Trumpas pagrindinių kaulų ląstelių tipų aprašymas. Kaulinis audinys, bendrosios charakteristikos. Kaulinės žuvies skeletas
10 PASKAITA: KLASĖS KAULĖS ŽUVYS
1. Bendrosios kaulinės žuvies charakteristikos.
2. Kaulinės žuvies organizavimo ypatumai.
1. Bendrosios kaulinės žuvies charakteristikos.
Kaulinės žuvys yra pati gausiausia stuburinių gyvūnų klasė (daugiau nei 20 tūkst. rūšių), gyvenanti visuose pasaulio vandens telkiniuose.
1) odoje susidaro ganoidinės, kosmoidinės ar kaulinės žvyneliai;
2) Vidinis skeletas yra kaulinis arba kremzlinis (viduriniai kaulai visada yra);
3) kaukolė yra hiostilinė, amfistinė arba autostilė;
4) Uodega homocerkalinė (rečiau heterocerkalinė arba dificerkalinė);
5) Yra penkios poros žiaunų plyšių, uždengtų bendrais žiaunų gaubtais;
6) Yra plaukimo pūslė kaip pradinės stemplės dalies nugarinės pusės atauga (kai kurios turi plaučius);
7) Daugumoje vietoje arterinio kūgio pradinėje pilvo aortos dalyje susidaro aortos bulbulė;
8) Daugumos tręšimas yra išorinis;
9) Kiaušiniai (ikrai) neturi tankios į ragą panašios kapsulės.
Kaulinių žuvų klasės taksonomija:
Kaulinių žuvų klasė (Osteichthyes)
|
Bladefin poklasis (Sarcopterygii) |
Poklasis Beamfeathers (Aktinopterygii) |
|
1.superorder Kisteperye (Crossopterygomorpha) a) būrys Coelacanthiformes – koelakantas |
1. Superorder Ganoid (Ganoidomorpha) a) užsakyti eršketus (Acipenseriformes) - beluga, kaluga, eršketas, sterletė b) atsiskyrimas Polypteriformes – mnogoper c) užsisakyti Amiiformes – dumblo žuvis d) būrys Lepisosteiformes – šarvuotos lydekos |
|
2.superorder Dopes (Dipneustomorfas) a) atsiskyrimas Vienaplaučiai (Ceratodiformes) – australinis raguotasis dantis b) atsiskyrimas dviplaučiai (Lepidosireniformes) - protopterus, lepidosirenas |
|
|
2. viršūnių grupė Kaulinės žuvys (Teleostei) |
|
|
1) aukščiausios rūšies Klupeoid (Clupeomorpha) a) užsisakykite silkę (Clupeiformes) - silkė, ančiuviai b) užsakys lašišines – lašišas, pilkas |
|
|
2) Anguiloidas (Anguillomorpha) a) atsiskyrę unguriai (Anguilliformes) - upiniai unguriai, murenos |
|
|
3) Cyprinoid Superorder (Cyprinomorpha) a) užsakyti karpinius (Cypriniformes) – characiniški, himniški, karpiški b) užsakyti Šamą (Siluriformes) – šamą |
|
|
4) aukščiausios rūšies paraperkoidas (Parapercomorpha) a) menkių (Gadiformes) atsiskyrimas - menkė, vėgėlė |
|
|
5) Superorder Percoid (Percomorpha) a) atsiskyrimas Perciformes b) plekšnių (Pleuronectiformes) būrys |
2. Kaulinės žuvies organizavimo ypatumai.
1) Išorinė struktūra ir elementai:
Odą vaizduoja daugiasluoksnis epidermis ir apatinis kaulas. Vienaląstės epidermio liaukos išskiria gleives, kurios turi baktericidinę vertę ir mažina trintį. Epidermyje ir koriume yra chromatoforinių ląstelių su pigmentais, kurie sukelia maskavimą (paslaptingą spalvą). Kai kurie gali keisti spalvą savo nuožiūra. Kaulinės kilmės svarstyklės dedamos į kairę:
1. Kosminiai žvynai - kaulinės plokštelės, padengtos kosmine (į dentiną panašia medžiaga) (kryžminių pelekų žuvyse);
2. Ganoidiniai žvynai - kaulinės plokštelės, padengtos ganoinu (ganoidinėse žuvyse);
3. Kaulinės žvyneliai – modifikuotos ganoidinės žvyneliai, iš kurių dingo ganoinas. Kaulų žvynų tipai:
a) Cikloidinės žvyneliai – lygiu kraštu (kaip karpiui);
b) Ctenoidinis – dantytu kraštu (panašus į ešerį).
Pagal žvynus galima nustatyti žuvies amžių: per metus ant žvynų susidaro du koncentriški žiedai – platus, šviesus (vasarinė) ir siauras, tamsus (žieminis). Todėl du žiedai (juostelės) yra vieneri metai.
2) Vidinė struktūra:
a) Virškinimo sistema:
Burnos ertmė: yra išsivysčiusių dantų, kurie visą gyvenimą keičiasi nereguliariai. Kai kuriose išryškėja heterodontizmas (dantų heterogeniškumas). Kalbos nėra. Liaukos išskiria gleives, kuriose nėra maisto fermentų, jos tik padeda išstumti maisto gumulą.
Ryklė: šakotieji šakotųjų lankų kuokeliai dalyvauja maisto tiekime. Vienuose jie sudaro filtravimo aparatą (planktiėdžiai), kai kur padeda išstumti maistą (plėšrieji), arba sumalti maistą (benthivoras).
Stemplė: trumpa, raumeninga, nepastebimai pereina į skrandį.
Skrandis: įvairių formų, kai kurių nėra. Liaukos gamina druskos rūgštį ir pepsiną. Todėl čia vyksta cheminis baltyminio maisto perdirbimas.
Žarnynas: nėra spiralinio vožtuvo. Pradinėje žarnyno dalyje yra pylorinės ataugos, kurios padidina žarnyno absorbciją ir virškinimo paviršių. Žarnynas ilgesnis nei kremzlinių žuvų (kai kurių 10-15 kartų ilgesnis už kūno ilgį). Kloakos nėra, žarnynas atsiveria į išorę su nepriklausoma išange.
Kepenys: mažiau išsivysčiusios (5 % kūno svorio). Tulžies pūslė ir latakas yra gerai išvystyti.
Kasa: nesusiformavusi, išsibarsčiusi nedidelėmis salelėmis išilgai žarnyno ir kepenų sienelių.
b) Kvėpavimas ir dujų mainai:
Kvėpavimo organai – žiaunos, susidedančios iš žiaunų žiedlapių, išsidėstę ant 1-4 žiaunų lankų (kaulinių). Tarpžiauninių pertvarų nėra. Šakos ertmė padengta kauliniais žiaunų gaubtais. Šakotinė arterija artėja prie šakos lanko pagrindo, suteikdama kapiliarus šakoms (dujų mainai); Ištekėjusi šakinė arterija surenka oksiduotą kraują iš šakotųjų skilčių.
Kvėpavimo veiksmas: įkvepiant žiaunų gaubtai pasislenka į šonus, o jų odiniai kraštai išoriniu spaudimu prispaudžiami prie žiaunų plyšio ir neleidžia vandeniui išbėgti. Vanduo įsiurbiamas į žiaunų ertmę per burnos ir ryklės ertmę ir išplauna žiaunas. Kai iškvepiate, žiaunų gaubtai priartėja, vanduo spaudžiamas atveria žiaunų gaubtų kraštus ir išstumiamas.
Žiaunos taip pat dalyvauja metabolitų išskyrime ir druskos metabolizme.
Be žiauninio kvėpavimo, kai kurios kaulinės žuvys išsivystė:
1. Odos kvėpavimas (nuo 10 iki 85% kvėpuojant);
2. Burnos ertmės pagalba (jos gleivinėje gausu kapiliarų);
3. Supragilinio organo pagalba (tuščiavidurės kameros virš žiaunų su išvystytu vidinių sienelių klostymu);
4. Žarnyno pagalba (prarytas oro burbulas praeina per žarnyną, atiduodamas O 2 į kraują ir pasiimdamas CO 2);
5. Plaukimo pūslė atviros pūslės žuvims (plaukimo pūslė sujungta su stemple). Pagrindinis vaidmuo yra hidrostatinis, baroreceptorius ir akustinis rezonatorius;
6. Plaučių kvėpavimas (kryžminiu ir plaučiu kvėpuojant). Plaučiai vystosi iš plaukimo pūslės, kurios sienelės įgauna ląstelinę struktūrą ir yra susipynusios kapiliarų tinklu.
c) Kraujotakos sistema:
Vienas kraujo apytakos ratas, dviejų kamerų širdis, yra veninis sinusas. Aortos svogūnėlis, pakeičiantis arterinį kūgį, turi lygiųjų raumenų sieneles, todėl nepriklauso širdies dalims.
Arterinė dalis:
Širdis → pilvo aorta → 4 poros eferentinių šakinių arterijų → žiaunos → 4 poros eferentinių šakinių arterijų → nugaros aortos šaknys → mieguistas galvos ratas (į galvą) ir nugaros aorta (į vidaus organus) → uodegos arterija.
Veninė dalis:
Priekinės kardinalinės venos iš galvos ir poraktinės venos iš krūtinės pelekų → Cuvier latakai → sinusas → širdis.
Uodegos vena → inkstų vartų venos → inkstų vartų sistema → užpakalinės kardinalinės venos → Cuvier latakai → veninis sinusas → širdis.
Iš žarnyno → kepenų vartų vena → kepenų vartų sistema → kepenų vena → veninis sinusas → širdis.
Hematopoetiniai organai – blužnis ir inkstai.
d) Išskyrimo sistema:
Poriniai mezonefriniai inkstai → šlapimtakiai (vilko kanalai) → šlapimo pūslė → nepriklausoma šlapimo anga.
Gėlavandenių žuvų inkstai yra glomeruliniai (išsivysčiusios Bowmano kapsulės su malpiginiais kūnais). Jūriniuose glomeruluose jie susitraukia ir tampa paprastesni. Produktas yra amoniakas.
2 vandens ir druskos metabolizmo tipai:
a) Gėlo vandens tipas: dėl aplinkos hipotoniškumo vanduo nuolat patenka į organizmą per odą ir žiaunas, todėl žuvims gresia laistymas, dėl kurio susidaro filtravimo aparatas, leidžiantis pašalinti vandens perteklių ( iki 300 ml galutinio šlapimo 1 kg kūno svorio per dieną). Druskų praradimo išvengiama dėl aktyvios jų reabsorbcijos inkstų kanalėliuose.
b) Jūrinis tipas: dėl aplinkos hipertoniškumo vanduo iš organizmo išeina per odą ir žiaunas, todėl žuvims gresia dehidratacija, dėl kurios vystosi agromeruliniai inkstai (išnyksta glomerulai) ir sumažėja jų kiekis. galutinio šlapimo iki 5 ml 1 kg kūno svorio per dieną...
e) Reprodukcinė sistema:
♂: sėklidės → kraujagyslės → kraujagyslės (savarankiški kanalai, nesusiję su mezonefrosu) → sėklinė pūslelė → lytinių organų anga.
♀: kiaušidės → užpakalinės pailgos kiaušidžių dalys (išskyrimo latakai) → lytinių organų anga.
Dauguma žuvų yra dvinamės. Tręšimas yra išorinis. Patelė deda kiaušinėlius (ikrus), o patinas laisto pienu (sperma).
f) Nervų sistema ir jutimo organai:
Panašūs į kremzlinių žuvų sistemų.
3) Skeletas ir raumenų sistema:
Kremzlę pakeičia kaulas: susidaro pagrindiniai (pakaitiniai) kaulai. Koriume klojami antrojo tipo kaulai: integumentiniai (odos) kaulai, kurie grimzta po oda ir yra skeleto dalis.
a) Ašinis skeletas:
Jį reprezentuoja gerai išvystyti kauliniai amfiticeliniai slanksteliai. Slankstelių kūnuose ir tarp jų yra į karoliuką panašus notokordas. Stuburo stulpelį vaizduoja kamieno ir uodegos dalys, kurių struktūra panaši į kremzlines žuvis. Slankstelius jungia sąnariniai procesai, esantys viršutinių lankų apačioje.
b) Kaukolė:
1. Smegenų kaukolė.
Būdinga daug pagrindinių ir vientisų kaulų.
Pakaušio srityje yra 4 pakaušio kaulai: pagrindinis pakaušio, 2 šoniniai ir viršutiniai pakaušio kaulai.
Šoninę dalį sudaro 5 ausies kaulai, 3 orbitiniai kaulai (akušis, pagrindinis ir šoninis spenoidas), 2 uoslės kaulai (nesuporuotas vidurinis ir šoninis porinis uoslė). Visi šie kaulai yra baziniai: jie vystosi osifikuojant kremzlę.
Smegenų kaukolės stogą sudaro sluoksniniai kaulai: suporuoti nosies, priekiniai ir parietaliniai kaulai.
Smegenų kaukolės dugną sudaro 2 nesuporuoti odos kaulai: parasfenoidas ir vomeras su dantimis.
2. Visceralinė kaukolė:
Žandikaulis, poliežuvinis, 5 poros šakotų lankų ir operculumo skeletas.
Žandikaulio lankas skirstomas į pirminius žandikaulius – kremzlinių žandikaulio lanko elementų osifikaciją ir antrinius – žandikaulius stiprinančius integumentinius kaulus. Iš gomurinės kvadratinės kremzlės (viršutinio žandikaulio) susidaro 3 pagrindiniai kaulai: gomurinis (su dantimis), užpakalinis pterigoidinis ir kvadratinis. Tarp jų išsidėstę integumentiniai išoriniai ir vidiniai pterigoidai. Iš Meckel kremzlės (apatinio žandikaulio) susidaro pakaitinis sąnarinis kaulas, sudarantis žandikaulio sąnarį su kvadratiniu kaulu. Antrinius žandikaulius viršutiniame žandikaulyje vaizduoja priešžandikauliai ir žandikauliai su dantimis; apatiniame žandikaulyje – krumpliniai ir kampiniai kaulai.
Hioidinį lanką sudaro pagrindiniai kaulai: apatinis žandikaulis, hipoidinė ir neporinė kopula. Kaulinėms žuvims būdinga hiostilija.
Operculum skeletą sudaro 4 vientisieji kaulai: priešoperkulinis, operkulinis, tarpoperkulinis ir suboperkulinis.
Šakų lankai 5 poros. Pirmuosius 4 sudaro 4 suporuoti elementai, sujungti iš apačios kopulomis (jos neša žiaunas). Paskutinis šakos lankas neturi žiaunų ir susideda iš 2 suporuotų elementų, prie kurių galima pritvirtinti ryklės dantis (kai kuriuose).
c) Suporuotų galūnių ir jų diržų skeletas:
Suporuotas galūnes vaizduoja krūtinės ir dubens pelekai. Yra 2 suporuotų pelekų tipai:
a) karoliukų tipas - pelekai turi centrinę išpjaustytą ašį, prie kurios poromis pritvirtinti radialiniai segmentai (skilteliniai ir dvinamis);
b) uniseral tipo – radialai tvirtinami tik vienoje centrinės ašies pusėje (kryžpelekės žuvys).
Rajupelekėse žuvyse apatiniai pelekų elementai yra sumažinti, radialai pritvirtinami tiesiai prie juostos, o lepidotrichijos (odos kauliniai spinduliai, laikantys peleko ašmenis) - prie radialų.
Pečių juosta susideda iš pirminių ir antrinių elementų. Pirminį diržą vaizduoja sukaulėjusios pečių ašmenys ir korakoidas. Antrinę juostą vaizduoja didelis kleitrumas, kuris per supracleitrum yra pritvirtintas prie kaukolės pakaušio srities.
Tinkamas krūtinės pelekų skeletas pavaizduota viena radialų eile, prie kurios pritvirtintos lepidotrichijos.
Dubens juosta Ją vaizduoja kremzlinė arba kaulinė plokštelė, esanti raumenų storyje, prie kurios per keletą radialų yra pritvirtintos dubens pelekų lepidotrichijos.
d) nesuporuotų galūnių skeletas:
Nugaros pelekai susidaro lepidotrichijos, kurių skeleto pagrindas yra pterigoforai, panardinti į raumenis ir sujungti su slankstelių viršutinių spygliuočių ataugų apatiniais galais.
Uodegos pelekas: 4 tipai:
1. Protocercal – simetriška struktūra, notochordas eina palei peleko vidurį (žuvies lervos).
2. Heterocercal – panašus į kremzlinę žuvį (eršketą).
3. Homocercal – vienodo skilties, viršutinė ir apatinė skiltys yra vienodos, tačiau ašinis skeletas tęsiasi į viršutinę skiltį (dauguma kaulinių žuvų).
4. Difficercal – vienašmenis. Ašinis skeletas eina palei peleko vidurį (plautinės ir kryžminės žuvys).
Uodeginio peleko skeleto pagrindas yra išplėstiniai galinių slankstelių procesai – hipuralijos, peleko skiltį palaiko lepidotrichija.
Raumenų sistema panašus į kremzlines žuvis.
Kaulinių žuvų klasei priklauso didžioji dauguma (daugiau nei 20 000) visos Žuvų superklasės rūšių. Kauluotos žuvys paplitusios įvairiuose vandens telkiniuose. Gyvenimo sąlygų įvairovė lemia šios grupės rūšių turtingumą ir didžiulę įvairovę.
Osteichtyes klasė apima visas kaulines žuvis; žvyneliai – cikloidiniai arba ctenoidiniai, priklausomai nuo formos – atitinkamai lygūs arba dantyti. Pagal rūšių skaičių ir formų įvairovę kaulinės žuvys gerokai pranašesnės už kremzles. Bene pažangiausias yra Teleostei (kaulinės žuvies) būrys, kuriam priklauso silkės, upėtakiai, lašišos, karpiai, unguriai, skraidančios žuvys ir kt.
Pagrindiniai bendri klasės bruožai yra tokie.
Skeletas vienaip ar kitaip visada yra kaulas. Kaulų skeletas atsiranda dviem būdais. Pradinis osifikacijos tipas yra vadinamieji odos arba vientisieji kaulai. Embrionai, jie atsiranda odos jungiamojo audinio sluoksnyje, nepriklausomai nuo kremzlinių skeleto elementų, prie kurių jie tik priglunda. Atsižvelgiant į nurodytas vystymosi ypatybes, sluoksniniai kaulai, kaip taisyklė, turi plokštelių formą. Be vidinių kaulų, žuvų skelete yra chondralinių arba kremzlinių kaulų. Embrionai, jie atsiranda dėl nuoseklaus kremzlės pakeitimo kaulų medžiaga, kurią gamina osteoblastai. Histologiškai susiformavę chondraliniai kaulai reikšmingai nesiskiria nuo vientisų kaulų. Skeleto kaulėjimas, atsirandantis dėl chondralinių kaulų, reikšmingų pokyčių nedaro bendra struktūra skeletas. Integumentinio kaulėjimo formavimasis sukelia naujų skeleto elementų atsiradimą, taigi ir bendrą jo komplikaciją.
Kvėpavimo aparato tarpuplaučio pertvaros yra sumažintos, o šakos skiltys sėdi tiesiai ant šakų lankų. Visada yra kaulinis šakinis dangtelis, dengiantis šakočio aparato išorę.
Didžioji dauguma rūšių turi plaukimo pūslę.
Daugumos kaulinių žuvų apvaisinimas yra išorinis, ikrai yra maži, be ragų pavidalo lukštų. Gyvybingumas pasireiškia nereikšmingam skaičiui rūšių. Kaulų žuvų klasifikavimas yra labai sudėtingas, šiuo metu yra keletas požiūrių į šios grupės taksonomiją. Mes naudojame vieną iš jų kaip pagrindą ir išskiriame du poklasius:
1) Skilčių žuvų (Actinopterygii) poklasis 2) Skilčių žuvų poklasis (Sarcopterygii).
Išoriniai ir vidinė struktūra kaulinė žuvis.
Kūno dydžiai svyruoja nuo 1 cm (Filipino goby) iki 17 m (silkių karalius); mėlynasis marlinas sveria iki 900 kg. Kūno forma paprastai yra pailga ir supaprastinta, nors kai kurios kaulinės žuvys yra suplotos nugaroje-pilvo srityje arba į šonus, arba atvirkščiai, turi rutulio formą. Transliacinis judėjimas vandenyje atliekamas dėl banguojančių kūno judesių. Tuo pačiu metu kai kurios žuvys „padeda“ sau uodegos peleką. Suporuoti šoniniai pelekai, taip pat nugaros ir analiniai pelekai tarnauja kaip stabilizavimo vairai. Kai kurių žuvų atskiri pelekai buvo paversti čiulptuvais arba kopuliacijos organais. Išorėje kaulinės žuvies kūną dengia žvynai: plakoidiniai (dantys sustatyti „į parketą“), ganoidiniai (rombinės plokštelės su spygliuku), cikloidinės (plonos plokštelės lygiu kraštu) arba ctenoidinės (lėkštės su spygliais), kurios periodiškai. keičiasi gyvūnui augant. Ant jo esantys medžio žiedai leidžia spręsti apie žuvies amžių. skirtingi tipaižvynai Daugelio žuvų odoje gerai išsivysčiusios gleivinės liaukos, jų išskyros sumažina atsparumą artėjančiam vandens srovei. Kai kurių giliavandenių žuvų odoje atsiranda liuminescenciniai organai, kurie padeda nustatyti jų rūšis, sutvirtinti būrį, suvilioti grobį ir atbaidyti plėšrūnus. Sudėtingiausi iš šių organų yra panašūs į prožektorių: juose yra šviečiančių elementų (pavyzdžiui, fosforescuojančių bakterijų), veidrodinis atšvaitas, diafragma arba lęšis, izoliuojanti juoda arba raudona danga. Žuvies spalva labai įvairi. Paprastai žuvys turi melsvą arba žalsvą nugarą (vandens spalvą) ir sidabrinius šonus bei pilvą (blogai matomas šviesaus „dangaus“ fone). Daugelis kamufliažinių žuvų yra dryžuotos ir dėmėtos. Priešingai, koralinių rifų gyventojai stebina spalvų riaušėmis.
Virškinimo sistema
Iš burnos ertmės maistas patenka į ryklę, iš jos į stemplę, o po to į tūrinį skrandį arba tiesiai į žarnyną (karosas). Dalinis maisto virškinimas vyksta skrandyje, veikiant skrandžio sultims. Galutinis maisto virškinimas vyksta plonojoje žarnoje. Į pradinę plonosios žarnos dalį teka latakas tulžies pūslė, kepenų ir kasos latakai. Plonojoje žarnoje maistinių medžiagų absorbuojamas į kraują, o nesuvirškintos maisto liekanos pašalinamos per išangę.
Gyvenimas vandens aplinkoje kelia daug osmoreguliacijos problemų, su kuriomis susiduria ir gėlavandenės, ir jūrų žuvys. Žuvų kraujo osmosinis slėgis gali būti ir mažesnis (sūrių žuvų), ir didesnis (gėlavandenių žuvų) už išorinės aplinkos osmosinį slėgį. Kremzlinės žuvys yra izoosmosinės, tačiau tuo pačiu jų organizme druskų koncentracija yra daug mažesnė nei aplinkoje. Osmosinio slėgio išlyginimas šiuo atveju pasiekiamas dėl padidėjusio karbamido ir trimetilamino oksido (TMAO) kiekio kraujyje. Mažos druskų koncentracijos palaikymas kremzlinių žuvų organizme vykdomas dėl druskų išskyrimo per inkstus, taip pat dėl specializuotos tiesiosios žarnos liaukos, kuri jungiasi prie virškinamojo trakto. Tiesiosios žarnos liauka koncentruoja ir pašalina natrio ir chlorido jonus iš kraujo ir kūno audinių. Kaulinės žuvys nėra izoosmosinės, todėl evoliucijos eigoje sukūrė mechanizmus, leidžiančius pašalinti ar sulaikyti jonus. Jūrinės kaulinės žuvys, kurių jonų koncentracija maža (palyginti su aplinka) organizme, nuolat praranda vandenį, kuris, veikiamas osmosinio slėgio, savo audinius palieka į išorę. Šie nuostoliai kompensuojami geriant ir filtruojant sūrų vandenį. Natrio katijonai ir chlorido jonai iš kraujo išsiskiria per žiaunų membranas, o magnio katijonai ir sulfato anijonai – per inkstus. Gėlavandenės žuvys susiduria su priešinga problema (nes jų druskų koncentracija organizme didesnė nei aplinkoje). Jų osmosinis slėgis išlyginamas dėl jonų gaudymo iš vandens aplinka per žiaunų membranas, taip pat dėl didelio karbamido kiekio išsiskyrimo.
Kvėpavimo sistema
Kvėpavimas yra žiauninis. Iš burnos ertmės vanduo praeina pro žiaunų plyšius, išplauna žiaunas ir iš po žiaunų gaubtų. Žiaunos susideda iš žiaunų lankų, kurie savo ruožtu susideda iš žiaunų skiltelių ir žiaunų grėblių. Kai kurioms rūšims būtinas odos kvėpavimas arba yra pritaikymų kvėpuoti oru.
Kraujotakos sistema
Žuvies kraujotakos sistema uždara, širdis susideda iš 2 kamerų: prieširdžio ir skilvelio. Nuo skilvelio iki žiaunų atsišakoja stambi kraujagyslė – aorta, išsišakodama į smulkesnes arterijas. Žiaunose arterijos sudaro tankų mažyčių kraujagyslių tinklą – kapiliarus. Po to, kai kraujas yra praturtintas deguonimi (deguonies turtingas kraujas vadinamas arteriniu), kraujagyslės vėl susijungia į arteriją, kuri išsišakoja į mažesnes arterijas ir kapiliarus. Kūno organuose per kapiliarų sieneles į audinius patenka deguonis ir maistinės medžiagos, o į kraują – anglies dioksidas ir kitos atliekos iš audinių.
Veisimo sistema
Daugumos žuvų lytinės liaukos yra suporuotos ir yra kūno ertmėje už plaukimo pūslės ir iškart po ja. Tačiau upinių ešerių patelės kiaušidės tampa neporinės. Genitalijų anga atsidaro užpakalinėje kūno dalyje tarp išangės ir išskyrimo. Daugumoje žuvų pastebimas išorinis apvaisinimas, kurio metu lytinės ląstelės išsiskiria išorinė aplinka... Sudėtingas instinktyvus žuvų elgesys veisimosi sezono metu vadinamas nerštu. Upinis ešeris subręsta antraisiais gyvenimo metais. Jis pradeda neršti iš karto po to, kai ledas yra išlaisvintas iš rezervuarų. Prieš nerštą žuvies spalva tampa ypač ryški. Jie susirenka dideliais pulkais vietose, kuriose yra silpnos srovės. Patelės neršia ilgų priklijuotų juostelių pavidalu, kurios nusėda ant povandeninės augmenijos. Tuo pačiu metu šie patinai šluoja pieną, kuriame yra milijonai mažų spermatozoidų.
Plaukimo pūslė
Viršutinėje ešerio vidinės ertmės dalyje virš žarnyno yra tūrinė plaukimo pūslė, kuri atrodo kaip permatomas maišelis, pripildytas dujų. Pagrindinė jo funkcija yra suteikti žuvims teigiamą plūdrumą, nes ji sunkesnė už vandenį. Plaukimo pūslę pina tankus kraujagyslių tinklas, iš kurio į ją išsiskiria dujos. Padidėjus plaukimo pūslės tūriui, mažėja ešerio kūno tankis, jis išplaukia į vandens paviršių. Sumažėjus tūriui, atvirkščiai, kūno tankis didėja, o žuvis nugrimzta į dugną. Plaukimo pūslė vystosi kaip nugarinės žarnos sienelės atauga. Žuvyse išvystytas specialus hidrostatinis organas – šoninė linija. Tai atrodo kaip mažų porų serija, einanti išilgai kūno nuo galvos iki uodegos. Poros veda į kanalą odoje. Prie jo artėja daugybė nervų galūnėlių. Šoninės linijos pagalba žuvys įvertina vandens srovės kryptį ir stiprumą, panirimo gylį bei įvairių objektų artėjimą prie jų. Šoninės linijos nėra tik silkių būrio atstovams, nes organai, kurie gauna vandens slėgį, vystosi juose operacijoje.
Kaulinės žuvies skeletas.
Kaulinėse žuvyse kremzles skelete vienu ar kitu laipsniu pakeičia kaulinis audinys: susidaro pagrindiniai arba pakaitiniai kaulai. Be to, odoje atsiranda vientisų kaulų, kurie vėliau nugrimzta po oda ir yra vidinio skeleto dalis. Kaulinės žuvies skeletas skirstomas į ašinį skeletą, kaukolę (smegenų ir visceralinį), neporinių pelekų skeletą, porinių pelekų skeletą ir jų diržus.
Kryžkojų, dvinamis ir eršketų žuvyse notochordas, apsuptas tankios jungiamojo audinio membranos, atlieka atramos funkciją ašiniame skelete. Gerai išvystyti, kartais iš dalies sukaulėję viršutiniai lankai sudaro kanalą, kuriame guli nugaros smegenys. Prie prastai išsivysčiusių apatinių lankų pritvirtinami šonkauliai. Kai kurie šių grupių protėviai turėjo daugiau ar mažiau išsivysčiusius slankstelius. Daugiaplunksnėmis ir viskas kaulinė žuvis gerai išsivystę kauliniai amfitinio tipo slanksteliai (abipus įgaubti). Stipriai redukuotas notochordas turi aiškią struktūrą: jis yra praplatintas tarp slankstelių kūnų ir stipriai susiaurėjęs eina per kanalą stuburo kūno centre. Kamieno slanksteliai turi kaulinius viršutinius lankus, kurie baigiasi ilgais viršutiniais spygliuočiais; ilgi ir ploni kauliniai šonkauliai, gerai išsivystę daugumoje kaulinių žuvų, yra prisitvirtinę prie skersinių stuburo kūnų ataugų. Uodegos srities slanksteliai turi viršutinius lankus su dygliuotais ataugais, o skersiniai ataugai juda žemyn ir, susiliedami poromis, sudaro apatinius lankus, uždaromus apatinių ataugų. Tarpai tarp lankų suveržiami tankia jungiamojo audinio plėvele. Nugaros smegenys yra viršutiniame kanale; apatiniai uodegos slankstelių skliautai sudaro kraujo kanalą, kuriame eina uodegos arterija ir vena, apsaugota nuo suspaudimo galingų šios dalies raumenų. Slanksteliai yra sujungti vienas su kitu, naudojant sąnarinius procesus, esančius viršutinių lankų pagrindu. Tokios jungtys užtikrina ašinio skeleto tvirtumą išlaikant jo mobilumą. Stuburas gali būti sulenktas daugiausia horizontalioje plokštumoje. Daugumoje kaulinių žuvų ploni raumenų kaulai yra raumenų storyje, o tai sukuria papildomą atramą raumenų skaiduloms.
Kaulinių žuvų, kaip ir visų stuburinių, kaukolė skirstoma į smegenų (ašinę) ir visceralinę dalis.
Eršketų smegenų kaukolė išlieka kremzlinė; tik senose žuvyse joje atsiranda smulkių sukaulėjimų. Išorėje kremzlinė kaukolė yra padengta kietu apvalkalu didelis skaičius vientisieji kaulai. Tačiau daugumai kaulinių žuvų būdinga tai, kad smegenų kaukolės kremzlės pakeičiamos pagrindiniais kaulais, esančiais tiesiai vienas šalia kito arba sujungtais kremzlės likučiais, ir palyginti nedideliu skaičiumi vientisų kaulų - pirminio apvalkalo liekanų. . Ganoidinių (išskyrus eršketų) ir teleostų žuvų smegenų kaukolės kaulėjimas yra labai išvystytas. Kryžminių ir plautinių žuvų kaukolėje išsaugoma daug kremzlių ir išsivysto tik keli pagrindiniai kaulai; gerai išsivysčiusi pirminė sluoksninių kaulų karapasa.
Teleostinėse žuvyse pakaušio dalyje susidaro keturi kaulai, besiribojantys su foramen magnum - pagrindinis (basioccipitale), du šoniniai (occipitale laterale) ir viršutiniai (supraoccipitale) pakaušio kaulai. Šoninėje kaukolės sienelėje yra 5 ausų kaulai (ossa otici). Orbitos srityje atsiranda pleišto formos kaulai: akies pleišto formos (orbitosphenoideum), pagrindiniai (basisphenoideum) ir šoniniai pleišto formos (laterosphenoideum). Uoslės skyriaus srityje susidaro neporinis vidurinis (mesethmoideum) ir suporuoti šoniniai uoslės kaulai (ectoethmoideum). Visi šie kaulai yra baziniai: jie vystosi osifikuojant kremzlės sritis. Iš viršaus kaukolę dengia 3 poros vientisų kaulų: nosies (nasale), labai dideli priekiniai (frontale) ir maži parietaliniai (parietale). Smegenų kaukolės dugną sudaro du nesuporuoti vientisieji kaulai: didelis parasfenoidas (parasphenoideutn) ir dantis turintis atidarytuvas (votner). Dėl sudėtingo išorinio kaulų reljefo ne visada matomos ribos tarp jų.
Visceralinis kaukolės skeletas yra kremzlinių arba, skirtingais laipsniais, sukaulėjusių lankų sistema – žandikaulio, poliežuvio ir 5 šakų lankai; keturi vientisi kaulai sudaro operkulu. Vidiniai kaulai sustiprina žandikaulio lanką, formuodami antrinius žandikaulius. Kaulinėms žuvims būdinga hiostilija: žandikaulio lanko ir antrinių žandikaulių jungtis su smegenų kaukole per viršutinį hipoidinio lanko elementą – pakabukus arba hiomandibulinį (hyomandibulare). Tik plaučiuose viršutinis žandikaulis susilieja su galvos smegenų kaukolės apačia (autostija), o savo funkciją praradusi pakaba mažėja.
Eršketų visceraliniame skelete išsaugoma daug kremzlių, prastai išsivystę antriniai žandikauliai. Šioje dalyje teleostinėse žuvyse kremzlės visiškai pakeičiamos kaulais.
Dėl pirminio viršutinio žandikaulio - gomurinio kvadrato kremzlės - sukaulėjimo iš abiejų pusių susidaro gomurinis kaulas, turintis dantis, o užpakalinėje jo dalyje - užpakalinis pterigoidinis (metapterygoideum) ir kvadratinis (kvadratinis) kaulai. . Tarp jų yra integumentiniai išoriniai ir vidiniai pterigoidai (ectopterygoideum ir entopterygoideum). Pirminis apatinis žandikaulis – Mekelio kremzlė, sukaulėjusi, virsta sąnariniu kaulu (articulare), sudarydamas žandikaulio sąnarį su kvadratiniu kaulu. Teleostinėse žuvyse antriniai tarpinių kaulų žandikauliai yra gerai išvystyti; jie auga kartu arba yra sujungti raiščiais su pirminių žandikaulių kaulais. Viršutiniame žandikaulyje tokie antriniai dariniai yra priešžandikauliai (praemaxillare) ir viršutiniai (žandikauliai) kaulai; dantys sėdi ant jų (kai kuriose rūšyse jų nėra ant vieno ar abiejų kaulų). Galingas tarpinis dantų kaulas (dentale) sudaro pagrindinę apatinio žandikaulio dalį. Grobio sugriebimo ir laikymo funkciją atlieka tiek pirminiai, tiek antriniai žandikauliai.
Dantų stiprumas ir charakteris, taip pat santykiniai žandikaulių dydžiai ir burnos padėtis atspindi kiekvienos rūšies maisto specializaciją.
Poliežuvinį lanką formuoja pagrindiniai kaulai. Viršutinį jo elementą, pakabuką, vaizduoja didelis apatinis kaulas su plačiu viršutiniu kraštu, pritvirtintu prie ašinės kaukolės klausos dalies. Per papildomą symplecticum kaulą, atskirtą nuo apatinio pakabuko galo, apatinis žandikaulis pritvirtinamas prie kvadratinio kaulo (hiostilija!), o per trumpą sukaulėjusią raištį interhyale - prie apatinio hipoidinio lanko elemento - hipoido, kuriame susidaro keli osifikacijos, dažnai susiliejantys į bendrą kaulinį kaulą. Dešinės ir kairės pusės hipoidų priekiniai galai yra sujungti vienas su kitu neporiniu kauliu – kauliuku, kuris palaiko liežuvio klostę. Ploni lenkti kaulai yra pritvirtinti prie hyoid - šakinės membranos spindulių, palaikančių odinį šakinio dangtelio kraštą. Kaulinėse žuvyse operculum susidaro iš vientisų kaulų. Galingas, smarkiai išlenktas priešoperkulinis kaulas (praeoperculum), prie kurio pritvirtinti operculum (operculum), tarpoperkuliniai (interoperculum) ir pooperkuliniai (suboperculum) kaulai, tvirtai priglunda prie užpakalinio pakabuko krašto ir kvadratinio kaulo.
Šakų lankai 5 poros. Pirmieji keturi susideda iš 4 suporuotų elementų, sukaulėjusių ir sujungtų vienas su kitu jungtimis; esantys žemiau penktųjų nesuporuotų elementų, jungia lankus vienas su kitu. Šios žiaunų lankos neša žiaunas. Penktoji (užpakalinė) šakinė arka susideda tik iš dviejų didelių suporuotų elementų; kai kuriose rūšyse ant jų yra ryklės dantų (ryklės dantų forma ir dydis atspindi maisto specializaciją)
Suporuotos galūnės ir jų diržai... Suporuotas galūnes vaizduoja krūtinės ir dubens pelekai. Krūtinės pelekus žuvies kūne palaiko pečių juosta (39 pav.). Jį vaizduoja du maži pakaitiniai (pirminiai) ir keli vientisi kaulai. Viršutinė pakaitinių kaulų dalis - kaukolė; 39 pav., 1 - yra laisvosios galūnės sąnario srityje (ją galima lengvai atskirti iš mažos apvalios skylutės kaulo centre). Iš karto po juo yra koruskaulis, arba korakoidas (coracoideum; 39 pav., 2). Šie du elementai sudaro pagrindinį diržą. Jie yra nejudingai sujungti su stambiu integumentiniu kaulo kleitrumu, 39 pav., 3, kurio viršutinis galas nukreiptas šiek tiek į priekį; prie jo prisijungia nedidelis supracleithrum kaulas (39, 4 pav.).
Claytrum, savo ruožtu, jungiasi prie užpakalinio parietalinio kaulo. Į priekį nukreipti apatiniai dešiniojo ir kairiojo kleitrumo galai yra sujungti vienas su kitu. Nedidelis posterclavicular kaulas (postcleithrum; 39, 6 pav.) yra už kleitrumo, netoli nuo kaukolės ir korakoidės. Visi vardiniai kaulai yra suporuoti; jie sudaro antrinį žastikaulio diržą. Dešinysis ir kairysis užpakaliniai parietaliniai kaulai yra pritvirtinti prie ašinės kaukolės, o tai užtikrina tvirtesnę juostos fiksaciją ir taip sustiprina jos atraminę funkciją.
Krūtinės pelekas prie pagrindo turi vieną eilę smulkių kaulų – radialų, besitęsiančių nuo kaukolės (iš dalies nuo korakoidės). Visa laisva peleko skiltis susideda iš segmentuotų odos spindulių1 (lepidotrichia; 39, 8 pav.). Teleostinių žuvų krūtinės pelekų skeleto ypatumas, lyginant su kremzlinėmis, yra bazalų sumažinimas. Padidėja krūtinės pelekų paslankumas, nes raumenys prisitvirtina prie išsiplėtusių odos spindulių pagrindų, kurie lanksčiai jungiasi su radialais.
Dubens juostą vaizduoja suporuoti plokšti trikampiai kaulai, susiliejantys vienas su kitu, gulintys pilvo raumenų storyje ir nesusiję su ašiniu skeletu. Dubens pelekai yra pritvirtinti prie šoninių dubens juostos pusių. Daugumoje teleostinių žuvų dubens pelekų skelete bazalijų nėra, o radialiniai pelekai yra visiškai sumažėję: peleko skiltį palaiko odos kauliniai spinduliai (lepidotrichia), kurių išplatėję pagrindai yra tiesiogiai pritvirtinti prie dubens juostos. Toks dubens pelekų skeleto supaprastinimas, matyt, susijęs su ribotomis jų funkcijomis.
Nesuporuotos galūnės... Nesuporuotas galūnes vaizduoja nugaros, uodegos (analiniai) ir uodegos pelekai. Analiniai ir nugaros pelekai susideda iš kaulinių spindulių, suskirstytų į vidinius (paslėptus raumenų storyje) pterigoforus ir išorinius pelekų spindulius – lepidotrichijas.
Kiekvienas žmogaus kaulas yra sudėtingas organas: jis užima tam tikrą kūno vietą, turi savo formą ir struktūrą bei atlieka jam būdingą funkciją. Visų tipų audiniai dalyvauja formuojant kaulus, tačiau vyrauja kaulinis audinys.
Bendrosios žmogaus kaulų savybės
Kremzlės dengia tik sąnarinius kaulo paviršius, kaulo išorę dengia periostas, o viduje yra kaulų čiulpai. Kauluose yra riebalinio audinio, kraujo ir limfagyslių bei nervų.
Kaulas pasižymi aukštomis mechaninėmis savybėmis, jo stiprumą galima palyginti su metalo stiprumu. Žmogaus gyvo kaulo cheminę sudėtį sudaro: 50% vandens, 12,5% organinių baltymų (oseino), 21,8% neorganinių medžiagų (daugiausia kalcio fosfato) ir 15,7% riebalų.
Kaulų tipai pagal formą padalintas į:
- Vamzdinis (ilgasis - pečių, šlaunies ir kt.; trumpas - pirštų falangos);
- plokščia (priekinė, parietalinė, kaukolė ir kt.);
- kempinė (šonkauliai, slanksteliai);
- mišrus (pleišto formos, zigomatinis, apatinis žandikaulis).
Žmogaus kaulų struktūra
Pagrindinis kaulinio audinio struktūrinis vienetas yra osteonas, kuris matomas per mikroskopą mažu padidinimu. Kiekviename osteone yra nuo 5 iki 20 koncentriškai išdėstytų kaulų plokštelių. Jie primena vienas į kitą įkištus cilindrus. Kiekviena plokštelė susideda iš tarpląstelinės medžiagos ir ląstelių (osteoblastų, osteocitų, osteoklastų). Osteono centre yra kanalas - osteono kanalas; pro jį praeina indai. Interkaluotos kaulo plokštelės yra tarp gretimų osteonų.
Kaulinį audinį sudaro osteoblastai Išskirdami tarpląstelinę medžiagą ir joje užsikimšę, jie virsta osteocitais – apdorojančiomis ląstelėmis, nesugebančiomis mitozės, su silpnai išreikštomis organelėmis. Atitinkamai, suformuotame kaule daugiausia yra osteocitų, o osteoblastai randami tik kaulinio audinio augimo ir regeneracijos srityse.
Daugiausia osteoblastų yra perioste – plonoje, bet tankioje jungiamojo audinio plokštelėje, kurioje yra daug kraujagyslių, nervų ir limfinių galūnėlių. Antkaulis užtikrina kaulų augimą, storį ir kaulų mitybą.
Osteoklastai turi daug lizosomų ir gali išskirti fermentus, kurie gali paaiškinti jų kaulinės medžiagos tirpimą. Šios ląstelės dalyvauja kaulų sunaikinime. Patologinėmis sąlygomis kauliniame audinyje jų skaičius smarkiai padidėja.
Osteoklastai svarbūs ir kaulo vystymosi procese: formuodami galutinę kaulo formą jie ardo sukalkėjusią kremzlę ir net naujai susiformavusį kaulą, „koreguodami“ pirminę jo formą.
Kaulų struktūra: kompaktiška ir kempinė medžiaga
Ant nupjautų, plonų kaulo dalių išskiriamos dvi jo struktūros - kompaktiška medžiaga(kaulinės plokštelės yra tankios ir tvarkingos), išsidėsčiusios paviršutiniškai ir kempinė medžiaga(kauliniai elementai yra laisvai išsidėstę), guli kaulo viduje.
Tokia kaulų struktūra visiškai atitinka pagrindinį konstrukcinės mechanikos principą – su mažiausiais medžiagų sąnaudomis ir dideliu lengvumu užtikrinti maksimalų konstrukcijos tvirtumą. Tai patvirtina faktas, kad vamzdinių sistemų ir pagrindinių kaulų sijų išsidėstymas atitinka gniuždymo, tempimo ir sukimo jėgų veikimo kryptį.
Kaulų struktūra yra dinamiška reaktyvioji sistema kuris keičiasi per visą žmogaus gyvenimą. Yra žinoma, kad žmonėms, dirbantiems sunkų fizinį darbą, kompaktiškas kaulo sluoksnis pasiekia gana aukštą išsivystymą. Priklausomai nuo atskirų kūno dalių apkrovos pasikeitimo, gali keistis kaulo sijų vieta ir viso kaulo struktūra.
Žmogaus kaulų ryšys
Visi kaulų sąnariai gali būti suskirstyti į dvi grupes:
- Nuolatiniai ryšiai anksčiau išsivystęs filogenezija, nejudrus arba neaktyvus;
- nutrūkę ryšiai, vėliau kuriamas ir lankstesnis.
Tarp šių formų yra pereinamasis laikotarpis - iš tęstinio į nenutrūkstamą arba atvirkščiai - pusiau jungtis.
Nuolatinis kaulų sujungimas atliekamas naudojant jungiamąjį audinį, kremzlę ir kaulinį audinį (pačios kaukolės kaulą). Nenutrūkstamas kaulo sąnarys arba sąnarys yra jaunesnis kaulo sąnario darinys. Visi sąnariai turi bendrą struktūrinį planą, įskaitant sąnario ertmę, sąnarinę kapsulę ir sąnarinius paviršius.
Sąnario ertmė Jis išsiskiria sąlyginai, nes paprastai tarp sąnarinės kapsulės ir sąnarinių kaulų galų nėra tuštumos, tačiau yra skysčio.
Jungtinis krepšys dengia sąnarinius kaulų paviršius, sudarydama hermetišką kapsulę. Bursa susideda iš dviejų sluoksnių, kurių išorinis sluoksnis pereina į periostą. Vidinis sluoksnis išskiria skystį į sąnario ertmę, kuri atlieka lubrikanto vaidmenį, užtikrindama laisvą sąnarinių paviršių slydimą.
Sąnarių tipai
Sąnarių sąnarių paviršiai yra padengti sąnario kremzle. Lygus sąnario kremzlės paviršius palengvina judėjimą sąnariuose. Sąnariniai paviršiai yra labai įvairių formų ir dydžių, dažniausiai jie lyginami su geometrinėmis formomis. Vadinasi ir jungčių pavadinimas pagal formą: sferinis (pečių), elipsinis (radialinis-riešo), cilindrinis (radialinis-alnarinis) ir kt.
Kadangi šarnyrinių jungčių judesiai atliekami aplink vieną, dvi ar daug ašių, jungtys taip pat paprastai dalijamos iš sukimosi ašių skaičiausį daugiaašį (sferinį), dviašį (elipsoidinį, balno formos) ir vienaašį (cilindro, bloko formos).
Priklausomai nuo sąnarinių kaulų skaičius sąnariai skirstomi į paprastus, kuriuose yra sujungti du kaulai, ir sudėtingus, kuriuose yra sujungti daugiau nei du kaulai.
Klausimas: Bendra informacija apie kraujotakos ir kvėpavimo sistemą. Didelio ir mažo kraujotakos rato samprata.
Deguonies prisotintas kraujas teka plaučių venomis iš plaučių į kairę
atriumas. Iš kairiojo prieširdžio arterinis kraujas per kairįjį prieširdžius
skilvelio dviburis vožtuvas patenka į kairįjį širdies skilvelį, o iš
jį į didžiausią arteriją – aortą.
Aortoje ir jos šakose arterinis kraujas, kuriame yra deguonies ir maistinių medžiagų
medžiaga siunčiama į visas kūno dalis. Venos
sudaro dvi didžiausias venines kraujagysles – viršutinę tuščiąją veną, apatinę
tuščiosios venos. Iš dešiniojo prieširdžio, veninis kraujas, einantis per dešinįjį prieširdžius
skilvelio trišakis vožtuvas patenka į dešinįjį širdies skilvelį ir
iš jo išilgai plaučių kamieno, paskui išilgai plaučių arterijų į plaučius. Atsižvelgiant į širdies struktūros ir funkcijos ypatumus, kraujagyslės yra dažnos
kraujotakos ratas skirstomas į didįjį ir mažąjį kraujotakos ratus.
Didelis kraujo apytakos ratas
Sisteminė kraujotaka prasideda kairiajame skilvelyje, iš kurio
aorta palieka ir baigiasi dešiniajame prieširdyje, kur teka
viršutinė ir apatinė tuščiosios venos.
Mažas kraujo apytakos ratas
Mažasis kraujotakos ratas prasideda dešiniajame skilvelyje, iš kurio
plaučių kamienas išeina į plaučius, o baigiasi kairiajame prieširdyje, kur
krenta plaučių venos. Per mažą kraujotakos ratą
atliekami kraujo dujų mainai. Veninis kraujas plaučiuose išskiria dioksidą
anglis, prisotinta deguonies – tampa arterine.
klausimas.Bendrosios skeleto sistemos charakteristikos ir pagrindinės žmogaus skeleto funkcijos.
Skeleto sistema yra kaulų rinkinys, susidarantis, kai žmogaus kūno skeletas yra sujungtas vienas su kitu.
Žmogus turi daugiau nei 200 kaulų (85 poriniai ir 36 neporiniai), kurie pagal formą ir funkcijas skirstomi į: vamzdinius (daugiausia atlieka apsaugines ir atramines funkcijas – šonkaulių, krūtinkaulio, slankstelių ir kt.); plokšti (kaukolės, dubens kaulai); mišrus (kaukolės pagrindas).
Žmogaus skeletas susideda iš: stuburo, susidedančio iš 33-34 slankstelių ir turi penkias dalis: kaklo (7 slanksteliai), krūtinės (12 slankstelių), juosmens (5), kryžkaulio (5), uodegikaulio (4-5).
Kaulas. Žmogaus skeleto kaulus sudaro kaulinis audinys – jungiamojo audinio rūšis. Kaulinis audinys aprūpintas nervais ir kraujagyslėmis. Jo ląstelės turi procesus. Tarpląstelinė medžiaga sudaro 2/3 kaulinio audinio. Jis tvirtas ir tankus, savo savybėmis primena akmenį.
Kaulų paviršius padengtas perioste. Tai plonas, bet tankus jungiamojo audinio sluoksnis, susiliejęs su kaulu. Per periostą praeina kraujagyslės ir nervai. Kaulų galai, padengti kremzle, neturi antkaulio.
skeleto funkcijos: Apsauginė skeleto funkcija yra ta, kad jis sudaro daugelio ertmių (krūtinės ertmės, kaukolės ertmės, dubens ertmės, stuburo kanalo) sieneles ir yra patikima šiose ertmėse esančių gyvybiškai svarbių organų apsauga.
Atraminė skeleto funkcija yra ta, kad jis yra atrama raumenims ir vidaus organams, kurie, prisitvirtindami prie kaulų, laikosi savo padėtyje.
Skeleto judėjimo funkcija pasireiškia tuo, kad kaulai yra svertai, kuriuos pajudina raumenys (per nervų sistemą), sukeliantys įvairius motorinius veiksmus – bėgimą, ėjimą, šokinėjimą ir kt.
Skeleto biologinės funkcijos yra susijusios su jo dalyvavimu metabolizme, pirmiausia mineralų apykaitoje.
Spyruoklinę skeleto funkciją lemia jo gebėjimas sušvelninti smūgius ir sukrėtimus.
3 klausimas. Sąvoka, požymiai biologinės ir klinikinė mirtis .
Klinikinė mirtis yra grįžtamasis mirties etapas, pereinamasis laikotarpis tarp gyvenimo ir mirties. Šiame etape sustoja širdies veikla ir kvėpavimas, viskas išoriniai ženklai gyvybiškai svarbias organizmo funkcijas. Šiuo atveju hipoksija ( deguonies badas) nesukelia negrįžtamų jautriausių organų ir sistemų pakitimų. Šis galutinės būsenos laikotarpis, išskyrus retus ir atsitiktinius atvejus, vidutiniškai trunka ne ilgiau kaip 3–4 minutes, daugiausiai 5–6 minutes (su iš pradžių sumažinta arba normali temperatūra kūnas).
Klinikinės mirties požymiai yra: koma, apnėja, asistolija. Ši triada yra susijusi su ankstyvuoju klinikinės mirties periodu (kai nuo asistolijos momento praėjo kelios minutės) ir netaikoma tais atvejais, kai jau yra aiškūs biologinės mirties požymiai.
Pirmasis klinikinės mirties laikotarpis trunka tik 3-5 minutes. Tai laikas, per kurį aukštesnės smegenų dalys išsaugo gyvybingumą anoksijos (organų, ypač smegenų, aprūpinimo deguonimi) metu normotermijos sąlygomis (kūno temperatūra – 36,5 °C). Visi pasaulinė praktika nurodo, kad viršijus šį laikotarpį galimas žmonių atgimimas, tačiau dėl to įvyksta dekortikacija (smegenų žievės žūtis) ar net decerebracija (miršta visos smegenų dalys).
Tačiau gali būti antroji klinikinė mirtis, su kuria gydytojai susiduria teikdami pagalbą arba esant ypatingoms sąlygoms. Antrasis klinikinės mirties terminas gali trukti keliasdešimt minučių, o gaivinimo priemonės (gaivinimo metodai) bus labai veiksmingos. Antrasis klinikinės mirties terminas stebimas, kai susidaro specialios sąlygos sulėtinti aukštesnių smegenų dalių degeneracijos procesus hipoksijos (deguonies kiekio kraujyje sumažėjimo) arba anoksijos (žr. aukščiau) metu.
Biologinė mirtis (arba tikroji mirtis) – tai negrįžtamas fiziologinių procesų ląstelėse ir audiniuose nutrūkimas.
biologinės mirties požymiai: nėra pulso pagrindinėse arterijose, neplaka širdis, spontaniškas kvėpavimas ilgiau nei 30 minučių;
Vyzdžiai platūs, nereaguoja į šviesą;
Nėra ragenos reflekso (nėra reakcijos palietus rageną, pavyzdžiui, vatos gabalėliu);
Kraujo hipostazės dėmių buvimas (oda blyški, o nuožulniose apatinėse kūno dalyse yra mėlynai violetinių dėmių, jos gali išnykti spaudžiant).
Kaulinis audinys
Kaulinis audinys (textus ossei) yra specializuotas jungiamojo audinio tipas, turintis didelę tarpląstelinių organinių medžiagų mineralizaciją, turintis apie 70% neorganinių junginių, daugiausia kalcio fosfatų. Kauliniame audinyje rasta daugiau nei 30 mikroelementų (vario, stroncio, cinko, bario, magnio ir kt.), kurie atlieka svarbų vaidmenį medžiagų apykaitos procesuose organizme.
Organinę medžiagą – kaulų matricą – daugiausia sudaro kolageno tipo baltymai ir lipidai. Palyginti su kremzliniu audiniu, jame yra palyginti nedaug vandens, chondroitino sieros rūgšties, tačiau daug citrinos ir kitų rūgščių, kurios sudaro kompleksus su kalciu, kuris impregnuoja organinę kaulo matricą.
Taigi kieta kaulinio audinio tarpląstelinė medžiaga (lyginant su kremzliniu audiniu) suteikia kaulams didesnį stiprumą, o kartu ir trapumą. Organiniai ir neorganiniai komponentai, derinami tarpusavyje, lemia mechanines kaulinio audinio savybes – gebėjimą atsispirti tempimui ir suspaudimui.
Nepaisant didelio mineralizacijos laipsnio, kauliniuose audiniuose vyksta nuolatinis juos sudarančių medžiagų atsinaujinimas, nuolatinis naikinimas ir kūrimas, prisitaikymas prie kintančių funkcionavimo sąlygų. Kaulinio audinio morfologinės ir funkcinės savybės kinta priklausomai nuo amžiaus, fizinio aktyvumo, mitybos sąlygų, taip pat veikiant endokrininių liaukų veiklai, inervacijai ir kitiems veiksniams.
klasifikacija
Yra du pagrindiniai kaulų tipai:
retikulofibrinis (stambiai pluoštinis),
lamelinis.
Šie kaulinio audinio tipai skiriasi struktūrinėmis ir fizinėmis savybėmis, kurias daugiausia lemia tarpląstelinės medžiagos struktūra. Šiurkščiavilnių pluoštų audinyje kolageno skaidulos sudaro storus ryšulius, einančius į skirtingas puses, o lameliniame audinyje kaulinė medžiaga (ląstelės, skaidulos, matrica) sudaro plokštelių sistemas.
Kauliniam audiniui taip pat priklauso danties dentinas ir cementas, kurie yra panašūs į kaulinį audinį dėl didelio tarpląstelinės medžiagos mineralizacijos ir palaikomosios, mechaninės funkcijos.
Kaulų ląstelės: osteoblastai, osteocitai ir osteoklastai. Visi jie išsivysto iš mezenchimo, kaip kremzlės ląstelės. Tiksliau – iš mezodermos sklerotomos mezenchiminių ląstelių. Tačiau osteoblastai ir osteocitai savo diferone yra susieti taip pat, kaip fibroblastai ir fibrocitai (arba chondroblastai ir hodrocitai). O osteoklastai turi kitokią – hematogeninę kilmę.
Kaulų diferencialas ir osteohistogenezė
Kaulinio audinio vystymasis embrione vyksta dviem būdais:
1) tiesiai iš mezenchimo – tiesioginė osteogenezė;
2) iš mezenchimo anksčiau sukurto kremzlinio kaulo modelio vietoje – tai netiesioginė osteogenezė.
Kaulinio audinio poembrioninis vystymasis vyksta jo fiziologinio ir reparatyvinio atsinaujinimo metu.
Kaulinio audinio vystymosi procese susidaro kitoks kaulas:
kamieninės ląstelės,
puskamieninės ląstelės (preosteoblastai),
osteoblastai (fibroblastų rūšis),
osteocitai.
Antrasis struktūrinis elementas yra osteoklastai (makrofagų rūšis), kurie išsivysto iš kraujo kamieninių ląstelių.
Kamieninės ir pusiau kamieninės osteogeninės ląstelės morfologiškai nenustatytos.
Osteoblastai (iš graikų kalbos osteon – kaulas, blastos – primordium) yra jaunos ląstelės, kurios sukuria kaulinį audinį. Kaule jie randami tik perioste. Jie gali daugintis. Gautame kaule osteoblastai padengia visą besivystančio kaulo trakto paviršių beveik ištisiniu sluoksniu.
Osteoblastų forma yra skirtinga: kubinė, piramidinė ar kampinė. Jų kūno dydis yra apie 15-20 mikronų. Branduolys yra apvalus arba ovalus, dažnai išsidėstęs ekscentriškai, jame yra vienas ar daugiau branduolių. Osteoblastų citoplazmoje gerai išvystytas granuliuotas endoplazminis tinklas, mitochondrijos ir Golgi aparatas. Jame yra didelis kiekis RNR ir didelis šarminės fosfatazės aktyvumas.
Osteocitai (iš graikų osteon – kaulas, cytus – ląstelė) yra brandžios (galutinio) kaulinio audinio ląstelės, kurių skaičius vyrauja ir prarado gebėjimą dalytis. Jie turi į procesą panašią formą, kompaktišką, palyginti didelį branduolį ir silpnai bazofilinę citoplazmą. Organelės yra prastai išvystytos. Centrolių buvimas osteocituose nenustatytas.
Kaulų ląstelės yra kaulų spragose, kurios seka osteocitų kontūrus. Ertmių ilgis svyruoja nuo 22 iki 55 mikronų, plotis – nuo 6 iki 14 mikronų. Kaulų spragų kanalėliai užpildyti audinių skysčiu, anastomozuoti vienas su kitu ir su perivaskulinėmis kraujagyslių erdvėmis, patenkančiomis į kaulą. Medžiagų mainai tarp osteocitų ir kraujo vyksta per šių kanalėlių audinių skystį.
Osteoklastai (iš graikų kalbos osteon - kaulas ir clastos - suskaidyti) yra hematogeninio pobūdžio ląstelės, galinčios sunaikinti kalcifikuotą kremzlę ir kaulą. Jų skersmuo siekia 90 mikronų ir daugiau, juose yra nuo 3 iki kelių dešimčių branduolių. Citoplazma yra silpnai bazofilinė, kartais oksifilinė. Osteoklastai dažniausiai yra ant kaulų strypų paviršiaus. Osteoklasto pusėje, esančioje greta sunaikinto paviršiaus, gausu citoplazminių ataugų (gofruotas kraštas); tai hidrolizinių fermentų sintezės ir sekrecijos sritis. Osteoklasto periferijoje yra tvirto ląstelės sukibimo su kaulo paviršiumi zona, kuri tarsi užsandarina fermento veikimo sritį. Ši citoplazmos zona yra šviesi, joje yra nedaug organelių, išskyrus mikrofilamentus, susidedančius iš aktino.
Periferiniame citoplazmos sluoksnyje virš gofruoto krašto yra daugybė mažų pūslelių, o didesnės - vakuolės.
Manoma, kad osteoklastai į aplinką išskiria CO2, o fermentas karboanhidrazė skatina angliarūgštės (H2CO3) susidarymą ir kalcio junginių tirpimą. Osteoklastuose gausu mitochondrijų ir lizosomų, kurių fermentai (kolagenazė ir kitos proteazės) skaido kaulo matricos kolageną ir proteoglikanus.
Manoma, kad vienas osteoklastas gali sunaikinti tiek kaulų, kiek per tą patį laiką sukuria 100 osteoblastų. Osteoblastų ir osteoklastų funkcijos yra tarpusavyje susijusios ir reguliuojamos hormonų, prostaglandinų, funkcinio krūvio, vitaminų ir kt.
Tarpląstelinė medžiaga (substantia intercellularis) susideda iš bazinės amorfinės medžiagos, impregnuotos neorganinėmis druskomis, kurioje yra kolageno skaidulos, sudarančios mažus ryšulius. Juose daugiausia yra baltymų – I ir V tipo kolageno. Skaidulos gali turėti netaisyklingą kryptį – tinklinio pluošto kauliniame audinyje, arba griežtai orientuotą – lameliniame kauliniame audinyje.
Pagrindinėje kaulinio audinio medžiagoje, palyginti su kremzlėmis, yra palyginti nedaug chondroitino sieros rūgšties, tačiau daug citrinos ir kitų rūgščių, kurios sudaro kompleksus su kalciu, kuris impregnuoja organinę kaulo matricą. Be kolageno baltymo, pagrindinėje kaulinio audinio medžiagoje yra ir ne kolageno baltymų (osteokalcinas, sialoproteinas, osteonektinas, įvairūs fosfoproteinai, proteolipidai, dalyvaujantys mineralizacijos procesuose), taip pat glikozaminoglikanai. Pagrindinėje kaulo medžiagoje yra hidroksiapatito kristalų, išdėstytų pagal kaulo organinės matricos fibriles, taip pat amorfinio kalcio fosfato. Kauliniame audinyje rasta daugiau nei 30 mikroelementų (vario, stroncio, cinko, bario, magnio ir kt.), kurie atlieka svarbų vaidmenį medžiagų apykaitos procesuose organizme. Sistemingas padidėjimas fizinė veikla dėl didelės mineralizacijos kaulų masė padidėja nuo 10 iki 50%.
Skeletas atlieka tris pagrindines funkcijas: mechaninis, apsauginis ir metabolinis (mainai). Mechaninė funkcija... Kaulai, kremzlės ir raumenys sudaro raumenų ir kaulų sistemą, kurios sklandus darbas labai priklauso nuo kaulų stiprumo. Apsauginė funkcija. Kaulai sudaro skeletą gyvybiškai svarbiems organams ( šonkaulių narvas, kaukolė, dubens kaulai, stuburas). Jie taip pat yra kaulų čiulpų talpykla, kuri atlieka svarbų vaidmenį vystantis kraujo ląstelėms ir imuninei sistemai.
Metabolinė funkcija. Kaulinis audinys veikia kaip kalcio, fosforo depas ir dalyvauja mineralų apykaitoje organizme, o tai lemia didelis jo labilumas.
Išskiriami kempiniai ir kompaktiški kauliniai audiniai, kurie turi panašią matricos sudėtį ir struktūrą, tačiau skiriasi tankiu.
Kompaktiškas kaulinis audinys sudaro 80% subrendusio skeleto ir supa kaulų čiulpų ir akytųjų kaulų sritis.
Kempininis kaulinis audinys, palyginti su kompaktišku, turi maždaug 20 kartų didesnį paviršių tūrio vienete.
Kompaktiški kaulai ir kaulinės trabekulės sudaro kaulų čiulpų skeletą.
Kaulinis audinys yra dinamiška sistema, kuriame visą žmogaus gyvenimą vyksta senojo kaulo irimo bei naujo formavimosi procesai, kurie sudaro kaulinio audinio remodeliacijos ciklą. Tai nuoseklių procesų grandinė, kurios metu kaulas auga ir atsinaujina.
Vaikystėje ir paauglystėje kaulai aktyviai remodeliuojasi, o kaulų formavimasis vyrauja prieš kaulų destrukciją (rezorbciją).
Kaulai susideda iš dviejų pagrindinių dalių: organiniai ir neorganiniai. Organinis kaulo pagrindas yra kelių klasių ląstelės. Osteoblastai yra statybinių ląstelių grupė, osteoklastai ardo kaulinį audinį, pašalindami perteklių. Pagrindinis kaulo struktūrinis vienetas yra osteocitai, kurie sintetina kolageną. Kaulų ląstelės – osteoblastai, osteocitai ir osteoklastai – sudaro 2% kaulo.
Osteocitai- labai diferencijuotos ląstelės, kilusios iš osteoblastų, apsuptos mineralizuotos kaulo matricos ir esančios osteocitinėse spragose, užpildytose kolageno fibrilėmis. Subrendusio žmogaus skeleto osteocitai sudaro 90% visų osteogeninių ląstelių.
Osteoblastų ir osteocitų biosintetinis aktyvumas, taigi ir tarpląstelinės medžiagos organizavimas, priklauso nuo apkrovos vektoriaus dydžio ir krypties, hormoninių poveikių ir vietinės ląstelės aplinkos veiksnių pobūdžio ir dydžio. Todėl kaulinis audinys yra labili ir nuolat kintanti struktūra.
Vienas iš intensyviausių kaulų rezorbcijos būdų yra osteoklastinė rezorbcija atlieka osteoklastai. Jie yra ekstraskeletinės kilmės iš makrofagų monocitų pirmtakų.
Kaulų matrica užima 90% tūrio, likusi dalis yra ląstelėse, kraujyje ir limfagyslėse. Kaulinio audinio tarpląstelinėje medžiagoje vandens yra mažai.
Kaulų matricą sudaro organiniai ir mineraliniai komponentai. Neorganiniai komponentai sudaro apie 60% kaulo masės, organiniai - 30%; ilgos ląstelės ir vanduo sudaro apie 10 proc. Iš viso kompaktiško kaulo sudėtyje yra mineralinės matricos masės ir procentais šiek tiek mažiau nei organinėje.
Kauliniame audinyje yra daugiau nei 30 mikroelementų: magnio, vario, cinko, stroncio, bario ir kitų, kurie aktyviai dalyvauja medžiagų apykaitos procesuose organizme.
Kaulai yra didžiausias organizmo mineralų bankas... Juose yra 99 % kalcio, 85 % fosforo ir 60 % magnio. Mineralai nuolat vartojami organizmo poreikiams tenkinti, todėl juos reikia papildyti.
Tam tikrais gyvenimo laikotarpiais (nėštumo, maitinimo krūtimi, brendimas vaikams, menopauzei moterims, stresinės situacijos, sergant daugeliu žarnyno ir endokrininės sistemos ligų, kai traumos metu sutrinka kalcio ir vitamino pasisavinimas), padidėja kalcio poreikis.
Ypač kalcis greitai sunaudojamas vykstant hormoniniams pokyčiams moters kūnas (nėštumas, menopauzė). Būsimoms mamoms labai svarbu pasirūpinti pakankamu kalcio kiekiu maiste, nes nuo to priklauso teisingas vaiko skeleto formavimasis ir vystymasis bei karieso nebuvimas ateityje. Pakaitinis kalcis būtinas normaliam organų ir sistemų funkcionavimui, taip pat daugelio ligų, įskaitant osteoporozę, profilaktikai.
Paprastai kaulų sintezės ir rezorbcijos pusiausvyra keičiasi labai lėtai. Tačiau jį veikia daugybė endokrininės sistemos (kiaušidžių, skydliaukės ir prieskydinių liaukų hormonų, antinksčių), aplinkos ir daugelio kitų veiksnių poveikio. O menkiausias reguliavimo ir medžiagų apykaitos sistemų gedimas sukelia disbalansą tarp statybinių ląstelių ir destruktyvių ląstelių, mažėja kalcio kiekis kauluose.
Dauguma žmonių pasiekia maksimalią kaulų masę nuo 25 iki 35 metų. Tai reiškia, kad šiuo metu kaulai turi didžiausią tankį ir stiprumą. Deja, ateityje šios savybės palaipsniui prarandamos, todėl gali išsivystyti osteoporozė, o vėliau ir netikėti lūžiai.
Kaulinio audinio būklė:
A - normalus;
B – sergant osteoporoze
Kaulų modeliavimas ir remodeliavimas suteikia sudėtingas veiksnių rinkinys. Tai apima sisteminius veiksnius, tarp kurių galima išskirti dvi hormonų grupes:
- kalcio kiekį reguliuojantys hormonai (prieskydinės liaukos hormonas, kalcitriolis – aktyvus vitamino 03 metabolitas, kalcitoninas);
- kiti sisteminiai hormonai (gliukokortikoidai, lytiniai hormonai, tiroksinas, augimo hormonas, insulinas ir kt.).
Augimo faktoriai, susijungę į didelę grupę, dalyvauja reguliuojant kaulų remodeliaciją – į insuliną panašūs augimo faktoriai (IGF-1, IGF-2), fibroblastų augimo faktorius, transformuojantis augimo faktorius (TGF-r), trombocitų kilmės augimo faktorius. ir kt.
Svarbus vaidmuo reguliuojant kaulų ir mineralų apykaitą vaidina ir kiti mikroaplinkos veiksniai, kuriuos gamina pačios ląstelės – prostaglandinai, morfogenetiniai baltymai, osteoklastus aktyvinantis faktorius ir kt.
Iš hormonų didžiausią poveikį kaulų apykaitai ir kalcio homeostazei turi prieskydinės liaukos hormonas, vitaminas D ir jo metabolitai bei, kiek mažesniu mastu, kalcitoninas. Moterims estrogenai veikia kaulų metabolizmo reguliavimą. Beveik visi kiti hormonai, kuriuos gamina organizmo liaukos, dalyvauja reguliuojant kaulų remodeliavimą.
Kaulinio ir kremzlinio audinio tėvinės ląstelės
Kaulų ląstelės turi mezenchiminę (mezenchiminę, mezoderminę) kilmę. Suaugusio žmogaus organizme jie susidaro iš osteogeninių pirmtakų kamieninių ląstelių, kurios yra ant ribos tarp kaulo ir kremzlės arba kaulų čiulpų audinio. Diferencijuodami jie virsta osteoblastais, o vėliau – osteocitais. Ilgųjų kaulų augimas vyksta enchondraliniu kaulėjimu. Be to, diafizės plotis padidėja tik iš periosteumo pusės, o metafizės - tik iš endosteumo pusės. Atitinkamai, kaulų rezorbcijos procesas vyksta priešinga kryptimi (Burne, 1971, 1976; Friedenstein, Lalykina, 1973).
Kaulų ir kremzlių audinių formavimo schema, pagrįsta A.Ya darbais. Friedensteinas, E.A. Luria (1980), A. Ya. Friedenstein ir kiti (1999), I.L. Čertkova, O.A. Gurevičius (1984), V.P. Shakhova (1996). H. Castro-Malaspina ir kt., (1980, 1982) su tam tikrais pakeitimais, parodyta paveikslėlyje.
Osteogenezės, chondrogenezės ir osteoklastogenezės schema. HSC - kaulinio ir kremzlinio audinio kamieninė ląstelė, HSC - hematopoetinė kamieninė ląstelė, PKCC - pluripotentinė kraujodaros audinio pirmtakų ląstelė, PKCC - pluripotentinė kaulo ir kremzlės audinių pirmtakų ląstelė, B (U) KPCH - bi (uni) stiprus pirmtakų ląstelių kaulas ir kremzlės audinys, KPKM yra ląstelė, kuri neša hematopoetinę mikroaplinką, CFUf yra kolonijas formuojantis fibroblastų vienetas, U (B) KPK (X, M, G, E, Meg, T, V) yra unipotentinis (bipotentinis) kaulų (kremzlinių) pirmtakų ląstelė, makrofagai, granulocitai, eritroidiniai, megakariocitai, T ir B limfoidiniai audiniai
Kaulų formavimosi procesas yra sudėtingas daugiapakopis procesas, kurio metu skirtingų histogenetinių linijų ląstelės nuosekliai transformuojasi per proliferaciją, diferenciaciją ir specializaciją, suformuojant sudėtinę struktūrą, vadinamą kaulu.
Reikia pabrėžti, kad jei kaulo ir kremzlės audinys embriogenezės metu susidaro iš mezodermos nugarinio somito, tai kraujodaros audinys, iš kurio atsiranda osteoklastai, yra splanchninės mezodermos stadijoje. Pagal histogenezę osteocitai ir osteoblastai yra arčiau jungiamojo audinio, raumenų ir odos elementų, o osteoklastai yra arčiau kraujo ląstelių ir endotelio (Coalson, 1987). Atrodo, kad osteoklastoblastomų epitelio ir raumenų audinio buvimas patvirtina šį požiūrį.
Nukrypus osteochondrogenezės vystymosi krypčiai nuo hematopoezės embriono vystymosi metu, brandžiame organizme kaulinių ląstelių formavimosi procesas vyksta iš labiau diferencijuoto nesubrendusio stromos elemento, fiksuoto audiniuose arba cirkuliuojančio (mezoderminės ląstelės, nediferencijuoto fibroblasto, osteogeninis pirmtakas arba pirmtakas) (Friedenstein, Lucifer Alberst ir kt., 1994; Omelyanchenko ir kt., 1997). Kartu su pluripotentinėmis kamieninėmis ląstelėmis kaulų ir kremzlių audiniams yra ir labiau diferencijuotų pirmtakų. CCCC turi didelį proliferacinį potencialą ir yra pluripotentinės. Jie sudaro bent jau kaulų ir (arba) kremzlinius kariocitus, kurie daugiausia yra ląstelių ciklo G1-G2 stadijoje (Friedenstein, Lalykina, 1977; Friedenstein, Luria, 1980; Friedenstein ir kt., 1999; Chertkov, Gurevich, 1984).
Audinių kultūroje in vivo ir in vitro jie sudaro kremzlę arba kaulinį audinį, kuris gali būti pateiktas kolonijų pavidalu, vadinamų kolonijas formuojančiais fibroblastų-CFUF vienetais (Friedenstein ir Luria, 1980). Naudojant chromosominius ir biocheminius spinduliuotės chimerų žymenis, buvo įrodyta, kad CFU yra kloninio pobūdžio, skiriasi nuo kaulų čiulpų kraujodaros ląstelių, įskaitant osteoblastus ir osteocitus (Chertkov ir Gurevich, 1984).
Balb / c pelių kaulų čiulpų audinio suspensijos kultūroje ištyrėme ryšį tarp į terpę įvestų kariocitų skaičiaus ir susidariusių kolonijų skaičiaus. Tam kaulų čiulpai buvo išplauti į silikonizuotą mėgintuvėlį, suspenduoti D-MEM terpėje, kurioje yra 20% galvijų vaisiaus serumo, 40 μg/ml gentamicino, 200 mM, L-glutamino hepes, ir auginami 2-3 savaites. plastikinės kolbos 37 ° C. SU. Sėjimo tankis svyravo nuo 104 iki 107 ląstelių viename ml.
CFUF susidarymo priklausomybė nuo įvairaus skaičiaus kaulų čiulpų ląstelių įvedimo į Balb / c pelių kultūrą
Šie duomenys rodo, kad apskritai ryšys tarp mielokariocitų, įvestų į kultūrą, skaičiaus ir CFUF yra tiesinis, o tai dar kartą patvirtina jų kloninę kilmę.
Persodinus po inksto kapsule arba po oda, jie gali suformuoti kaulinį ar kremzlinį audinį.
Makroskopinis negimdinio kaulinio audinio mėginys, išaugintas po inksto kapsule po kaulų čiulpų transplantacijos iš stresą patiriančių F1 pelių (CBAxC57Bl). Kairėje - prie viršutinio organo poliaus, aiškiai matomas didelis kaulo formavimosi židinys. Dešinėje – kontrolė (neįtempto gyvūno kaulų čiulpai buvo paimti)
Viena iš CCCC savybių yra ta, kad pakartotinai perduodant pirminę kultūrą iš vieno donoro į kitą, jie išlaiko savo proliferacinį ir diferencijavimo potencialą. Matyt, tokio lygio genomo pažeidimas sukelia osteosarkomų susidarymą.
Dėl MCCB diferenciacijos susidaro labiau diferencijuotos KPCK (kaulinio ir kremzlinio audinio pirmtakų ląstelės) arba BKPCK (bipotentinės) progenitorinės ląstelės, vėliau - UPKK ir UPKPK (negalinčios kaulams ar kremzlėms). Bendras bet kurio audinio, įskaitant kaulą, tėvų ląstelių telkinio modelis yra laipsniškas gebėjimo atsinaujinti ir daugintis mažėjimas, pluripotencijos praradimas, pirmtakų, esančių ląstelės S periode, dalies padidėjimas. ciklas, padidėjęs jautrumas augimo faktorių, hormonų, citokinų ir kt., kitų reguliuojančių molekulių veikimui. Teoriškai šis procesas gali vykti tolygiai arba šuoliais. Dėl šios priežasties osteogenezės eiga gali vykti skirtingais būdais, greičiais, formuojantis kauliniam audiniui, kuris kokybiškai ir kiekybiškai skiriasi savo morfologinėmis ir funkcinėmis savybėmis. Mūsų nuomone, biomedžiagos įvedimas į kaulą tikrai apims vienokį ar kitokį osteogeninių ląstelių vystymosi kelią. Tačiau, deja, darbų, atliktų šia itin įdomia kryptimi, neradome.
Jei PCPC yra pluripotentiniai, tai PCPC sudaro kremzlinį arba kaulinį audinį, PCPC – tik kaulą, o PCPC – kremzlę. Reikėtų pažymėti, kad visos tėvų ląstelių kategorijos yra labai nevienalytė populiacija, kurios morfofunkcinės savybės skiriasi plačiu diapazonu. Be to, kiekvienam CP kūrimo etapui yra nemažai pereinamųjų formų, kurių vis dar negalima nustatyti naudojant turimas technologijas. Nepaisant to, kad stromos ir osteogeninių progenitorinių ląstelių identifikavimo metodai buvo atrasti aštuntojo dešimtmečio pradžioje, aiškios pažangos suprasti jų savybes, reguliavimo metodus ir vaidmenį kaulinio audinio remodeliavimosi procesuose nepasiekta (Friedenstein, Lalykina, 1973; Friedenstein ir kt. al., 1999; Chertkov, Gurevich, 1984; Stetsulla, Devyatov, 1987; Omelyanchenko ir kt., 1997).
Reikėtų pažymėti, kad kamieninės ir aktyvios kaulų ir kremzlinių audinių pirmtakinės ląstelės yra kontroliuojamos vietinių ir tolimų reguliavimo mechanizmų. Paskutinei grupei priskiriami veiksniai, kurie veikia per neuroendokrinines, imunines, retikuloendotelines, opiatų, NO ir kitas sistemas gamindami arba surišdami ilgalaikius pasiuntinius (estrogenus, gliukokortikoidus, endorfinus, adrenaliną ir kt.). Vietiniai mechanizmai veikia tiesiogiai keičiant kaulinio audinio mikroaplinkos morfofunkcines savybes, tarpląstelinius kontaktus, vietinę citokinų, mediatorių, trumpalaikių bioaktyvių medžiagų gamybą ir kt. Tarpląstelinė sąveika reiškia morfogenetinius procesus, jos kontroliuoja audinių ir organų ląstelių diferenciaciją, specializaciją, morfogenezę. Jų įgyvendinimo mechanizmai vykdomi naudojant padėties informaciją ir indukcines sąveikas. Jie vis dar menkai suprantami. Tačiau pagal padėties informacijos sampratą kūne yra morfogenetinis laukas. Jį valdo homeiozinių genų, tokių kaip HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7, ekspresija, verčia ląsteles prisiminti ne tik jų lokalizacijos vietą pagal koordinačių ašis, bet ir vykdyti misiją, kurią turi nešioti. per savo gyvenimą, pavyzdžiui, atstatyti kaulą, jei jis pažeistas. Manoma, kad mezenchiminiai elementai, ypač makrofagai, osteoblastai, osteocitai, osteoklastai, endotelis ir fibroblastai, vaidina svarbų vaidmenį išsaugant padėties informaciją (Gilbert, 1994).
Indukcijos mechanizmai reguliuoja savaime atsinaujinančių ląstelių populiacijų proliferacijos ir diferenciacijos procesus, naudojant citokinus, augimo faktorius, įvairius metabolitus ir trumpalaikius pasiuntinius, iki tiesioginės ląstelių sąveikos.
Poli- ir bipotentinių osteogeninių pirmtakų diferenciacijos krypties pasirinkimo ypatybė yra ta, kad ji pirmiausia priklauso nuo dalinio deguonies slėgio. Jei šis slėgis yra pakankamai didelis, tada kaulų pirmtakai vystosi osteogenezės kryptimi, o jei jis mažas, tada priešingai, jie sudaro kremzlinį audinį (Bassett ir Herman, 1961). Reikia atsiminti, kad pakankamas deguonies tiekimas ląstelėms įmanomas tik esant išvystytam mikrovaskuliariniam tinklui: maksimalus kaulų pirmtakų pašalinimas neturi viršyti 100 μm (Ham ir Cormack, 1983).
Osteonų sistema
Haverso sistema suaugusio žmogaus kauluose nuolat atnaujinama. Tokiu atveju visada galima išskirti kelis osteonų tipus – besivystančius arba besivystančius (5-10%), brandžius (50-75%), degeneruojančius arba involiucinius (10-20%), rekonstruojančius (5-10%). ir negyvybingi (5-10 %).
Manoma, kad osteonas (Haverso sistema) atsiranda tik tunelio, susidariusio veikiant monocitams, makrofagams ir osteoklastams, pagrindu, iš vidaus užpildyto koncentruotais kaulinio audinio sluoksniais, kuriuos sudaro osteoblastai ir osteoklastai (Kumpis ir osteoklastai). Cormack, 1983). Reikia pažymėti, kad osteonų sistema yra mobili struktūra, kuri nuolat vystosi. Paradoksalu, bet osteonų kinetikai tirti yra labai mažai darbų. Taikant radionuklidų tyrimo metodus, nustatyta, kad metinė kaulinio audinio paviršinio sluoksnio pakitimo norma yra 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Matyt, osteonų atsinaujinimo greitis turi panašius parametrus. Įdomu tai, kad osteonų skersmuo vystymosi procese nėra pastovi vertė, tačiau per visą jo gyvenimą gali keistis keletas iš eilės. Literatūros ir mūsų pačių duomenų analizė rodo, kad Haverso sistemos ribos, apribotos cementavimo linija, jaunų, besivystančių ir rekonstruotų osteonų yra 80-150 μm, subrendusių - 120-300, o involiucijos, išsigimusių - mažiau nei 200 μm. Jeigu osteonų formavimosi procesas vyksta ties perioste/kaulo riba, tai vietoje kanalo pradžioje susidaro griovelis, kurio sienelės išklotos osteogeninėmis ląstelėmis, kurios dauginasi, suformuodamos keterą. Šių ląstelių išsikišimų sienelės yra uždaros, suformuojant ertmę, kurios viduje, kaip taisyklė, yra bent viena maitinimo arterija. Tada osteogeninės ląstelės diferencijuojasi į osteoblastus ir osteocitus, susidarant osteonui. Prielaidos, kad traumatologijoje naudojamos medžiagos porų skersmuo turi būti lygus osteonų dydžiui, buvo išsakytos anksčiau (Gunther ir kt., 1992). Tačiau šie autoriai nepagrindė pagrindinio kriterijaus, pagal kurį porų dydis turi atitikti besiformuojančių, rekonstruojamų, brandžių osteonų skersmenį. Pažeidus šį principą porų skersmens didinimo ar mažinimo kryptimi, visavertis kaulinis audinys nesusiformuos. Kitaip tariant, galima manyti, kad osteonų dydis yra svarbus morfoformavimo veiksnys, į kurį reikia atsižvelgti kuriant dirbtinį kaulinį audinį. Šio reiškinio mechanizmas nėra visiškai aiškus. Tikriausiai jis yra genetiškai užprogramuotas pačiose osteogeninėse ląstelėse ir yra svarbus kaulų mikroaplinkos elementas. Kartu reikia pabrėžti, kad kuriant medžiagas kartu su tūrinėmis charakteristikomis, pavyzdžiui, osteonų skersmeniu, būtina atsižvelgti ir į kitus biologinius principus, kurie bus aptarti toliau.
A.V. Karpovas, V.P. Šachovas