βάρος και ποσοστό είναι ελαφρώς μικρότερη από την οργανική.

Ο οστικός ιστός περιέχει περισσότερα από 30 ιχνοστοιχεία: μαγνήσιο, χαλκό, ψευδάργυρο, στρόντιο, βάριο και άλλα, τα οποία συμμετέχουν ενεργά στις μεταβολικές διεργασίες στο σώμα.

Τα οστά είναι η μεγαλύτερη τράπεζα μετάλλων στο σώμα. Περιέχουν 99% ασβέστιο, 85% φώσφορο και 60% μαγνήσιο. Τα μέταλλα καταναλώνονται συνεχώς από τις ανάγκες του σώματος και, ως εκ τούτου, υπάρχει ανάγκη αναπλήρωσής τους.

Σε ορισμένες περιόδους της ζωής (κύηση, θηλασμός, εφηβείαστα παιδιά, στην εμμηνόπαυση στις γυναίκες, στρεσογόνες καταστάσεις, με μια σειρά από ασθένειες του εντέρου και του ενδοκρινικού συστήματος, όταν η απορρόφηση ασβεστίου και βιταμινών είναι μειωμένη κατά τη διάρκεια τραυματισμών), υπάρχει αυξημένη ανάγκη για ασβέστιο.

Ειδικά το ασβέστιο καταναλώνεται γρήγορα κατά τις ορμονικές αλλαγέςσώμα μιας γυναίκας (εγκυμοσύνη, εμμηνόπαυση). Για τις μέλλουσες μητέρες, είναι πολύ σημαντικό να φροντίζουν για την επαρκή περιεκτικότητα σε ασβέστιο στα τρόφιμα, επειδή από αυτό εξαρτάται ο σωστός σχηματισμός και ανάπτυξη του σκελετού στο παιδί και η απουσία τερηδόνας στο μέλλον. Η αναπλήρωση του ασβεστίου είναι απαραίτητη για τη φυσιολογική λειτουργία οργάνων και συστημάτων, καθώς και για την πρόληψη μιας σειράς ασθενειών, συμπεριλαμβανομένης της οστεοπόρωσης.

Κανονικά, η ισορροπία μεταξύ της σύνθεσης των οστών και της απορρόφησης αλλάζει πολύ αργά. Αλλά υπόκειται σε πολλές επιρροές τόσο από το ενδοκρινικό σύστημα (ορμόνες των ωοθηκών, θυρεοειδή και παραθυρεοειδείς αδένες, επινεφρίδια), όσο και από το περιβάλλον και πολλούς άλλους παράγοντες. Και η παραμικρή αποτυχία στα συστήματα ρύθμισης και μεταβολισμού οδηγεί σε ανισορροπία μεταξύ των κυττάρων-δομητών και κυττάρων-καταστροφέων, μείωση του επιπέδου ασβεστίου στα οστά.

Οι περισσότεροι άνθρωποι φτάνουν τη μέγιστη οστική τους μάζα μεταξύ 25 και 35 ετών. Αυτό σημαίνει ότι αυτή τη στιγμή τα οστά έχουν τη μεγαλύτερη πυκνότητα και δύναμη. Δυστυχώς, στο μέλλον, αυτές οι ιδιότητες χάνονται σταδιακά, γεγονός που μπορεί να οδηγήσει στην ανάπτυξη οστεοπόρωσης και στη συνέχεια σε απροσδόκητα κατάγματα.

Κατάσταση των οστών:

Α - κανονικό?

Β - με οστεοπόρωση

Μοντελοποίηση και αναδιαμόρφωση οστικού ιστούπαρέχεται από ένα σύνθετο σύνολο παραγόντων. Αυτά περιλαμβάνουν συστημικούς παράγοντες, μεταξύ των οποίων μπορούν να διακριθούν δύο ομάδες ορμονών:

• ορμόνες που ρυθμίζουν το ασβέστιο (παραθυρεοειδική ορμόνη, καλσιτριόλη - ενεργός μεταβολίτης της βιταμίνης 03, καλσιτονίνη).
• άλλες συστηματικές ορμόνες (γλυκοκορτικοειδή, ορμόνες φύλου, θυροξίνη, αυξητική ορμόνη, ινσουλίνη κ.λπ.).

Οι αυξητικοί παράγοντες εμπλέκονται στη ρύθμιση της οστικής αναδόμησης, ενωμένοι σε μια μεγάλη ομάδα - ινσουλινοειδείς αυξητικοί παράγοντες (IGF-1, IGF-2), αυξητικός παράγοντας ινοβλαστών, αυξητικός παράγοντας μετασχηματισμού (TGF-r), αυξητικός παράγοντας που προέρχεται από αιμοπετάλια , και τα λοιπά.

Σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση του μεταβολισμού των οστών και του μεταβολισμού των μετάλλωνΠαίζουν και άλλοι παράγοντες του μικροπεριβάλλοντος που παράγονται από τα ίδια τα κύτταρα - προσταγλανδίνες, μορφογενετικές πρωτεΐνες, παράγοντας ενεργοποίησης οστεοκλαστών κ.λπ.

Μεταξύ των ορμονών, η παραθυρεοειδική ορμόνη, η βιταμίνη D και οι μεταβολίτες της και, σε μικρότερο βαθμό, η καλσιτονίνη έχουν τη σημαντικότερη επίδραση στον μεταβολισμό του οστίτη ιστού και στην ομοιόσταση του ασβεστίου. Στις γυναίκες, τα οιστρογόνα επηρεάζουν τη ρύθμιση του μεταβολισμού του οστικού ιστού. Σχεδόν όλες οι άλλες ορμόνες που παράγονται από τους αδένες του σώματος συμμετέχουν στη ρύθμιση της αναδόμησης των οστών.

Προγονικά κύτταρα οστού και χόνδρινου ιστού

οστικά κύτταραέχουν μεσεγχυματική (μεσεγχυματική, μεσοδερμική) προέλευση. Στο σώμα των ενηλίκων, σχηματίζονται από οστεογονικά προγονικά βλαστοκύτταρα, τα οποία εντοπίζονται στο όριο μεταξύ οστού και χόνδρου ή ιστού μυελού των οστών. Διαφοροποιώντας, μετατρέπονται σε οστεοβλάστες και μετά σε οστεοκύτταρα. Η ανάπτυξη των μακριών σωληνοειδών οστών πραγματοποιείται με ενδοχόνδρια οστεοποίηση. Επιπλέον, η αύξηση της διάφυσης σε πλάτος συμβαίνει μόνο από την πλευρά του περιόστεου και οι μεταφύσεις - μόνο από την πλευρά του ενδοστείου. Η διαδικασία της οστικής απορρόφησης έχει, κατά συνέπεια, την αντίθετη κατεύθυνση (Burne, 1971, 1976· Friedenstein and Lalykina, 1973).

Σχέδιο σχηματισμού ιστού οστού και χόνδρου, χτισμένο με βάση τα έργα του A.Ya. Friedenshtein, Ε.Α. Luria (1980), A.Ya. Friedenstein et al., (1999), I.L. Τσέρτκοβα, Ο.Α. Gurevich (1984), V.P. Shakhova (1996). Οι H. Castro-Malaspina et al., (1980, 1982) με ορισμένες τροποποιήσεις, φαίνεται στο σχήμα.

Σχέδιο οστεογένεσης, χονδρογένεσης και οστεοκλαστογένεσης. BSC - βλαστοκύτταρο οστού και χόνδρου, BSC - αιμοποιητικό βλαστοκύτταρο, PBPC - πολυδύναμο προγονικό κύτταρο αιμοποιητικού ιστού, PKKK - πολυδύναμο προγονικό κύτταρο για οστό και ιστό χόνδρου, B(U) PKKK - δι(μονο)δύναμο προγονικό οστό και χόνδρος ιστός, KPKM - ένα κύτταρο που φέρει το αιμοποιητικό μικροπεριβάλλον, CFUf - μονάδα σχηματισμού αποικίας ινοβλαστών, U (B) PKK (X, M, G, E, Meg, T, V) - μονοδύναμο (διδύναμο) πρόδρομο κύτταρο του οστού (χόνδρινος, μακροφάγος, κοκκιοκυτταρικός, ερυθροειδής, μεγακαρυοκυτταρικός, Τ και Β-λεμφοειδής) ιστός

Η διαδικασία σχηματισμού οστικού ιστού είναι μια πολύπλοκη διαδικασία πολλαπλών σταδίων κατά την οποία κύτταρα διαφόρων ιστογενετικών γραμμών υφίστανται διαδοχική μεταμόρφωση μέσω πολλαπλασιασμού, διαφοροποίησης και εξειδίκευσης με το σχηματισμό μιας σύνθετης δομής που ονομάζεται οστό.

Πρέπει να τονιστεί ότι εάν ο ιστός των οστών και του χόνδρου σχηματίζεται στην εμβρυογένεση από τον ραχιαίο σωμίτη του μεσοδέρματος, τότε ο αιμοποιητικός ιστός από τον οποίο προέρχονται οι οστεοκλάστες μέσω του σταδίου του σπλαχνικού μεσοδερμίου. Στην ιστογένεσή τους, τα οστεοκύτταρα και οι οστεοβλάστες είναι πιο κοντά στον συνδετικό ιστό, τους μυς και τα στοιχεία του δέρματος, ενώ οι οστεοκλάστες είναι πιο κοντά στα κύτταρα του αίματος και το ενδοθήλιο (Coalson, 1987). Η παρουσία επιθηλιακού και μυϊκού ιστού στα οστεοκλαστοβλαστώματα φαίνεται να επιβεβαιώνει αυτή την άποψη.

Μετά την απόκλιση της κατεύθυνσης ανάπτυξης της οστεοχονδρογένεσης από την αιμοποίηση στην εμβρυϊκή ανάπτυξη, σε έναν ώριμο οργανισμό, η διαδικασία σχηματισμού οστικών κυττάρων πραγματοποιείται από ένα πιο διαφοροποιημένο, σταθεροποιημένο στους ιστούς ή κυκλοφορούν ανώριμο στρωματικό στοιχείο (μεσοδερμικό κύτταρο, αδιαφοροποίητος ινοβλάστης , οστεογονικός πρόδρομος ή πρόδρομος) (Fridenstein, Luria, 1980· Alberst et al., 1994· Omelyanchenko et al., 1997). Μαζί με την παρουσία ενός πολυδύναμου βλαστοκυττάρου για τον ιστό των οστών και του χόνδρου, υπάρχουν περισσότεροι διαφοροποιημένοι πρόδρομοι. Τα HSC έχουν υψηλό πολλαπλασιαστικό δυναμικό και είναι πολυδύναμα. Σχηματίζουν τουλάχιστον οστά και (ή) χόνδρινα καρυοκύτταρα, τα οποία βρίσκονται κυρίως στο στάδιο G1-G2 του κυτταρικού κύκλου (Friedenstein, Lalykina, 1977· Fridenstein, Luria, 1980· Friedenstein et al., 1999· Chertch, 194 Gurevi ).

Σε ιστοκαλλιέργεια in vivo και in vitro, σχηματίζουν χόνδρινο ή οστικό ιστό, ο οποίος μπορεί να παρουσιαστεί με τη μορφή αποικιών, που ορίζονται ως μονάδες σχηματισμού αποικιών ινοβλαστών-CFUf (Friedenstein, Luria, 1980). Με τη βοήθεια χρωμοσωμικών και βιοχημικών δεικτών σε χίμαιρες ακτινοβολίας, αποδείχθηκε ότι τα CFU-phs έχουν κλωνική φύση διαφορετική προέλευση από τα αιμοποιητικά κύτταρα του μυελού των οστών, συμπεριλαμβανομένων των οστεοβλαστών και των οστεοκυττάρων (Chertkov and Gurevich, 1984).

Μελετήσαμε τη σχέση μεταξύ του αριθμού των καρυοκυττάρων που εισήχθησαν στο μέσο και του αριθμού των σχηματισμένων αποικιών σε μια καλλιέργεια εναιωρήματος του ιστού του μυελού των οστών ποντικών Balb/c. Για αυτό, ο μυελός των οστών πλύθηκε σε σιλικονοποιημένο σωλήνα, εναιωρήθηκε σε μέσο D-MEM που περιείχε 20% ορό εμβρύου μόσχου, γενταμυκίνη 40 μg/ml, 200 mM, L-γλουταμίνη hepes και καλλιεργήθηκε για 2-3 εβδομάδες σε πλαστικά φιαλίδια στους 37°C. ΑΠΟ. Η πυκνότητα σποράς κυμαινόταν από 104 έως 107 κύτταρα ανά ml.

Εξάρτηση του σχηματισμού CFUph από την εισαγωγή διαφόρων ποσοτήτων κυττάρων μυελού των οστών ποντικών Balb/c

Αυτά τα δεδομένα υποδεικνύουν ότι, γενικά, η σχέση μεταξύ του αριθμού των μυελοκαρυοκυττάρων που εισάγονται στην καλλιέργεια και της CFU είναι γραμμική, γεγονός που επιβεβαιώνει για άλλη μια φορά την κλωνική τους προέλευση.

Όταν μεταμοσχεύονται κάτω από την κάψουλα του νεφρού ή κάτω από το δέρμα, έχουν την ικανότητα να σχηματίζουν ιστό οστού ή χόνδρου.

Μακροσκοπική παρασκευή εκτοπικού οστικού ιστού που αναπτύχθηκε κάτω από την κάψουλα του νεφρού μετά από μεταμόσχευση μυελού των οστών από ποντίκια F1 που έχουν στρες (CBAxC57Bl). Αριστερά, μια μεγάλη εστία σχηματισμού οστού είναι σαφώς ορατή στον άνω πόλο του οργάνου. Δεξιά - έλεγχος (μυελός των οστών που λαμβάνεται από ζώο χωρίς άγχος)

Μία από τις ιδιότητες του SKKKh είναι ότι διατηρούν την πολλαπλασιαστική και διαφοροποιητική τους ισχύ όταν η αρχική καλλιέργεια μεταφέρεται επανειλημμένα από τον ένα δότη σε έναν άλλο. Προφανώς, η βλάβη στο γονιδίωμα σε αυτό το επίπεδο οδηγεί στον σχηματισμό οστεοσαρκωμάτων.

Ως αποτέλεσμα της διαφοροποίησης του SKKKh, σχηματίζονται περισσότερα διαφοροποιημένα πρόδρομα κύτταρα του τύπου PPKKh (πρόδρομα κύτταρα για οστό και ιστό χόνδρου) ή BKKKh (διδύναμα) και στη συνέχεια - UPKKK και UPKKh (μονοδύναμα για οστά ή χόνδρο). Το γενικό πρότυπο για τη δεξαμενή προγονικών κυττάρων οποιουδήποτε ιστού, συμπεριλαμβανομένου του οστού, είναι μια σταδιακή μείωση της ικανότητας αυτοανανέωσης και πολλαπλασιασμού, απώλεια πολυδυναμίας, αύξηση της αναλογίας προδρόμων ουσιών που βρίσκονται στην περίοδο S του κυτταρικός κύκλος, αύξηση της ευαισθησίας στη δράση αυξητικών παραγόντων, ορμονών, κυτοκινών και άλλων ρυθμιστικών μορίων. Θεωρητικά, αυτή η διαδικασία μπορεί να προχωρήσει ομοιόμορφα ή σταδιακά. Εξαιτίας αυτού, η πορεία της οστεογένεσης μπορεί να προχωρήσει με διαφορετικούς τρόπους, ρυθμό, με το σχηματισμό του οστικού ιστού ποιοτικά και ποσοτικά διαφορετικό στις μορφολογικές και λειτουργικές του ιδιότητες. Κατά τη γνώμη μας, η εισαγωγή βιοϋλικού στο οστό θα περιλαμβάνει αναγκαστικά τον ένα ή τον άλλο τρόπο ανάπτυξης οστεογονικών κυττάρων. Ωστόσο, δυστυχώς, δεν βρήκαμε καμία δουλειά προς αυτή την εξαιρετικά ενδιαφέρουσα κατεύθυνση.

Εάν το PBKKh έχει πολυδυναμία, τότε το BKKKh σχηματίζει χόνδρινο ή οστικό ιστό, FBKKh - μόνο οστό και FBKKh - χόνδρο. Πρέπει να σημειωθεί ότι όλες οι κατηγορίες προγονικών κυττάρων αντιπροσωπεύουν έναν εξαιρετικά ετερογενή πληθυσμό, εντός του οποίου οι μορφολειτουργικές ιδιότητες ποικίλλουν σε μεγάλο εύρος. Επιπλέον, για κάθε ένα από τα στάδια ανάπτυξης του CP, υπάρχει ένας σημαντικός αριθμός μεταβατικών μορφών που ακόμη δεν μπορούν να εντοπιστούν χρησιμοποιώντας τις διαθέσιμες τεχνολογίες. Παρά το γεγονός ότι μέθοδοι για την ανίχνευση στρωματικών και οστεογονικών προγονικών κυττάρων ανακαλύφθηκαν ήδη από τις αρχές της δεκαετίας του 1970, δεν υπήρξε σαφής πρόοδος στην κατανόηση των ιδιοτήτων, των μεθόδων ρύθμισης και του ρόλου τους στις διαδικασίες αναδιαμόρφωσης του οστικού ιστού (Friedenshtein and Lalykina, 1973; Friedenshtein et al., 1999· Chertkov and Gurevich, 1984· Stezulla and Devyatov, 1987· Omelyanchenko et al., 1997).

Θα πρέπει να σημειωθεί ότι τα βλαστοκύτταρα και τα δεσμευμένα πρόδρομα κύτταρα των ιστών των οστών και του χόνδρου βρίσκονται υπό τον έλεγχο τοπικών και απομακρυσμένων ρυθμιστικών μηχανισμών. Η τελευταία ομάδα περιλαμβάνει παράγοντες που δρουν μέσω του νευροενδοκρινικού, του ανοσοποιητικού, του δικτυοενδοθηλιακού, του οπιούχου, του ΝΟ και άλλων συστημάτων παράγοντας ή δεσμεύοντας αγγελιοφόρους μεγάλης εμβέλειας (οιστρογόνα, γλυκοκορτικοειδή, ενδορφίνες, αδρεναλίνη κ.λπ.). Οι τοπικοί μηχανισμοί λειτουργούν μέσω μιας άμεσης αλλαγής στις μορφολογικές και λειτουργικές ιδιότητες του μικροπεριβάλλοντος του οστικού ιστού, των μεσοκυττάριων επαφών, της τοπικής παραγωγής κυτοκινών, μεσολαβητών, βιοδραστικών ουσιών μικρής διάρκειας κ.λπ. Οι διακυτταρικές αλληλεπιδράσεις σχετίζονται με μορφογενετικές διεργασίες· ελέγχουν τη διαφοροποίηση, την εξειδίκευση και τη μορφογένεση των κυττάρων σε ιστούς και όργανα. Οι μηχανισμοί για την εφαρμογή τους πραγματοποιούνται με τη βοήθεια αλληλεπιδράσεων θέσης-πληροφορίας και επαγωγής. Εξακολουθούν να είναι ελάχιστα κατανοητές. Ωστόσο, σύμφωνα με την έννοια της πληροφορίας θέσης, υπάρχει ένα μορφογενετικό πεδίο στο σώμα. Ελέγχεται από την έκφραση ομοιοτικών γονιδίων όπως HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7, αναγκάζοντας τα κύτταρα να θυμούνται όχι μόνο τον τόπο εντοπισμού τους, σύμφωνα με τους άξονες συντεταγμένων, αλλά και να φέρουν εις πέρας την αποστολή που πρέπει πραγματοποιούν κατά τη διάρκεια της ζωής τους, για παράδειγμα, οστική αποκατάσταση, όταν αυτό έχει υποστεί βλάβη. Πιστεύεται ότι τα μεσεγχυματικά στοιχεία, ιδιαίτερα τα μακροφάγα, οι οστεοβλάστες, τα οστεοκύτταρα, οι οστεοκλάστες, το ενδοθήλιο και οι ινοβλάστες, παίζουν σημαντικό ρόλο στη διατήρηση των πληροφοριών θέσης (Gilbert, 1994).

Οι μηχανισμοί επαγωγής ρυθμίζουν τις διαδικασίες πολλαπλασιασμού και διαφοροποίησης των πληθυσμών αυτοανανεώσιμων κυττάρων με τη βοήθεια κυτοκινών, αυξητικών παραγόντων, διαφόρων μεταβολιτών και αγγελιαφόρων μικρής εμβέλειας, μέχρι τις άμεσες κυτταρικές αλληλεπιδράσεις.

Ένα χαρακτηριστικό της επιλογής της κατεύθυνσης διαφοροποίησης των πολυ- και διδύναμων οστεογονικών πρόδρομων ουσιών είναι ότι εξαρτάται κυρίως από τη μερική πίεση του οξυγόνου. Εάν αυτή η πίεση είναι αρκετά υψηλή, τότε οι πρόδρομες ουσίες των οστών αναπτύσσονται προς την κατεύθυνση της οστεογένεσης και εάν είναι χαμηλή, τότε, αντίθετα, σχηματίζουν χόνδρινο ιστό (Bassett and Herman, 1961). Ταυτόχρονα, θα πρέπει να θυμόμαστε ότι η επαρκής παροχή οξυγόνου στα κύτταρα είναι δυνατή μόνο με την παρουσία ενός ανεπτυγμένου δικτύου μικροαγγείωσης: η μέγιστη αφαίρεση των προδρόμων οστών δεν πρέπει να υπερβαίνει τα 100 μm (Ham, Cormack, 1983).


οστεονικό σύστημα

Το σύστημα Haversian στα οστά ενηλίκων ενημερώνεται συνεχώς. Ταυτόχρονα, μπορούν πάντα να διακρίνονται διάφοροι τύποι οστεονών - εξελισσόμενοι ή αναπτυσσόμενοι (5-10%), ώριμοι (50-75%), εκφυλιστικοί ή ενελικτικοί (10-20%), ανασυγκροτούμενοι (5-10%) και μη βιώσιμο (5-10%). %).

Πιστεύεται ότι το οστεόν (σύστημα Haversian) προκύπτει μόνο με βάση μια σήραγγα που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της δράσης μονοκυττάρων, μακροφάγων και οστεοκλαστών, η οποία είναι γεμάτη από το εσωτερικό με συγκεντρωμένα στρώματα οστικού ιστού που σχηματίζονται από οστεοβλάστες και οστεοκλάστες ( Ham, Cormack, 1983). Πρέπει να σημειωθεί ότι το σύστημα οστεώνων είναι μια κινητή δομή που εξελίσσεται συνεχώς. Παραδόξως, υπάρχουν πολύ λίγα έργα που είναι αφιερωμένα στη μελέτη της κινητικής των οστεονών. Χρησιμοποιώντας μεθόδους έρευνας ραδιονουκλεϊδίων, διαπιστώθηκε ότι ο ετήσιος ρυθμός αντικατάστασης της επιφανειακής στιβάδας του οστικού ιστού είναι 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Προφανώς, ο ρυθμός ανανέωσης των οστεών έχει παρόμοιες παραμέτρους. Είναι ενδιαφέρον ότι η διάμετρος των οστεονών κατά την ανάπτυξη δεν είναι σταθερή τιμή, αλλά υπόκειται σε μια σειρά διαδοχικών αλλαγών κατά τη διάρκεια της ζωής του. Μια ανάλυση της βιβλιογραφίας και των δικών μας δεδομένων υποδηλώνει ότι τα όρια του συστήματος Haversian, που περιορίζεται από τη γραμμή τσιμέντου, σε νεαρά, αναπτυσσόμενα και ανασυγκροτούμενα οστεόνια είναι 80-150 μm, ώριμα - 120-300 και ενελικτικά, εκφυλιστικά - λιγότερο από 200 μm. Εάν η διαδικασία σχηματισμού οστεώνων προχωρήσει στη διεπιφάνεια περιόστεου/οστού, τότε αντί για κανάλι σχηματίζεται στην αρχή ένα αυλάκι, τα τοιχώματα του οποίου είναι επενδεδυμένα με οστεογονικά κύτταρα που πολλαπλασιάζονται, σχηματίζοντας μια κορυφογραμμή. Τα τοιχώματα αυτών των κυτταρικών προεξοχών κλείνουν, σχηματίζοντας μια κοιλότητα, μέσα στην οποία, κατά κανόνα, βρίσκεται τουλάχιστον μία αρτηρία τροφοδοσίας. Τα οστεογονικά κύτταρα στη συνέχεια διαφοροποιούνται σε οστεοβλάστες και οστεοκύτταρα για να σχηματίσουν το οστεόνιο. Οι υποθέσεις ότι το υλικό που χρησιμοποιείται στην τραυματολογία πρέπει να έχει διάμετρο πόρων ίση με το μέγεθος των οστεονών εκφράστηκαν νωρίτερα (Günther et al., 1992). Ωστόσο, αυτοί οι συγγραφείς δεν τεκμηρίωσαν το κύριο κριτήριο, σύμφωνα με το οποίο το μέγεθος των πόρων πρέπει να αντιστοιχεί στη διάμετρο των αναπτυσσόμενων, αναδόμητων, ώριμων οστεονών. Εάν αυτή η αρχή παραβιαστεί προς την κατεύθυνση της αύξησης ή της μείωσης της διαμέτρου των πόρων, δεν θα σχηματιστεί πλήρης οστικός ιστός. Με άλλα λόγια, μπορεί να θεωρηθεί ότι το μέγεθος των οστεονών είναι ένας σημαντικός παράγοντας μορφογένεσης που πρέπει να λαμβάνεται υπόψη κατά τη δημιουργία τεχνητού οστικού ιστού. Ο μηχανισμός αυτού του φαινομένου δεν είναι πλήρως κατανοητός. Πιθανότατα είναι γενετικά προγραμματισμένος στα ίδια τα οστεογονικά κύτταρα και αποτελεί σημαντικό στοιχείο του μικροπεριβάλλοντος των οστών. Ταυτόχρονα, πρέπει να τονιστεί ότι, μαζί με τα ογκομετρικά χαρακτηριστικά, για παράδειγμα, τη διάμετρο των οστεονίων, κατά τη δημιουργία υλικών, είναι απαραίτητο να ληφθούν υπόψη άλλες βιολογικές αρχές, οι οποίες θα συζητηθούν παρακάτω.


A.V. Karpov, V.P. Σάκοφ