Плавальний міхур у риб використовується в якості. Опис плавального повітряного міхура у риб. Розвиток і будова гідростатичного органу

Оповідання про плавальному міхурі мова в основному йшла про його положення щодо кишечника у різних груп риб, а також про шляхи можливої \u200b\u200bеволюції від первинного вентрального легкого древніх риб до цього дорзальний плавального міхура риб сучасних. Сьогодні ми більш детально розглянемо внутрішній устрій цього органу і ще раз повернемося до різноманітності його будови.

Раніше ми відзначили, що в еволюції риб від предкової (найчастіше примітивних) до сучасних більш складно влаштованих формам спостерігається тенденція, по-перше, до втрати зв'язку плавального міхура з кишечником і, по-друге, до загального ускладнення його будови. Дійсно, найбільш молоді таксони є, як правило, закритопузирнимі, в той час як у більш старших (мають більш раннє еволюційне походження) спостерігається откритопузирних.

Схема будови плавального міхура риб

Перехід від откритопузирних до закритопузирності проходив в еволюції за допомогою поступового утоньшения і подовження повітряного каналу і зміщення місця його з'єднання з травним трактом від глотки в задні відділи кишечника. Так, у сучасних откритопузирних риб цей канал довгий і вузький, як, наприклад, у лососевих, і відкривається за шлунком, а у панцирної щуки Lepisosteus - представника однієї з древніх груп - він короткий і широкий, і відкривається в стравохід. Таке його "переднє" положення вкорочує шлях в плавальний міхур для заковтує з поверхні води повітря і забезпечує дихальну функцію.

Принципи роботи плавального міхура

Спочатку поговоримо про принцип роботи плавального міхура як гідростатичного органу. Цей принцип простий: змінюючи обсяг плавального міхура, риба змінює загальну щільність тіла, і як наслідок змінюється і її плавучість. Як же відбувається зміна обсягу плавального міхура? Перші дослідники вважали, що це здійснюється тільки за рахунок навколишнього плавальний міхур мускулатури, робота якої призводить до його стискання або розтягування, що в свою чергу виганяє повітря з міхура або навпаки нагнітає його всередину. Однак це не вірно - зміна обсягу плавального міхура виключно за рахунок роботи мускулатури властиво лише небагатьом примітивним мілководним формам. У переважної більшості риб для цього використовуються спеціалізовані внутрішні структури, розташовані в самому міхурі, в той час як мускулатура задіюється в крайніх випадках. Ці структури в залежності від просунутості таксонів можуть бути виражені в різному ступені, але при цьому завжди розрізняють два їх типу - червоне тіло і овал. Фактично це дві зони в оболонці плавального міхура, виконують функції синтезу (червоне тіло) і видалення (овал) газів. Функціонування цих зон пов'язане з рясним кровообігом, так як кров є для більшості риб основним, а в разі закритопузирних риб єдиним транспортним "каналом" для газів при наповненні і спорожненні плавального міхура.

Тепер давайте трохи докладніше розглянемо будову цих двох "робочих" зон.

Будова червоного тіла

Почнемо з червоного тіла (лат. corpus ruber), Яке по суті є газовою залозою (а в англомовній літературі воно переважно називається саме так), що служить для «закачування» газів з крові в порожнину плавального міхура. Воно являє собою скупчення секреторних клітин (ймовірно епітеліальногопоходження) і капілярів. У різних груп риб червоне тіло може бути виражено неоднаково - воно може покривати або всю поверхню міхура, або тільки невелику його частину, мати лопатеву структуру або являти собою однорідне утворення, бути вистелений багатошаровим або одношаровим епітелієм.

Червоне тіло зовні виглядає як густе скупчення копілляров

Зараз я не стану зупинятися на подробицях роботи всієї системи, але для подальшого розуміння будови червоного тіла необхідно відзначити, що потрапляння газів безпосередньо з крові в плавальний міхур шляхом простої дифузії неможливо через різницю їх парціальних тисків. Для подолання цієї різниці якраз і необхідні секреторні клітини, які за рахунок відбуваються в них хімічних реакцій забезпечують транспорт газів в потрібному напрямку. Для синтезу необхідного обсягу газів секреторні клітини повинні відповідним чином забезпечуватися кров'ю, яка як раз і є джерелом цих газів. Тому найважливішою складовою червоного тіла є скупчення капілярів, що утворюють густу мережу в стінці плавального міхура і який отримав досить смішне і позірна не зовсім науковим назва - чудова мережу від латинського rete mirabile. Як вже зазначалося вище, у різних видів риб чудова мережу, як невід'ємна частина червоного тіла, може бути розвинена в різному ступені, однак, якщо є, то побудована по одному універсальному принципу. Цей принцип полягає в дуже близькому розташуванні капілярів, що приносять кров до секреторних клітин і забирають її назад. За цим зближує артеріальним і венозним капілярах відбувається паралельний (але різноспрямований) транспорт крові, що забезпечує складний механізм нагнітання парціального тиску газів в приносять капілярах і саму можливість "закачування" газів всередину плавального міхура. Детальніше про це я спробую розповісти в окремому пості, поки ж пропоную тільки поглянути на малюнок нижче, на якому показана мікроструктура чудовою мережі та шляхи газів в різних її частинах.

Мікроструктура чудовою мережі і різниця парціальних тисків газів в різних її ділянках.

Стрілками показано напрямок газів і кровотоку.

Два типу організації чудовою мережі

Говорячи про будову чудовою мережі, не можна не згадати про те, що існує два типи організації паралельних приносять і виносять капілярів. Чудова мережу може бути біполярної, коли дві мікромережі капілярів розташовані послідовно, або уніполярної, коли є лише одна мікросетей капілярів, що безпосередньо примикає до секреторних клітин. Ці варіанти будови показані на малюнку нижче. У більшості риб чудова мережа побудована за униполярного типу, в той час як у вугрів вона біполярного. Відмінності в будові чудової мережі виявляються також і в тому, що число пар капілярів (1 приносить + 1 виносить) в мікромережі може варіювати у різних видів від одиниць до декількох тисяч.

Уніполярний і біполярний типи будови чудовою мережі

будова овалу

Тепер перейдемо до будови овалу, що є структурою, відповідальною за транспорт газів з плавального міхура в кров. Овал є ділянкою стінки плавального міхура, рясно забезпечуються судинами, також як і у випадку з червоним тілом, що утворюють густу мережу. Структура цієї мережі, проте, набагато простіше, так як механізм зворотного транспорту газів з плавального міхура в кров значно простіше. Через різницю парціальних тисків гази проникають в кров за принципом прямої дифузії, тому для забезпечення цього процесу не потрібні ніякі секреторні клітини і організація паралельного транспорту в капілярах. Швидкість цієї дифузії, як правило, дуже висока і обмежується, насамперед, швидкістю кровотоку - кров просто не встигає виносити розчинені гази. Крім того, процес дифузії пов'язаний з площею, через яку вона відбувається, і діаметром просвіту між резорбує і секреторною частинами, який, як уже було сказано, може регулюватися за допомогою сфінктера.

Капіляри овалу (показані стрілкою)

Різноманітність будови плавального міхура костистих риб

На завершення, як я і обіцяв, повернемося до різноманітності будови плавального міхура у різних груп риб. Втрата зв'язку з кишечником, як уже було сказано, - не єдина тенденція в еволюції плавального міхура. Від примітивних стародавніх груп до найбільш сучасним молодим таксонам ми спостерігаємо поступове ускладнення його будови. Це ускладнення полягає перш за все в появі різних зон, пов'язаних з виконанням тих чи інших спеціальних функцій. Гідростатичну функцію забезпечують дві таких зони - це вже описані вище червоне тіло і овал. Їх відокремлення у різних риб може бути організовано по-різному, але в загальному зводиться до поділу плавального міхура на кілька камер. Як правило, таких камер буває дві - в одній відбувається синтез газів, а в іншій їх поглинання. Різноманітність будови і розташування камер відносно один одного у костистих риб дуже велика. Деякі приклади показані на малюнку нижче.

При описі плавального міхура часто окремо згадують плавальний міхур вугрів пологів Anguilla і Conger (малюнок D). Дійсно, в його будові є ряд цікавих особливостей. Маючи зв'язок з кишечником, він, однак, функціонує як плавальний міхур закритого типу. У чому ж це проявляється? Справа в тому, що повітряний канал у вугрів цих пологів розширено і функціонально відповідає зоні овалу - через його стінки відбувається резорбція газів в кров, синтез же газів здійснюється в єдиною великою витягнутої камері, забезпеченою потужної газової залозою. Крім цього, з плавальним міхуром закритого типу його зближує особливість кровообігу і склад наповнюють газів.

Говорячи про різноманітність будови плавального міхура і особливості його зв'язки з зовнішнім середовищем не можна не згадати про плавальному міхурі оселедцевих (сем. Clupeidae). Особливості його будови пов'язані з особливостями біології цих риб, яким властиві значні і різкі вертикальні міграції. Так, типовий представник оселедцевих тихоокеанська оселедець Clupea pallasii робить подібні міграції з глибин моря в поверхневі шари слідом за планктоном, яким вона харчується. При таких переміщеннях обсяг газу в плавальному міхурі різко збільшується за рахунок зниження зовнішнього тиску, що в звичайному випадку могло б привести до пошкодження тканин риби (щось подібне ми спостерігаємо при лові риб з глибини - часто такі затримання супроводжуються випинанням плавального міхура через рот риби). Щоб такого не відбувалося, в процесі еволюції оселедця придбали додатковий отвір, розташоване в районі анального і з'єднує плавальний міхур з зовнішнім середовищем. Через нього і відбувається "підбурювання" зайвого повітря, причому цей процес може контролюватися самої рибою з допомогою наявного тут сфінктера.

Детальніше про функціонування плавального міхура я розповім в одному з наступних постів.

Плавальний міхур характерний для більшості кісткових риб. Ембріонально він виникає як виріст спинний боку травної трубки. У багатьох видів зв'язок міхура стравоходом втрачається (закритопузирние риби), але у деяких вона зберігається довічно (откритопузирних риби). Плавальний міхур виконує в основному гідростатичну функцію, що обумовлюється зміною обсягу газів в міхурі і, отже, веде до зміни щільності тіла риби. У откритопузирних риб зміна обсягу міхура досягається шляхом його стиснення або, навпаки, розширення при ковтанні повітря; у закритопузирних шляхом поглинання або, навпаки, виділення газів спеціальною сіткою капілярів газової залози (чудове сплетіння). Газ, що наповнює плавальний міхур, - переважно азот. У деяких риб плавальний міхур ув'язнений у системі кісточок (так званим веберова апаратом) з внутрішнім вухом - перетинчастим, лабіринтом. За його участю зміни обсягу міхура, пов'язані зі змінами положення риби в товщі води, передаються півкруглим каналах внутрішнього вуха, тобто органу рівноваги. Крім того, веберов апарат передає звуки. які сприймаються поверхнею тіла, резонує плавальним міхуром і передаються в слуховий орган (перетинчастий лабіринт). В цілому ж поява плавального міхура, ймовірно, обумовлено навантаженням тіла риби в зв'язку з утворенням кісткового скелета.

Плавальний міхур може виконувати гідростатичні, дихальні і звукообразовательние функції. Відсутня у риб, що ведуть донний спосіб життя і у глибоководних риб. У останніх плавучість забезпечується в основному за рахунок жиру завдяки його несжимаемости або за рахунок більш низької щільності тіла риби, як наприклад, у анціструсов , голомянок і риби-краплі . В процесі еволюції плавальний міхур перетворився в легкі наземних хребетних.

опис

У процесі ембріонального розвитку риб плавальний міхур виникає як спинний виріст кишкової трубки і розташовується під хребтом . У процесі подальшого розвитку канал, що з'єднує плавальний міхур з стравоходом, може зникнути. Залежно від наявності або відсутності такого каналу риби діляться на відкрито- і закритопузирних. У откритопузирних риб ( фізостом) Плавальний міхур протягом усього життя пов'язаний з кишечником повітряним протокою, через який гази надходять всередину і виводяться назовні. Такі риби можуть заковтувати повітря і таким чином контролювати обсяг плавального міхура. До откритопузирних відносяться коропи , оселедця , осетрові та інші. У дорослих закритопузирних риб ( фізоклістов) Повітряний проток заростає, а гази виділяються і поглинаються через червоне тіло - густе сплетіння кровоносних капілярів на внутрішній стінці плавального міхура.

Гидростатическая функція

Основна функція плавального міхура у риби - гідростатична. Він допомагає рибі залишатися на певній глибині, де вага витісняється рибою води дорівнює вазі самої риби. Коли ж риба активно опускається нижче цього рівня, тіло її, відчуваючи більше зовнішній тиск з боку води, стискається, стискаючи плавальний міхур. При цьому вага витісняється обсягу води зменшується і стає менше ваги риби та риба падає вниз. Чим нижче вона опускається, тим сильніше стає тиск води, тим більше стискається тіло риби і тим стрімкіше триває її падіння. Навпаки, при спливанні ближче до поверхні газ в плавальному міхурі розширюється і зменшує питому вагу риби, що ще більше виштовхує рибу до поверхні.

Таким чином, основне призначення плавального міхура - забезпечувати нульову плавучість в зоні звичайного проживання риби, де їй не треба витрачати енергію на підтримку тіла на цій глибині. наприклад, акули , У яких плавальний міхур відсутній, змушені підтримувати глибину свого занурення постійним активним рухом.

посилання


Wikimedia Foundation. 2010 року.

Дивитися що таке "Плавальний міхур" в інших словниках:

    ПЛАВАЛЬНИЙ міхур, заповнений повітрям мішок, завдяки якому костисті риби можуть триматися на плаву. Він розташовується під кишечником. Завдяки наявності каналу, що з'єднує міхур з кишечником, він може здуватися і роздуватися, наповнюючись ... Науково-технічний енциклопедичний словник

    Непарний або парний орган риб, що виконує гідростатичну, дихальну і звукообразовательную функції ... Великий Енциклопедичний словник

    - (vesica pаtatoria), Heпapний або парний орган риб; розвивається як виріст передньої частини кишечника. Виконує гидростатич., У нек яких риб дихат. і звукоіздающую функції, а також роль резонатора і перетворювача звукових хвиль. У нек яких риб П. п. ... ... Біологічний енциклопедичний словник

    Непарний або парний орган риб, що виконує гідростатичні, дихальні і звукообразовательние функції. * * * ПЛАВАЛЬНИЙ міхур ПЛАВАЛЬНИЙ міхур, непарний або парний орган риб, що виконує гідростатичну, дихальну і ... ... енциклопедичний словник

    Непарний або парний орган риб, що розвивається як виріст передньої частини кишечника; може виконувати гідростатичні, дихальні і звукообразовательние функції, а також роль резонатора і перетворювача звукових хвиль. У Двоякодихаючих, ... ... Велика Радянська Енциклопедія

    Непарний або парний орган риб, що виконує гидростатич., Дихат. і звукообразоват. функції ... Природознавство. енциклопедичний словник

    Міхур, міхура, чоловік. 1. Прозорий, порожнистий і наповнений повітрям (або яким небудь газом) кулька, що виникає в який-небудь рідкої масі або утворюється з неї і відокремлюється внаслідок тиску повітряного струменя. Пускати мильні бульбашки. Бульбашки в ... ... Тлумачний словник Ушакова

    Придаток кишкового каналу риб, вельми часто від нього абсолютно роз'єднаний і наповнений газами. Звичайно П. міхур поміщається на спинний стороні тваринного і грає велику роль при плаванні, приурочивши його до певної глибині (див. ... ... Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза і І.А. Ефрона

    Сущ., М., Употр. сравн. часто Морфологія: (немає) кого? міхура, кому? міхура, (бачу) кого? міхур, ким? міхуром, про кого? про міхурі; мн. хто? бульбашки, (немає) кого? бульбашок, кому? бульбашок, (бачу) кого? бульбашки, ким? бульбашками, про кого? про міхурах 1. міхуром ... ... Тлумачний словник Дмитрієва

книги

  • Дивовижні риби. Аудіоенціклопедія (CDmp3), Качур Олена. Вас чекає знайомство з дивовижними мешканцями нашої планети - рибами. Хлопці дізнаються, що таке бічна лінія і плавальний міхур. Чи зрозуміють, як риби дихають, какони чують і як ...