Ekologik omon qolish strategiyalari. Gidrobiontlarning ko'payishi va hayot davrlari K strategiyasi va r strategiyasi misollari

Populyatsiya uchun shaxsning qiymatini qanday aniqlash mumkin?

« Tabiiy tanlanish faqat bitta turdagi "valyuta"ni - farovon naslni tan oladi"(E. Pianka, 1981).

Biz aholi o'lik shaxslardan tashkil topgan potentsial o'lmas mavjudot ekanligini aytdik. Populyatsiyaning mavjudligini saqlab qolish uchun individ o'z-o'zidan omon qolishi va omon qolishi mumkin bo'lgan avlodlarni qoldirishi kerak. Ushbu vazifaning ikkilamchiligiga e'tibor bering. Ehtimol, eng katta imkoniyat Resurs va ulardan olingan energiyani nasl yetishtirishga sarflamaydigan shaxs omon qoladi. Ammo biroz vaqt o'tadi - va bunday odam izsiz yo'qoladi. Qarama-qarshi "qutbda" faraziy shaxs joylashgan bo'lib, u paydo bo'lgandan so'ng darhol butun kuchini nasl ishlab chiqarishga yo'naltira boshlaydi. Bunday jonzot o'z-o'zidan o'ladi va agar uning nasli resurslarni teng darajada samarasiz taqsimlash usulini meros qilib olsa, omon qolish imkoniyati bo'lmagan nasl tug'adi.

Bu shuni anglatadiki, o'z hayotini saqlab qolish va nasl berish xarajatlarini optimal kombinatsiyada birlashtirgan shaxs populyatsiya uchun eng katta qiymatga ega bo'lishi kerak. Bu kombinatsiya qanday optimal ekanligini baholash mumkin. Buning uchun ma'lum bir sharoitda inson kelajak avlodga eng katta hissa qo'shishini hisoblash kerak. Buning uchun matematik populyatsiya biologiyasida qo'llaniladigan o'lchov deyiladi reproduktiv qiymat. Reproduktiv qiymat - bu organizmning kelajak avlodlarga nisbiy hissasini hisobga olgan holda omon qolish va tug'ilishning umumlashtirilgan o'lchovidir.

« Yuqori reproduktiv qiymatga erishish uchun zarur bo'lgan barcha belgilarga ega bo'lgan faraziy organizmni tasvirlash oson. U tug'ilgandan so'ng deyarli darhol ko'payadi, o'zi g'amxo'rlik qiladigan ko'plab, katta, himoyalangan nasllarni beradi; u ko'p marta va ko'pincha uzoq umr ko'radi; u raqobatda g'alaba qozonadi, yirtqichlardan qochadi va oziq-ovqatni osongina oladi. Bunday jonzotni tasvirlash oson, lekin tasavvur qilish qiyin....” (Bigon va boshqalar, 1989).

Siz tushunasizki, bunday imkonsizlik o'z-o'zini saqlash va ko'paytirish vazifalarining nomuvofiqligidan kelib chiqadi (4.15.1-rasm). Buni birinchilardan bo'lib 1870 yilda ingliz faylasufi Gerbert Spenser anglab etgan bo'lib, u organizmning o'z mavjudligini saqlab qolish va avlodlarda davom etishning alternativi haqida gapirdi. Zamonaviy tilda aytishimiz mumkinki, bu parametrlar salbiy korrelyatsiyalar bilan bog'liq bo'lib, tizimning bir parametrda yaxshilanishi boshqa parametrda yomonlashishi bilan birga bo'lishi kerak bo'lgan nisbat.

Guruch. 4.15.1. Rotiferda Asplanchna tug'ilish ortishi bilan omon qolish imkoniyati kamayadi (Pianka, 1981)

Turli xil turlar (va turli xil populyatsiyalar) energiyani o'z-o'zini saqlash va ko'payish o'rtasida turli yo'llar bilan qayta taqsimlaydi. Turlarning vakillari resurslarni qanday qazib olishlari va ularni qanday sarflashlari bilan ifodalangan tur strategiyasi haqida gapirishimiz mumkin. Muvaffaqiyatli strategiya faqat odamlar o'sishi, ko'payishi va yirtqichlar faoliyati va turli baxtsizliklar uchun barcha yo'qotishlarni qoplashi uchun etarli energiya oladigan strategiya bo'lishi mumkin.

Turli xil moslashuvchan strategiyalar bilan bog'liq xususiyatlar munosabatlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin Sotib yuborish, ya'ni chidab bo'lmas salbiy korrelyatsiya (yoki-yoki munosabat). Shunday qilib, almashinuv nisbati nasl soni va ularning omon qolish darajasi, o'sish tezligi va stressga chidamliligi va boshqalar bilan bog'liq. Amerikalik ekologlar R.MakArtur va E.Uilson 1967 yilda ikki xil tur strategiyasini tavsiflab berdilar, ular ikki xil tanlashning natijasi bo'lib, o'zaro bog'liqlik bilan bog'liq. Ushbu strategiyalarning qabul qilingan belgilari (r- va K-) logistik tenglamadan olingan.

Logistik modelga ko'ra, aholi sonining o'sishida ikki bosqichni ajratish mumkin: o'sishning tezlashishi va sekinlashishi bilan (4.15.2-rasm). Xayr N kichik bo'lib, aholi o'sishiga asosan omil ta'sir qiladi rN va aholining o'sishi tezlashmoqda. Bu bosqichda ( r-faza) populyatsiyaning o'sishi tezlashmoqda va uning soni ko'p bo'lsa, individlarning ko'payish qobiliyati shunchalik yuqori bo'ladi. Qachon N etarli darajada yuqori bo'ladi, omil (K-N)/K. Bu bosqichda ( K-bosqichi) aholi oʻsishi sekinlashmoqda. Qachon N=K, (K-N)/K=0 va aholi o'sishi to'xtaydi. K-fazada aholi soni qancha ko'p bo'lsa, parametr shunchalik yuqori bo'ladi K. Bu qanchalik baland bo'lsa, odamlar shunchalik raqobatbardosh bo'ladi.

Guruch. 4.15.2. logistika modeliga muvofiq aholi o'sishining r- va K-bosqichlari

Ayrim turlarning populyatsiyalari ko'pincha r-fazada bo'ladi deb taxmin qilish mumkin. Bunday turlarda tez ko'payadigan va bo'sh muhitni o'z avlodlari bilan egallab oladigan shaxslar maksimal reproduktiv qiymatga ega. Boshqacha qilib aytganda, ushbu bosqichda tanlov parametrni oshiradi r- reproduktiv salohiyat. Ushbu tanlov deyiladi r-tanlash, va natijada turlar - r-strateglar.

Populyatsiyalari ko'pincha K-fazada bo'lgan turlarda vaziyat butunlay boshqacha. Ushbu populyatsiyalarda maksimal reproduktiv qiymat shu qadar raqobatbardosh bo'lgan shaxslarga xos bo'ladiki, ular resursning tanqisligi sharoitida ham o'z ulushlarini olishlari mumkin; shundagina ular ko‘payib, keyingi avlodga o‘z hissalarini qo‘shishlari mumkin bo‘ladi. Bunday shaxslardan tashkil topgan populyatsiya parametrning yuqori qiymatiga ega bo'ladi K- etishmayotgan resurslar uchun kurasha olmaydigan shaxslardan iborat bo'lgan atrof-muhitning imkoniyatlari. Ushbu bosqichda K-seleksiyasi populyatsiyaga ta'sir qiladi, natijada turlarning paydo bo'lishi - K-strateglar. K-tanlash har bir shaxsni rivojlantirish va uning raqobatbardoshligini oshirish xarajatlarini oshirishga qaratilgan.

Ushbu strategiyalar o'rtasida o'tish mumkin, ammo ular oraliq va ikkita shaklning tipik ifodalarini birlashtirmaydi.

« Siz bir vaqtning o'zida salat va kaktus bo'lolmaysiz"(E. Pianka).

Qaysi tanlov (r- yoki K-) turga ta'sir qilishini aniqlash uchun mavjud resurs miqdoridagi o'zgarishlar dinamikasi va u uchun raqobatning jiddiyligi muhimdir. Tashqi sabablarga ko'ra resurslar etishmasligi tufayli aholi sonining keskin qisqarishi bilan r-strateglar, etishmayotgan resurs uchun raqobatda esa K-strateglar ustunlikka ega bo'ladilar.

R-strategiya (tug'ish qobiliyatini oshirish) va K-strategiya (raqobatbardoshlikni oshirish) o'rtasidagi tanlov juda oddiy ko'rinadi, ammo u organizmlarning ko'plab parametrlariga va ularning hayot davrlariga ta'sir qiladi. Keling, ushbu strategiyalarni ularning tipik ko'rinishida taqqoslaymiz (4.15.1-jadval).

4.15.1-jadval. R- va K-ni tanlash va strategiyalarining xususiyatlari

Nega r-strateglar bitta ko'payish bilan tavsiflanadi, K-strateglar esa bir necha marta ajralib turishi ajablanarli bo'lishi mumkin. Bu xususiyatni misol bilan tushuntirish osonroq. Tasavvur qiling-a, sichqonlar omborni don bilan to'ldirmoqda (ko'p resurs, raqobat yo'q). Ikki turdagi strategiyani ko'rib chiqing.

1 raqamini ko'rish. 3 oylik jinsiy etuklik, nasldagi nasllarning soni 10 ta, urg'ochi bir yil yashaydi va har uch oyda tug'ilishga qodir.

2 raqamini ko'rish. Jinsiy etuklik 3 oyligida, nasldagi nasllarning soni 15 ta bo'lib, ularni oziqlantirgandan so'ng, urg'ochi charchoqdan o'ladi.

Birinchi holda, uch oydan keyin 10 ta nasl va ularning ota-onalari (jami 12 bosh), ikkinchisida esa 15 tagacha nasl berishni boshlaydilar. Ikkinchi tur bepul resurslarni qo'lga kiritishning yuqori tezligini ta'minlaydi. Odatdagi r-strategiya odamlarni imkon qadar erta va imkon qadar qattiq ko'paytirishga majbur qiladi va shuning uchun r-strategiyalar ko'pincha bitta naslchilik mavsumi bilan chegaralanadi.

Boshqa tomondan, odatiy K-strateglari nima uchun ko'p marta ko'payganini tushunish oson. Raqobat muhitida faqat o'sha avlod omon qoladi, uning rivojlanishi uchun juda ko'p mablag' sarflangan. Boshqa tomondan, omon qolish va ko'payish uchun kattalar o'zini saqlash va rivojlantirish uchun katta miqdorda energiya sarflashi kerak. Shuning uchun, chegaralangan holatda, K-strateglar bir vaqtning o'zida bitta bolani (fillar va kitlar va ko'p hollarda odamlar kabi) ishlab chiqaradilar. Ammo bu hayvonlar qanchalik mukammal bo'lmasin, bir juft ota-ona oxir-oqibat o'ladi. Populyatsiya to'xtab qolmasligi uchun, ota-onalar bir juft omon qolgan nasl qoldirishlari kerak va shuning uchun ikkitadan ko'proq tug'ishlari kerak. Agar shunday bo'lsa, K-strateglarning omon qolishi uchun zaruriy shart - bu ularni tashkil etuvchi shaxslarning ko'payish ko'pligi.

1935 yilda sovet botanigi L.G. Ramenskiy o'simliklarning uchta guruhini ajratib ko'rsatdi, ularni koenotiplar (strategiya tushunchasi hali shakllanmagan): zo'ravonlar, bemorlar va eksplerentlar. 1979 yilda xuddi shu guruhlar (boshqa nomlar ostida) ingliz ekologi J. Grime tomonidan qayta kashf etilgan (4.15.3-rasm). Bu strategiyalar.

Guruch. 4.15.3. "Grime Triangle" - aniq strategiyalarning tasnifi

- C turi (raqobatchi, raqobatchi) binafsha Ramenskiyga ko'ra; kattalar organizmlarining hayotini saqlab qolish uchun energiyaning katta qismini sarflaydi, barqaror jamoalarda hukmronlik qiladi. O'simliklar orasida daraxtlar, butalar yoki kuchli o'tlar (masalan, eman, qamish) ko'pincha bu turga tegishli.

- S turi (stressga chidamli, stressga chidamlilik); sabr Ramenskiyga ko'ra; maxsus moslashuvlar tufayli u noqulay sharoitlarga bardosh beradi; deyarli hech kim ular uchun u bilan raqobat qilmaydigan resurslardan foydalanadi. Odatda bu sekin o'sadigan organizmlar (masalan, sfagnum, likenlar).

- R turi(latdan. ruderis, qo'pol), bilimdon Ramenskiyga ko'ra; vayron qilingan jamoalarda binafsharanglarni almashtiradi yoki boshqa turlar tomonidan vaqtincha talab qilinmagan resurslardan foydalanadi. O'simliklar orasida bu ko'plab urug'larni beradigan yillik yoki ikki yillik o'simliklardir. Bunday urug'lar tuproqda urug'lik bankini hosil qiladi yoki uzoq masofalarga (masalan, karahindiba, o't o'ti) samarali tarqalishga qodir. Bu bunday o'simliklarga resurslarni chiqarishni kutish yoki o'z vaqtida bo'sh joylarni egallash imkonini beradi.

Ko'pgina turlar birlasha oladi turli xil turlari strategiyalar. Qarag'ay CS deb tasniflanadi, chunki u kambag'al qumli tuproqlarda yaxshi o'sadi. Qichitqi o'ti CR strategi hisoblanadi, chunki u buzilgan yashash joylarida hukmronlik qiladi.

Turlar strategiyasi plastik bo'lishi mumkin. Pedunculate eman - zonada binafsha rang bargli o'rmonlar va bemor janubiy dasht. Yapon bonsai texnologiyasini (qozonlarda bonzalarni etishtirish) binafshalarni bemorlarga aylantirish usuli sifatida taqdim etilishi mumkin.

Qiziqarli vazifa MakArtur-Vilson va Ramenskiy-Grim strategiyalarini solishtirishdir. R-tipli organizmlar, eksplerentlar r-strateglarga mos kelishi aniq. Ammo K-strategistlari nafaqat C tipidagi organizmlarga, binafshalarga, balki S-tipiga mansub bemorlarga ham mos keladi. Zo'ravonlar iste'mol qilish uchun qulay bo'lgan resurslar uchun kuchli raqobat sharoitida o'zlarining raqobatbardoshligini (va atrof-muhitning imkoniyatlarini) maksimal darajada oshiradilar, bemorlar esa qiyin resurslarni iste'mol qilish sharoitida raqobatbardoshligini maksimal darajada oshiradilar. Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, zich o'rmonda yorug'lik uchun raqobatlashadigan eman va g'or chuqurligidagi xira yorug'likda omon qoladigan paporotnikning vazifalari juda ko'p umumiydir: resurslarni iste'mol qilishni optimallashtirish va o'rmonning individual tayyorgarligini yaxshilash zarurati. individual.

Organizmlarning omon qolish istagi deyiladi uh ekologik omon qolish strategiyasi. Ekologik kurash strategiyalari juda ko'p. Masalan, o'simliklar orasida omon qolish va nasl qoldirish ehtimolini oshirishga qaratilgan omon qolish strategiyalarining uchta asosiy turi mavjud: Zo'ravonlar, bemorlar va eksplerentlar.

Violenti (siloviki) – barcha raqobatchilarni bostirish (masalan, asosiy o'rmonlarni tashkil etuvchi daraxtlar).

Bemorlar– noqulay sharoitlarda omon qolishi mumkin bo'lgan turlar ("soyani yaxshi ko'radigan", "tuzni yaxshi ko'radigan").

Explerents (to'ldirish) – mahalliy jamoalar bezovta bo'lgan joylarda tezda paydo bo'lishi mumkin bo'lgan turlar - ochiq joylarda va kuygan joylarda (aspenlarda), sayozlarda.

Ekologik strategiyalarning butun xilma-xilligi evolyutsion tanlovning ikki turi o'rtasida joylashgan bo'lib, ular mantiqiy tenglamaning doimiylari bilan belgilanadi: r- strategiya va TO- strategiya.

Turi r- strategiya, yoki r-tanlash, birinchi navbatda populyatsiyaning o'sish sur'atlarini oshirishga qaratilgan seleksiya bilan belgilanadi, demak, yuqori hosildorlik, erta etuklik, qisqa umr ko'rish, yangi yashash joylariga tez tarqalish va harakatsiz bosqichda noqulay vaqtlardan omon qolish kabi fazilatlar.

Shubhasiz, har bir organizm kombinatsiyani boshdan kechiradi r- Va TO- tanlash, lekin r-tanlov hukmronlik qiladi erta bosqich populyatsiyaning rivojlanishi va K-seleksiyasi allaqachon barqarorlashgan tizimlarga xosdir. Ammo baribir, selektsiya natijasida qolgan shaxslar etarlicha yuqori hosildorlikka va raqobat va yirtqichlarning "matbuoti" sharoitida omon qolish uchun etarlicha rivojlangan qobiliyatga ega bo'lishi kerak. R- va K-seleksiyasining raqobati har qanday organizmlar guruhida r va K qiymatlariga ko'ra har xil turdagi strategiyalarni va turlarni tartiblash imkonini beradi.

Aholi zichligini tartibga solish

Aholi o'sishining mantiqiy modeli qandaydir muvozanat (asimptotik) ko'plik va zichlikning mavjudligini nazarda tutadi. Bunday holda, tug'ilish va o'lim darajasi teng bo'lishi kerak, ya'ni. agar b=d, keyin tug'ilish yoki o'lim darajasini o'zgartiruvchi omillar bo'lishi kerak.

Aholi zichligini tartibga soluvchi omillar quyidagilarga bo'linadi qaram va mustaqil zichligidan:

Bog'liq zichlikning o'zgarishi bilan o'zgaradi va u o'zgarganda mustaqil bo'lganlar doimiy bo'lib qoladi. Amalda birinchisi biotik omillar, ikkinchisi esa abiotik omillardir.

Ta'sir qilish mustaqil omillarning zichligi bo'yicha plankton suvo'tlari ko'pligining mavsumiy tebranishlarida aniq ko'rish mumkin.

Populyatsiyadagi o'lim darajasi ham bevosita zichlikka bog'liq bo'lishi mumkin. Bunday hodisa o'simlik urug'larida zichlikka bog'liq bo'lgan (ya'ni tartibga soluvchi) o'lim balog'atga etmagan davrda sodir bo'ladi. Zichlikka bog'liq o'lim darajasi yuqori darajada rivojlangan organizmlarning ko'pligini ham tartibga solishi mumkin (ko'pincha, agar ular juda ko'p bo'lsa va resurslar etarli bo'lmasa, qush jo'jalari o'lishadi).

Yuqorida tavsiflangan tartibga qo'shimcha ravishda, shuningdek, mavjud o'z-o'zini tartibga solish , bunda individlar sifatining o'zgarishi populyatsiya soniga ta'sir qiladi. O'z-o'zini tartibga solishni farqlang fenotipik va genotipik.

Fenotiplar - ma'lum genotip asosida ontogenez jarayonida hosil bo'lgan organizmning barcha belgilari va xususiyatlarining yig'indisi. Gap shundaki, yuqori zichlikda organizmlarda fiziologik o'zgarishlar deb ataladigan narsa natijasida sodir bo'lganligi sababli turli xil fenotiplar hosil bo'ladi. stress reaktsiyalari odamlarning g'ayritabiiy darajada ko'p kontsentratsiyasidan kelib chiqqan (qayg'u).

Genotipik Aholi zichligini o'z-o'zini tartibga solish sabablari unda yuzaga kelgan kamida ikki xil genotipning mavjudligi bilan bog'liq. rekombinatsiya genlar.

Bunday holda, ko'proq ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan shaxslar paydo bo'ladi turli yoshdagilar va tez-tez, va kech etuk va sezilarli darajada past unumdorligi bo'lgan shaxslar. Birinchi genotip yuqori zichlikda stressga nisbatan kamroq chidamli bo'lib, eng yuqori mo'l-ko'llik davrida hukmronlik qiladi, ikkinchi genotip esa yuqori zerikishga ko'proq chidamli va depressiya paytida hukmronlik qiladi.

Tsiklik tebranishlarni o'z-o'zini tartibga solish bilan ham izohlash mumkin. Iqlim ritmlari va oziq-ovqat resurslari bilan bog'liq o'zgarishlar aholini qandaydir ichki tartibga solish mexanizmlarini ishlab chiqishga majbur qiladi.

O'z-o'zini tartibga solish mexanizmlari

O'z-o'zini boshqarish aholi o'sishini inhibe qilish mexanizmlari bilan ta'minlanadi. Uchta gipotetik mexanizm mavjud:

1. zichlikning oshishi va shaxslar o'rtasidagi aloqalar chastotasining oshishi bilan tug'ilishni kamaytiradigan va o'limni oshiradigan stressli holat yuzaga keladi;

2. zichlikning oshishi bilan yangi yashash joylariga, chekka zonalarga ko'chish, bu erda sharoit kamroq qulay va o'lim ko'payadi;

3. Zichlikning oshishi bilan populyatsiyaning genetik tarkibida o'zgarishlar sodir bo'ladi - tez ko'payadigan individlar asta-sekin nasl-nasabli shaxslar bilan almashtiriladi. Bu evolyutsiya jarayonining elementar birligi sifatida populyatsiyaning genetik va evolyutsion ma'noda ham, sof ekologik ma'noda ham eng muhim rolini va biologik tashkilotning ushbu darajasida sodir bo'layotgan hodisalarning g'oyat muhimligini ko'rsatadi. qanday tushunish mavjud xavflar, va "biosferada turlarning mavjudligini aniqlaydigan jarayonlarni boshqarish qobiliyati".

Shunday qilib, tur populyatsiyalardan iborat. Har bir populyatsiya ma'lum bir hududni (turlar oralig'ining bir qismini) egallaydi. Ko'p avlodlar davomida, uzoq vaqt davomida, aholi ma'lum bir hudud sharoitlariga shaxslarning yuqori moslashuvchanligini ta'minlaydigan allellarni to'plashga muvaffaq bo'ladi. Sharoitlarning farqi tufayli turli xil gen komplekslari (alellar) tabiiy tanlanishga duchor bo'lganligi sababli, bir xil turdagi populyatsiyalar genetik jihatdan heterojendir. Ular bir-biridan ma'lum allellarning paydo bo'lish chastotasi bilan farqlanadi.

Shu sababli, bir xil turdagi turli xil populyatsiyalarda bir xil xususiyat har xil ko'rinishda namoyon bo'lishi mumkin. Masalan, sut emizuvchilarning shimoliy populyatsiyalari mo'ynasi qalinroq, janubiylari esa quyuqroq. Bir xil turning turli populyatsiyalari chegaradosh bo'lgan hududlarda aloqada bo'lgan populyatsiyalar va duragaylar mavjud. Shunday qilib, populyatsiyalar o'rtasida genlar almashinuvi amalga oshiriladi va turlarning genetik birligini ta'minlaydigan aloqalar amalga oshiriladi.

Populyatsiyalar o'rtasidagi gen almashinuvi organizmlarning ko'proq o'zgaruvchanligiga yordam beradi, bu esa turning atrof-muhit sharoitlariga yuqori darajada moslashishini ta'minlaydi. Ba'zida turli xil tasodifiy sabablar (suv toshqini, yong'in, ommaviy kasallik) va ularning soni etarli emasligi sababli izolyatsiya qilingan populyatsiya butunlay nobud bo'lishi mumkin.

Har bir populyatsiya bir xil turdagi boshqa populyatsiyalardan mustaqil ravishda rivojlanadi, o'zining evolyutsion taqdiriga ega.

Populyatsiya - vaqt o'tishi bilan o'zgarib turadigan turning eng kichik bo'linmasi. Shuning uchun ham populyatsiya evolyutsiyaning elementar birligidir.

Populyatsiyaning evolyutsion o'zgarishlarining dastlabki bosqichi - irsiy o'zgarishlar sodir bo'lishidan adaptatsiyalarning shakllanishi va yangi turlarning paydo bo'lishigacha - mikroevolyutsiya deyiladi.

Omon qolish- populyatsiyada ma'lum vaqt davomida saqlanib qolgan shaxslarning mutlaq soni (yoki individlarning dastlabki soniga nisbatan foizi):

Z = n/N * 100%, bu erda Z - omon qolish,%; n - omon qolganlar soni; N - aholining boshlang'ich hajmi.

Omon qolish bir qator sabablarga bog'liq: aholining yoshi va jinsi tarkibi, ma'lum ekologik omillarning ta'siri va boshqalar.

Omon qolish quyidagicha ifodalanishi mumkin omon qolish egri chiziqlari, bu populyatsiyadagi bir xil yoshdagi shaxslar sonining qarishi bilan qanday kamayishini aks ettiradi.

Omon qolish egri chizig'ining uchta asosiy turi mavjud:

1. I turdagi egri chiziq o'lim darajasi hayot davomida past bo'lgan, ammo uning oxirida keskin o'sib boruvchi organizmlarga xos xususiyat (masalan, tuxum qo'ygandan keyin nobud bo'ladigan hasharotlar, rivojlangan mamlakatlardagi odamlar, ba'zi yirik sutemizuvchilar);
2. II turdagi egri chiziq o'lim darajasi hayot davomida taxminan doimiy bo'lib qoladigan turlarga xos xususiyat (masalan, qushlar, sudraluvchilar);
3. III turdagi egri chiziq aks ettiradi ommaviy o'lim hayotning dastlabki davridagi shaxslar (masalan, ko'plab baliqlar, umurtqasizlar, o'simliklar va nasl haqida qayg'urmaydigan va tuxum, lichinkalar, urug'lar va boshqalarning ko'pligi tufayli omon qoladigan boshqa organizmlar).

Asosiy turlarning xususiyatlarini birlashtirgan egri chiziqlar mavjud (masalan, qoloq mamlakatlarda yashovchi odamlarda va ba'zi yirik sutemizuvchilarda, tug'ilgandan so'ng darhol yuqori o'lim tufayli I turdagi egri dastlab keskin pasayadi).

Populyatsiyaning omon qolish va nasl qoldirish ehtimolini oshirishga qaratilgan xususiyatlari to'plami deyiladi ekologik omon qolish strategiyasi. Atrof-muhit strategiyasining ikki turi mavjud: r-strategiya va K-strategiya. Xususiyatlari quyida keltirilgan.

r-strateglar (r-turlar, r-populatsiyalar)- tez ko'payadigan, ammo kam raqobatbardosh shaxslar populyatsiyalari. Ular aholi zichligiga bog'liq bo'lmagan J shaklidagi o'sish egri chizig'iga ega. Bunday populyatsiyalar tez tarqaladi, lekin ular barqaror emas. Bularga bakteriyalar, shira, bir yillik o'simliklar va boshqalar kiradi.

K-strateglar (K-turlar, K-populatsiyalar)- asta-sekin ko'payadigan, ammo raqobatbardosh shaxslar populyatsiyalari. Ular aholi zichligiga qarab, aholi sonining o'sishining S shaklidagi egri chizig'iga ega. Bunday populyatsiyalar barqaror yashash joylarida yashaydi. Bularga odam, kondor, daraxtlar va boshqalar kiradi.

Va ular 1967 yilda "Orol biogeografiyasi nazariyasi" (ing. Orol biogeografiyasi nazariyasi). U evristik yondashuv tarafdorlari orasida eng katta shuhrat qozondi. 1990-yillarda u bir necha empirik tadqiqotlar tomonidan tanqid qilindi, shundan so'ng uning tarafdorlari soni kamaydi.

Umumiy ko'rinish

Nazariyaga ko'ra, tabiiy tanlanish evolyutsiya jarayonida ikkita mumkin bo'lgan stsenariy yoki strategiyadan biriga ko'ra sodir bo'ladi. Ushbu strategiyalar deyiladi r Va K, populyatsiya dinamikasining Verhulst tenglamasi bilan matematik jihatdan o'zaro bog'langan:

Bu erda N - aholining kattaligi (yoki aholi zichligi), dN / dt - uning o'sishining joriy tezligi, r - o'sishning chegaraviy tezligi (ko'payish tezligi), K - o'tkaziladigan hajm (cheklangan kattalik yoki zichlik). populyatsiyasi biota bilan muvozanatda mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan aholi soni).

Agar muhit ko'proq yoki kamroq doimiy bo'lsa, unda K-strategiyaga ega bo'lgan organizmlar hukmronlik qiladi, chunki bu holda cheklangan resurslar sharoitida boshqa organizmlar bilan muvaffaqiyatli raqobatlash qobiliyati birinchi o'rinda turadi. K-strateglarning populyatsiyasi odatda doimiy va ma'lum sharoitlarda mumkin bo'lgan maksimal darajaga yaqin. xarakterli xususiyatlar K-strategiyalari katta o'lchamlar, nisbatan uzoq umr va kichik avlodlar, ularning tarbiyasi vaqtning muhim qismini oladi. Odatda K-strateglari yirik hayvonlar - fillar, begemotlar, kitlar, shuningdek, buyuk maymunlar va odamlardir.

Ikkala strategiyaning qiyosiy tahlili quyidagi jadvalda keltirilgan:

r⁠–⁠K uzluksiz spektr sifatida

Ba'zi organizmlar faqat r- yoki K-strategistlar bo'lishiga qaramay, ko'pchilik hali ham bu ikki o'ta qarama-qarshilik o'rtasida oraliq xususiyatlarga ega. Misol uchun, daraxtlar uzoq umr ko'rish va yuqori raqobatbardoshlik kabi K-strategiya xususiyatlarini namoyish etadi. Biroq, ular ko'p sonli diasporalarni hosil qiladi va ularni keng tarqatadi, bu r-strateglarga xosdir.

ekologik vorislik

Katta ekologik ofatlar sodir bo'lgan hududlarda, masalan, taxminan vulqon otilishidan keyin sodir bo'lgan voqealar. Indoneziyadagi Krakatau yoki Vashington shtatidagi Sent-Helens tog'i, AQSh, r- va K-strategiyalari ekotizim muvozanatini tiklaydigan ekologik ketma-ketlikda (yoki ketma-ketlikda) juda muhim rol o'ynaydi. Qoidaga ko'ra, r-strategiya bu erda yuqori reproduktiv qobiliyat va ekologik opportunizm tufayli asosiy rol o'ynaydi. Ushbu strategiya natijasida o'simlik va hayvonot dunyosi o'z imkoniyatlarini tezda oshiradi va muvozanat tiklanadi. muhit(ekologiyada, kulminatsion jamoa), K-strategiyasining izdoshlari asta-sekin birinchi o'ringa chiqadi.

Tarix o'simliklarda "ekologik strategiya" kontseptsiyasini ishlab chiqish .

Birinchidan, "strategiya" atamasi organizmlarning ma'lum sharoitlarda omon qolishiga yordam beradigan xususiyatlar to'plamini anglatadi va faqat hayvon organizmlariga nisbatan qo'llaniladi.

R- va K-strategiyalari naslni ko'paytirish va parvarish qilish xarajatlarining nisbati bo'yicha ajratildi.

K-strateglar oz sonli nasllarga g'amxo'rlik qilish bilan ajralib turadi, bu, masalan, fillarda kuzatiladi. R-strateglar maksimal unumdorlik va nasllarga g'amxo'rlik etishmasligi bilan ajralib turadi, masalan, yumaloq qurtlar.

K- va xossalariRhayvonlarda strategiyalar.

Keyinchalik o'simlik organizmlariga nisbatan "ekologik strategiya" atamasi qo'llanila boshlandi. (20).

Mahalliy adabiyot uchun o'simliklarga nisbatan "strategiya" atamasi mutlaqo yangi va birinchi bo'lib T.A. Rabotnov (1975), izolyatsiya qilingan L.G. Ramenskiy (1936) "kenobiotik tiplar".

Tur strategiyasi ostida Rabotnov "uning boshqa organizmlar bilan birga yashash va tegishli biogeotsenozda ma'lum o'rinni egallash imkoniyatini beradigan moslashuvlar to'plamini" tushunishni taklif qildi. (10)

1894 yildayoq MakLeod birinchi bo'lib o'simliklarning jamiyatdagi mavqeini belgilovchi shartlar mavjudligini ta'kidladi va u barcha turlarni "kapitalistlar" va "proletarlar" ga ajratdi.

Biroq, jamiyatning o'zi bilan o'xshashlik ham, turlarni ajratishning asosiy mezoni - o'zaro changlanish va o'z-o'zini changlatish ham muvaffaqiyatsiz bo'ldi, garchi olim har tomonlama baholashga urinib ko'rdi va "kapitalistlar" zahiraning mavjudligi bilan tavsiflanadi, deb yozgan. ozuqa moddalari, polikarpiklik, soyaga toqat qilmaslik va boshqalar.

Bu masala Ramenskiyning 30-yillarda nashr etilgan asarlarida ajoyib tarzda ishlab chiqilgan bo'lib, u o'simliklarning 3 turi haqida yozgan, ularni zo'ravon, kasal va eksplerent deb atagan va ularni sher, tuya va shoqollarga o'xshatgan.

40 yildan so‘ng Angliyada J. Grimning “O‘simliklar strategiyalari va o‘simliklardagi jarayonlar” monografiyasi nashr etildi. , unda muallif Ramenskiyning asarlarini bilmagan holda, raqobatchilar, stressga chidamli va qo'pol nomlar ostida bir xil uchta strategiya turini qayta ta'riflagan.

Strategiyalar turini tushunish uchun E. Pianka, R. Whittaker va T.A. Rabotnov. (11)

Ekologik va kenotik strategiyalarning asosiy tizimlari .

E. Pianka tizimi.

Ekologiyada eng ko'p qo'llaniladigan Pianka tizimi K-seleksiyalari va r-tanlovlari bilan bog'liq ikki turdagi strategiyani o'z ichiga oladi (kattalarni saqlash va ko'payish jarayonlari uchun energiya xarajatlari ulushlari nisbati bo'yicha).

K-tanlash - doimiy (prognoz qilinadigan) muhitda tanlash, bu erda aholi energiyasining asosiy qismi raqobatga sarflanadi va r-tanlash bilan energiya sarfining asosiy moddasi takror ishlab chiqarishdir.

Tizim ilgari R.X. tomonidan shakllantirilgan g'oyalarning rivojlanishi natijasi edi. MakArtur va E.O. Uilson, lekin aynan E.Pianka tanlovning ikki turini amalga oshirish natijasida yuzaga keladigan oqibatlarni har tomonlama tahlil qildi.

Pianka strategiyasining ikki turi o'simlik dunyosida eng keng tarqalgan. Hatto klub moxlari yoki paporotniklarida geterosporalarning paydo bo'lishini oxir-oqibat izosporlarning r-strategiyasini urg'ochi gametofitning K-strategiyasi bilan almashtirish deb hisoblash mumkin, bu naslning yaxshi omon qolishini kafolatlaydi va juda ko'p miqdordagi kichik izosporalarni almashtiradi. ayollarning o'sishi uchun zarur shart-sharoitlarni ta'minlaydigan cheklangan miqdordagi megasporlar bilan.

K-strateglar ko'proq yoki kamroq barqaror atrof-muhit sharoitlari bilan chegaralangan, muvozanatli populyatsiyalarga ega, bu erda o'lim zichlik bilan tartibga solinadi va kuchli raqobat sharoitlariga moslashadi. Ular sekin rivojlanish va o'tlardan daraxtlargacha bo'lgan hayot shakli bilan polikarpik bo'lishga moyil. Suksession ketma-ketlikda bu turlar suksession bosqich avj nuqtasiga yaqinlashganda ishtirokini oshiradi.

r-strateglar esa o'lim darajasi zichlikka bog'liq bo'lmagan yoki faqat zaif darajada muvozanatli bo'lmagan populyatsiyalar bilan tavsiflangan beqaror yashash joylarini afzal ko'radilar. Bunday o'simliklar o'rtasidagi raqobat zaif, bular monokarpik o'smirlar, odatda o'tlar, kamroq tez-tez butalar. Ketma-ket ketma-ketlikda ular kashshof bosqichlar bilan bog'langan va avjidan oldingi etuk jamoalarda muhim rol o'ynamaydi.

Shunday qilib, E. Piankaning tip tizimi oddiy - bir o'lchovli, ammo u turlarning kontinuum idrokiga to'liq mos keladi.

U barcha turlarni 2 turdagi strategiyaga bo'lishning nisbiyligini ta'kidlab, dunyo faqat qora va oq rangga bo'yalgan emasligini va ekstremal variantlar, qoida tariqasida, butun o'tish diapazoni bilan bog'liqligini ta'kidlaydi (E. Pianka, 1981, 138-bet). (13)

R.Uittaker tizimi.

R.Whittaker (1980) strategiyaning 2 emas, balki uchta turini ajratib ko'rsatdi, harflar K, r va L. Uning tizimi populyatsiyalar sonining ikki chegara orasidagi tebranish qonuniyatlariga asoslanadi: K-yuqori chegarasi, maksimal toʻyinganlik zichligiga mos keladi va L-pastki chegarasi, oʻlchamiga mos keladigan maʼlum “aholi nol”ini bildiradi. , bu esa aholining omon qolishini ta'minlay olmaydi.

K-strateglar K darajasiga erishishga intilishadi, bunga birinchi navbatda, niche differentsiatsiyasini cheklash orqali erishadilar. K-tanlash ular egallab turgan muhit chegaralarida raqobat va boshqa o'zaro ta'sirlar jarayonida o'z aholisini saqlab qolish mexanizmlariga ta'sir qiladi. Populyatsiyalar soni sezilarli darajada kamayadi, ammo bunday populyatsiyalarning umumiy tendentsiyasi K. darajasi atrofida tebranishlardir.

Ikkinchi guruh populyatsiyalar_r-strateglar. Ular K va L darajalari orasidagi keskin tebranishlar bilan tavsiflanadi. Bunday populyatsiyalar beqaror va faqat diasporalar ishlab chiqarishning yuqori tezligi tufayli omon qoladi, ular raqobat kuchaygan sharoitlarga ham, stressni keltirib chiqaradigan noqulay sharoitlarga ham yomon moslashadi.

Populyatsiyalarning uchinchi guruhi L-strategistlar bo'lib, ular L-ning pastki chegarasi atrofida o'zgarib turadi, garchi ular ba'zida o'zlarining ko'pligini portlovchi darajada oshirishi mumkin. Bunday populyatsiyalarda tanlov noqulay davrlardan omon qolish mexanizmini yaxshilashga intiladi va ko'payish tezligi yuqori bo'lishi mumkin yoki bo'lmasligi mumkin.

Natijasi bilan uchta tanlov turini - uchta asosiy turni ajratib ko'rsatish, bir vaqtning o'zida, Uittaker, Pianka kabi, o'z tizimini mutlaq qilmadi.

Agar Uittaker va Pianka tizimlarini solishtirsak, uning K va r tiplari Piankaning K va r ga to‘g‘ri kelishi yaqqol ko‘rinib turibdi va nish differensiatsiyasi haqiqatan ham K-tanlash ta’sirida bo‘ladi. Bular asosan ko'p yillik turlar bo'lib, ko'pincha vegetativ tarzda ko'payadi va generativ sohada nisbatan kam energiya sarflaydi.

Ruderal o'simliklar, aksincha, qisqa hayot aylanishi va yuqori urug'lik mahsuldorligi bilan ajralib turadi, shuning uchun bu erda ko'payish xarajatlari yuqori. Bu r-tanlovning natijasidir.

L guruhi o'tish holatini egallaydi, chunki cho'l yillik o'simliklari juda tez rivojlanish sikli va yuqori urug'lik hosildorligi (r-seleksiya natijasi) bo'lgan efemerlar qatoriga kiradi, lekin butalar, shuningdek, ba'zi o't o'simliklari vegetativ holatda stressni boshdan kechiradi va shuning uchun K - tanlash harakati natijasini ifodalaydi. (10)

Ramenskiy-Graym tizimi.

Ramenskiy uch turdagi tizimni taklif qildi. U uchta "kenobiotik tip" ni ajratdi.

U zo'ravonlar yoki "sherlar" deb atagan birinchi tur hududni baquvvat ravishda egallash qobiliyati, foydalanilgan resurslarning to'liqligi va raqiblarni kuchli raqobatbardosh bostirish bilan tavsiflanadi.

Ikkinchi turdagi - bemorlar yoki "tuyalar" o'tkazish qobiliyati bilan ajralib turadi ekstremal sharoitlar muhit, ya'ni chidamlilik.

Uchinchi tur - eksplerentlar yoki chakallar qarshilik jihatidan farq qilmaydi stressli vaziyatlar, yuqori raqobatbardosh kuch ham emas, lekin kuchliroq o'simliklar orasidagi bo'shliqlarni tezda egallashga qodir va ular yopilganda, ular ham osonlik bilan chiqib ketishadi. (13)

Kelajakda L.G.ning vakillari va tasnifi. Ramenskiy (1935-38) T.A.Rabotnov tomonidan ishlab chiqilgan. (1966, 1975, 1978, 1980). U o'simliklardagi bemorning murakkab tabiatini (stressga chidamlilik) ko'rsatdi va ekologik va fitotsenotik bemorlarni aniqladi.

Birinchisi ekologik ixtisoslashuv (sho'rlangan, kislotali, quruq yoki toshli substratlarda va boshqalar) tufayli noqulay sharoitlarda mavjud bo'lib, L.G. bilan eng mos keladi. Ramenskiy. Ular bir xil autekologik va sinekologik optimaga ega.

Ikkinchisi hayotiy jarayonlarning maksimal qisqarishi yordamida ekologik jihatdan maqbul sharoitlarda binafsharanglarning bosimi ostida uzoq vaqt yashashga qodir. Sinekologik va autekologik optima odatda ular bilan mos kelmaydi. (6 )

Keyingi rivojlanish strategiyalarning turlari haqidagi fikrlarni biz J. Grimning ko'plab asarlarida topamiz (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

U, mohiyatiga ko'ra, L.G'niki bilan bir xil 3 ni taklif qiladi. Ramenskiy, ekologik-koenotik strategiyalarning turi, bu turlarni chaqiradi: raqobatchilar, stressga chidamlilar va ruderallar (mos ravishda K, S va R).