Sümük hüceyrələrinin əsas növlərinin qısa təsviri. Sümük toxuması, ümumi xüsusiyyətləri. Sümük balıq skeleti
MÜHAZİRƏ 10: SÜMÜK BALIQLARI
1. Sümüklü balıqların ümumi xüsusiyyətləri.
2. Sümüklü balıqların təşkilinin xüsusiyyətləri.
1. Sümüklü balıqların ümumi xüsusiyyətləri.
Sinfi Sümüklü balıqlar, dünyanın bütün su hövzələrində məskunlaşan ən çox sayda onurğalı sinfidir (20 mindən çox növ).
1) Dəridə qanoid, kosmoid və ya sümüklü pulcuqlar əmələ gəlir;
2) Daxili skelet sümük və ya qığırdaqlıdır (integumentar sümüklər həmişə mövcuddur);
3) Kəllə hiostilik, amfistilik və ya avtostilikdir;
4) Quyruq homoserkaldır (daha az heteroserkal və ya difiserkal);
5) Ümumi gill örtükləri ilə örtülmüş beş cüt gill yarığı var;
6) Qida borusunun ilkin hissəsinin dorsal tərəfinin çıxıntısı kimi üzmə kisəsi var (bəzilərinin ağciyərləri var);
7) Əksəriyyətdə arterial konus yerinə qarın aortasının ilkin hissəsində aorta qabığı əmələ gəlir;
8) Əksəriyyətdə mayalanma xaricidir;
9) Yumurtaların (kürü) sıx buynuza bənzər kapsulası yoxdur.
Sümüklü balıqlar sinfinin taksonomiyası:
Sümüklü balıq sinfi (Osteichthyes)
|
Alt sinif Bladefin (Sarkoptergii) |
Subclass Beamfeathers (Aktinopteriya) |
|
1.superorder Kisteperye (Crossopterygomorpha) a) coelacanthiformes sırası - selakant |
1.superorder Ganoid (Qanoidomorfa) a) nərə balığı (Acipenseriformes) sifarişi - beluga, kaluga, nərə balığı, sterlet b) Polypteriformes dəstəsi - mnoqoper c) Amiiformes sırası - lil balığı d) dəstə Lepisosteiformes - zirehli pike |
|
2.superorder Dopes (Dipneustomorpha) a) dəstə Bir ağciyər (Ceratodiformes) - Avstraliya buynuz dişi b) dəstə İki ağciyər (Lepidosireniformes) - protopterus, lepidosiren |
|
|
2.superorderlər qrupu Sümüklü balıqlar (Teleostei) |
|
|
1) superorder Klupeoid (Clupeomorpha) a) sifariş Siyənək (Clupeiformes) - siyənək, hamsi b) Salmoniformes sırası - qızılbalıq, boz |
|
|
2) superorder Anguiloid (Anguillomorpha) a) dəstə Eels (Anguilliformes) - çay balığı, müren balığı |
|
|
3) Cyprinoid superorder (Cyprinomorpha) a) sıra Sazan (Cypriniformes) - xarasinbənzər, himn kimi, sazan kimi b) sıra Pişik balığı (Siluriformes) - yayın balığı |
|
|
4) superorder Parapercoid (Parapercomorpha) a) dəstə Codfish (Gadiformes) - cod, burbot |
|
|
5) superorder Percoid (Percomorpha) a) Perciformes dəstəsi b) kambala dəstəsi (Pleuronektiformes) |
2. Sümüklü balıqların təşkilinin xüsusiyyətləri.
1) Xarici quruluş və intequmentlər:
Dəri çox qatlı epidermis və altında yatan bir korium ilə təmsil olunur. Epidermisin birhüceyrəli vəziləri bakterisid dəyəri olan və sürtünməni azaldan selik ifraz edir. Epidermis və korium maskalanmaya səbəb olan piqmentləri olan xromatofor hüceyrələrini ehtiva edir (sirli rəngləmə). Bəziləri öz istəyi ilə rəngini dəyişdirə bilir. Koriumda sümük mənşəli tərəzilər qoyulur:
1. Kosmoid pulcuqlar - kosmik (dentinəbənzər maddə) ilə örtülmüş sümüklü lövhələr (çarpaz üzgəcli balıqlarda);
2. Qanoid pulcuqları - qanoinlə örtülmüş sümüklü lövhələr (qanoid balıqlarda);
3. Sümük pulcuqları - modifikasiya olunmuş qanoid pulcuqlar, ondan qanoin yoxa çıxmışdır. Sümük tərəzi növləri:
a) Sikloid tərəzi - hamar kənarı ilə (sazan kimi);
b) Ctenoid - dişli kənar ilə (perch kimi).
Tərəzi ilə siz balığın yaşını təyin edə bilərsiniz: il ərzində tərəzidə iki konsentrik halqa əmələ gəlir - geniş, yüngül (yay) və dar, qaranlıq (qış). Buna görə də, iki üzük (zolaq) bir ildir.
2) Daxili quruluş:
a) Həzm sistemi:
Ağız boşluğu: həyat boyu nizamsız olaraq dəyişən inkişaf etmiş dişlər var. Bəzilərində heterodontizm (dişlərin heterojenliyi) təsvir edilmişdir. Dil yoxdur. Bezi qida fermentləri olmayan selik ifraz edir, o, yalnız qida parçasını itələməyə kömək edir.
Farenks: budaq tağlarının budaq stamenləri qidanın irəliləməsində iştirak edir. Bəzilərində onlar süzgəc aparatı (planktivor) əmələ gətirirlər, bəzilərində qidanın itələnməsini (yırtıcı) və ya yeməkləri üyütmələrini təşviq edirlər (benthivorous).
Özofagus: qısa, əzələli, hiss olunmadan mədəyə keçir.
Mədə: müxtəlif formalar, bəziləri yoxdur. Vəzilər xlorid turşusu və pepsin istehsal edir. Ona görə də burada zülallı qidaların kimyəvi emalı aparılır.
Bağırsaq: spiral qapaq yoxdur. Bağırsağın ilkin hissəsində bağırsağın udma və həzm səthini artıran pilor çıxıntıları var. Bağırsaq qığırdaqlı balıqlardan uzundur (bəzilərində bədən uzunluğundan 10-15 dəfə uzundur). Kloaka yoxdur, bağırsaq müstəqil bir anus ilə xaricə açılır.
Qaraciyər: az inkişaf etmiş (bədən çəkisinin 5%). Öd kisəsi və kanal yaxşı inkişaf etmişdir.
Pankreas: formalaşmamış, bağırsaqların və qaraciyərin divarları boyunca kiçik adalara səpələnmişdir.
b) Nəfəs alma və qaz mübadiləsi:
Tənəffüs orqanları - gill ləçəklərindən ibarət qəfəslər 1-4 solqa tağlarında (sümüklü) yerləşir. İntergill septumları yoxdur. Budaq boşluğu sümüklü gill örtükləri ilə örtülmüşdür. Budaq arteriyası filial qövsünün əsasına yaxınlaşır, budaq loblarına kapilyarlar verir (qaz mübadiləsi); Çıxan budaq arteriyası budaq loblarından oksidləşmiş qanı toplayır.
Nəfəs alma aktı: nəfəs alarkən gill örtükləri yanlara doğru hərəkət edir və onların dəri kənarları xarici təzyiqlə solğun yarığına basdırılır və suyun qaçmasına mane olur. Su ağız-udlaq boşluğundan gilə boşluğuna sorulur və gilələri yuyur. Nəfəs aldığınız zaman gill qapaqları yaxınlaşır, su təzyiqlə gill örtüklərinin kənarlarını açır və itələyir.
Gillər həmçinin metabolitlərin atılmasında və giriş-duz mübadiləsində iştirak edir.
Gill tənəffüsü ilə yanaşı, bəzi sümüklü balıqlar inkişaf etmişdir:
1. Dərinin tənəffüsü (tənəffüsdə 10-dan 85% -ə qədər);
2. Ağız boşluğunun köməyi ilə (onun selikli qişası kapilyarlarla zəngindir);
3. Supragillary orqanın köməyi ilə (daxili divarların inkişaf etmiş qatlanması ilə gilllərin üstündəki içi boş kameralar);
4. Bağırsaqların köməyi ilə (udulmuş hava qabarcığı bağırsaqlardan keçərək qana O 2 verir və CO 2 qəbul edir);
5. Açıq sidik kisəsi balıqlarda üzmə kisəsi (üzmə kisəsi yemək borusuna bağlıdır). Əsas rol hidrostatik, baroreseptor və akustik rezonatordur;
6. Ağciyər tənəffüsü (çarpaz qanadlı və ağciyər tənəffüsündə). Ağciyərlər üzmə kisəsindən inkişaf edir, divarları hüceyrə quruluşu əldə edir və kapilyarlar şəbəkəsi ilə birləşir.
c) qan dövranı sistemi:
Qan dövranının bir dairəsi, iki kameralı ürək, venoz sinus var. Arterial konusunu əvəz edən aorta lampası hamar əzələ divarlarına malikdir və buna görə də ürəyin hissələrinə aid deyil.
Arterial hissə:
Ürək → abdominal aorta → 4 cüt efferent budaq arteriyası → qəlpələr → 4 cüt efferent budaq arteriyası → dorsal aortanın kökləri → yuxulu baş dairəsi (başa doğru) və dorsal aorta (daxili orqanlara) → quyruq arteriyası.
Venöz hissə:
Başdan ön kardinal venalar və döş üzgəclərindən körpücükaltı venalar → Cuvier kanalları → sinus → ürək.
Quyruq venası → böyrəklərin portal venaları → böyrəklərin portal sistemi → posterior kardinal damarlar → Cuvier kanalları → venoz sinus → ürək.
Bağırsaqlardan → qaraciyərin portal venası → qaraciyərin portal sistemi → qaraciyər venası → venoz sinus → ürək.
Hematopoetik orqanlar - dalaq və böyrəklər.
d) ifrazat sistemi:
Qoşalaşmış mezonefrik böyrəklər → sidik axarları (volf kanalları) → sidik kisəsi → müstəqil sidik ifrazı.
Şirin su balıqlarında böyrəklər glomerulyardır (malpigi bədənli Bowman kapsulları inkişaf etmişdir). Dəniz glomerulilərində onlar kiçilir və daha sadə olurlar. Məhsul ammonyakdır.
Su-duz mübadiləsinin 2 növü:
a) Şirin su növü: ətraf mühitin hipotonikliyinə görə su bədənə daim dəri və gills vasitəsilə daxil olur, buna görə də balıqlar suvarma ilə təhdid olunur, bu da artıq suyu çıxarmağa imkan verən filtrasiya aparatının inkişafına səbəb olur ( gündə 1 kq bədən çəkisi üçün 300 ml-ə qədər son sidik). Böyrək borularında onların aktiv reabsorbsiyası ilə duzların itirilməsinin qarşısı alınır.
b) Dəniz növü: ətraf mühitin hipertonikliyinə görə su bədəni dəri və gills vasitəsilə tərk edir, buna görə də balıqlar susuzlaşma təhlükəsi ilə üzləşir, bu da aqromerulyar böyrəklərin inkişafına (qlomerullar yox olur) və miqdarın azalmasına səbəb olur. gündə 1 kq bədən çəkisi üçün 5 ml-ə qədər son sidik ...
e) Reproduktiv sistem:
♂: Testislər → vas deferens → vas deferens (müstəqil kanallar, mezonefrozla əlaqəli deyil) → seminal vezikül → genital açılış.
♀: Yumurtalıqlar → yumurtalıqların arxa uzanmış hissələri (ifrazat kanalları) → genital açılış.
Balıqların çoxu ikievlidir. Mayalanma xaricidir. Dişi yumurta (yumurta) qoyur, kişi onu südlə (sperma) sulayır.
f) Sinir sistemi və hiss orqanları:
Qığırdaqlı balıq sistemlərinə bənzəyir.
3) Skelet və əzələ sistemi:
Qığırdaq sümüklə əvəzlənir: əsas (əvəzedici) sümüklər əmələ gəlir. İkinci növ sümüklər koriumda qoyulur: dərinin altına batan və skeletin bir hissəsi olan integumentar (dəri) sümüklər.
a) eksenel skelet:
Yaxşı inkişaf etmiş sümüklü amfitisel vertebra ilə təmsil olunur. Fəqərələrin gövdələrində və onların arasında muncuqvari notokord var. Onurğa sütunu, quruluşu qığırdaqlı balıqlara bənzəyən gövdə və quyruq bölmələri ilə təmsil olunur. Fəqərələr yuxarı tağların əsasında yerləşən artikulyar proseslərlə bağlanır.
b) Kəllə:
1. Beyin kəlləsi.
Çoxlu sayda əsas və integumentar sümüklərin olması xarakterikdir.
Oksipital bölgədə 4 oksipital sümük var: əsas oksipital, 2 yan və yuxarı oksipital sümük.
Yan hissəni 5 qulaq sümüyü, 3 orbital sümük (ocellus, əsas və yan sfenoid), 2 qoxu sümükləri (qoşalaşmamış orta qoxu və yan qoşa qoxu) təşkil edir. Bu sümüklərin hamısı əsasdır: qığırdaqların ossifikasiyası ilə inkişaf edir.
Beyin kəlləsinin damını integumentar sümüklər əmələ gətirir: qoşalaşmış burun, frontal və parietal sümüklər.
Beyin kəlləsinin dibi 2 qoşalaşmamış dəri sümüyündən əmələ gəlir: parasfenoid və dişləri olan vomer.
2. Visseral kəllə:
Çənə, dilaltı, 5 cüt budaq tağları və operkulumun skeleti.
Çənə qövsü ilkin çənələrə - çənə qövsünün qığırdaq elementlərinin ossifikasiyasına və ikinci dərəcəli çənələrə - çənələri gücləndirən integumentar sümüklərə bölünür. Palatin-kvadrat qığırdaqdan (yuxarı çənə) 3 əsas sümük əmələ gəlir: palatin (dişli), posterior pterygoid və kvadrat. Onların arasında integumentar xarici və daxili pterygoidlər yerləşir. Meckel qığırdaqından (aşağı çənə) əvəzedici oynaq sümüyü əmələ gəlir, kvadrat sümük ilə çənə birləşməsini meydana gətirir. İkinci dərəcəli çənələr yuxarı çənədə dişləri olan premaksiller və çənə sümükləri ilə təmsil olunur; alt çənədə - diş və bucaq sümükləri.
Hipoid arch əsas sümüklərdən əmələ gəlir: hiyomandibular, hyoid və qoşalaşmamış kopula. Sümüklü balıqlar hyostyly ilə xarakterizə olunur.
Operkulumun skeleti 4 integumentar sümüklə təmsil olunur: preoperkulum, operkulum, interoperkulyar və suboperkulyar.
Budaq tağları 5 cüt. İlk 4-ü aşağıdan kopulalarla birləşən 4 qoşa elementdən əmələ gəlir (onlar gills daşıyırlar). Sonuncu budaq qövsü gillləri daşımır və faringeal dişlərin (bəzilərində) bağlana biləcəyi 2 qoşa elementdən ibarətdir.
c) qoşalaşmış əzaların skeleti və onların kəmərləri:
Qoşalaşmış əzalar pektoral və çanaq üzgəcləri ilə təmsil olunur. 2 növ qoşa üzgəclər var:
a) muncuq növü - üzgəclər radial seqmentlərin cüt-cüt bağlandığı mərkəzi parçalanmış oxa malikdir (lob qanadlı və iki evli);
b) uniseral tip - radiallar mərkəzi oxun yalnız bir tərəfinə bağlanır (çarpaz qanadlı balıqlar).
Şüa üzgəcli balıqlarda üzgəclərin bazal elementləri kiçilir, radiallar birbaşa qurşaqla, lepidotrixiya (üzgəc bıçağını dəstəkləyən dəri sümük şüaları) isə radiallara yapışdırılır.
Çiyin qurşağıəsas və ikinci dərəcəli elementlərdən ibarətdir. Birincili kəmər sümükləşmiş çiyin bıçaqları və korakoid ilə təmsil olunur. İkinci dərəcəli qurşaq, suprakleitrum vasitəsilə kəllə sümüyünün oksipital bölgəsinə bağlanan böyük bir kleitrum ilə təmsil olunur.
Döş üzgəclərinin skeleti düzgündür lepidotrichiaların bağlandığı bir sıra radiallarla təmsil olunur.
Çanaq qurşağıƏzələ qalınlığında yerləşən qığırdaqlı və ya sümük lövhəsi ilə təmsil olunur, çanaq üzgəclərinin lepidotrixiyası bir sıra radiallar vasitəsilə bağlanır.
d) Qoşalaşmamış əzaların skeleti:
Dorsal üzgəclər lepidotrichia tərəfindən əmələ gəlir, skelet əsasını pterygofores təşkil edir, əzələlərə batırılır və vertebranın yuxarı spinous proseslərinin aşağı ucları ilə bağlıdır.
Quyruq üzgəci: 4 növ:
1. Protoserkal - simmetrik quruluşlu, notokord üzgəcin (balıq sürfələri) ortası boyunca uzanır.
2. Heteroserkal - qığırdaqlı balıqlara (nərə balıqlarına) bənzəyir.
3. Homoserkal - bərabər loblu, yuxarı və aşağı loblar eynidir, lakin eksenel skelet yuxarı loba (əksər sümüklü balıqlar) uzanır.
4. Diffiserkal - tək qanadlı. Eksenel skelet üzgəcin ortası boyunca uzanır (ağciyər balıqları və çarpaz üzgəcli balıqlar).
Quyruq üzgəcinin skelet əsasını terminal fəqərələrinin uzadılmış prosesləri təşkil edir - hipuraliya, fin lobu lepidotrichia tərəfindən dəstəklənir.
Əzələ sistemi qığırdaqlı balıqlara bənzəyir.
Sümüklü balıqlar sinfinə bütün supersinif Balıqların növlərinin böyük əksəriyyəti (20.000-dən çox) daxildir. Sümüklü balıqlar müxtəlif su hövzələrində yayılmışdır. Yaşayış şəraitinin müxtəlifliyi bu qrupun növlər üzrə zənginliyini və onların həddindən artıq müxtəlifliyini müəyyən edir.
Osteichtyes sinfinə bütün sümüklü balıqlar daxildir; tərəzi - formasından asılı olaraq sikloid və ya ktenoid - müvafiq olaraq hamar və ya dişli. Növlərin sayına və forma müxtəlifliyinə görə sümüklü balıqlar qığırdaqlı balıqlardan xeyli üstündürlər. Yəqin ki, ən qabaqcıl olanı Teleostei (sümüklü balıq) sırasıdır ki, buraya siyənək, alabalıq, qızılbalıq, sazan, ilanbalığı, uçan balıqlar və s.
Sinfin əsas ümumi xüsusiyyətləri aşağıdakılardır.
Skelet həmişə bu və ya digər şəkildə sümükdür. Sümük skeleti iki şəkildə yaranır. Ossifikasiyanın ilkin növü sözdə dəri və ya integumentar sümüklərdir. Embrion, onlar yalnız bitişik olduqları skeletin qığırdaqlı elementlərindən asılı olmayaraq dərinin birləşdirici toxuma təbəqəsində yaranır. Göstərilən inkişaf xüsusiyyətləri ilə əlaqədar olaraq, integumentar sümüklər, bir qayda olaraq, lövhələr formasına malikdir. Balıqların skeletində integumentar sümüklərə əlavə olaraq xondral və ya qığırdaqlı sümüklər var. Embrion, onlar qığırdaqların osteoblastlar tərəfindən istehsal olunan sümük maddəsi ilə ardıcıl əvəzlənməsi nəticəsində yaranır. Histoloji olaraq formalaşmış xondral sümüklər integumentar sümüklərdən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir. Xondral sümüklərin görünüşündən yaranan skeletin ossifikasiyası əhəmiyyətli dəyişikliklərə səbəb olmur. ümumi quruluş skelet. İntegumentar ossifikasiyanın əmələ gəlməsi skeletin yeni elementlərinin yaranmasına və nəticədə onun ümumi ağırlaşmasına səbəb olur.
Tənəffüs aparatında intergill arakəsmələri azalır və budaq lobları birbaşa budaq tağlarında oturur. Budaq aparatının xarici hissəsini əhatə edən sümüklü budaq örtüyü həmişə var.
Növlərin böyük əksəriyyətində üzgüçülük kisəsi var.
Sümüklü balıqların böyük əksəriyyətində mayalanma xaricidir, yumurtaları kiçikdir, buynuza bənzər qabıqlardan məhrumdur. Canlılıq az sayda növdə baş verir. Sümüklü balıqların təsnifatı olduqca çətindir, hazırda bu qrupun taksonomiyası ilə bağlı bir neçə fikir var. Onlardan birini əsas götürürük və iki alt sinfi ayırırıq:
1) Yarımsinif Şüa üzgəcli balıqlar (Actinopterygii) 2) Yarımsinif Lob yüzgülü balıqlar (Sarcopterygii).
Sümüklü balıqların xarici və daxili quruluşu.
Bədən ölçüləri 1 sm (Filippin goby) ilə 17 m (siyənək padşahı) arasında dəyişir; mavi marlinin çəkisi 900 kq-a qədərdir. Bədən forması adətən uzunsov və zərifdir, baxmayaraq ki, bəzi sümüklü balıqlar dorsal-qarın və ya yan tərəfdən yastılaşır və ya əksinə, top formasına malikdir. Suda tərcümə hərəkəti bədənin dalğalı hərəkətləri hesabına həyata keçirilir. Eyni zamanda, bəzi balıqlar quyruq üzgəci ilə "kömək edir". Qoşalaşmış yanal üzgəclər, eləcə də dorsal və anal üzgəclər stabilizator sükanı kimi xidmət edir. Bəzi balıqlarda fərdi üzgəclər əmicilərə və ya kopulyar orqanlara çevrilmişdir. Çöldə sümüklü balıqların bədəni pulcuqlarla örtülmüşdür: plakoid (dişlər "parketdə" qoyulmuşdur), qanoid (tikanlı romb lövhələr), sikloid (hamar kənarı olan nazik lövhələr) və ya ktenoid (tikanlı lövhələr), vaxtaşırı heyvan böyüdükcə dəyişir. Üzərindəki ağac üzükləri balığın yaşını mühakimə etməyə imkan verir. Müxtəlif növ pulcuqlar Bir çox balıqların dərisində yaxşı inkişaf etmiş selikli bezlər var, onların ifrazatları qarşıdan gələn su axınına müqavimət gücünü azaldır. Bəzi dərin dəniz balıqlarında dəridə onların növlərini müəyyən etməyə, məktəbi birləşdirməyə, yırtıcıları cəlb etməyə və yırtıcıları qorxutmağa xidmət edən lüminesans orqanları inkişaf edir. Bu orqanların ən mürəkkəbi projektora bənzəyir: onların parlaq elementləri (məsələn, fosforlu bakteriyalar), möhürlü reflektor, diafraqma və ya lens və izolyasiya edən qara və ya qırmızı örtük var. Balıqların rəngi çox müxtəlifdir. Adətən balıqların arxası mavi və ya yaşılımtıldır (suyun rəngi) və gümüşü yanları və qarnı (yüngül "səma" fonunda zəif görünür). Bir çox kamuflyaj balıqları zolaqlı və ləkəlidir. Mərcan qayalarının sakinləri, əksinə, rənglərin üsyanı ilə heyran qalırlar.
Həzm sistemi
Ağız boşluğundan qida farenksə, ondan özofagusa, sonra isə həcmli mədəyə və ya birbaşa bağırsaqlara (krucian balığı) keçir. Qidanın qismən həzm edilməsi mədə şirəsinin təsiri altında mədədə baş verir. Yeməyin son həzmi kiçik bağırsaqda baş verir. Nazik bağırsağın ilkin hissəsinə bir kanal axır öd kisəsi, qaraciyər və pankreas kanalları. İncə bağırsaqda qida maddələri qana sorulur və həzm olunmayan qida qalıqları anus vasitəsilə çıxarılır.
Su mühitində yaşamaq həm şirin su, həm də dəniz balıqlarının üzləşdiyi bir sıra osmoregulyasiya problemləri yaradır. Balıqların qanının osmotik təzyiqi xarici mühitin osmotik təzyiqindən həm aşağı (duzlu balıqlarda), həm də yüksək (şirin su balıqlarında) ola bilər. Qığırdaqlı balıqlar izosmotikdir, lakin eyni zamanda onların orqanizmində duzların konsentrasiyası ətraf mühitə nisbətən xeyli aşağıdır. Bu vəziyyətdə osmotik təzyiqin bərabərləşdirilməsi qanda karbamid və trimetilamin oksidinin (TMAO) artması səbəbindən əldə edilir. Qığırdaqlı balıqların bədənində duzların aşağı konsentrasiyasının saxlanması duzların böyrəklər tərəfindən ifraz olunması, həmçinin həzm traktına qoşulan xüsusi rektal bez tərəfindən həyata keçirilir. Düz bağırsaq vəzi qandan və bədən toxumalarından həm natrium, həm də xlorid ionlarını cəmləşdirir və xaric edir. Sümüklü balıqlar izosmotik deyillər, buna görə də təkamül zamanı ionların çıxarılmasına və ya saxlanmasına imkan verən mexanizmlər inkişaf etdirdilər. Bədəndə ionların aşağı (ətraf mühitə nisbətən) konsentrasiyası olan dəniz sümüklü balıqları daim su itirirlər, osmotik təzyiqin təsiri altında toxumalarını xaricə buraxır. Bu itkilər duzlu suyun içilməsi və süzülməsi ilə kompensasiya edilir. Natrium kationları və xlorid ionları qandan gill membranları vasitəsilə, maqnezium kationları və sulfat anionları isə böyrəklər vasitəsilə xaric edilir. Şirin su balığıəks problemlə üzləşirlər (çünki onların orqanizmdə duz konsentrasiyası ətraf mühitə nisbətən daha yüksəkdir). Onların osmotik təzyiqi ionların tutulması səbəbindən bərabərləşir su mühiti gill membranları vasitəsilə, həmçinin çox miqdarda karbamidin sərbəst buraxılması səbəbindən.
Tənəffüs sistemi
Nəfəs alma gilldir. Ağız boşluğundan su gill yarıqlarından keçir, qəlpələri yuyur və gill örtüklərinin altından çıxır. Gillər gill tağlarından, onlar da öz növbəsində gill loblarından və gill rakersdən ibarətdir. Bəzi növlərdə dəri tənəffüsü vacibdir və ya hava ilə nəfəs almaq üçün uyğunlaşmalar var.
Qan dövranı sistemi
Balıqların qan dövranı sistemi qapalıdır, ürək 2 kameradan ibarətdir: atrium və mədəcik. Böyük qan damarı, aorta, mədəcikdən qəlpəyə doğru budaqlanır, daha kiçik arteriyalara şaxələnir. Gilllərdə arteriyalar kiçik damarların - kapilyarların sıx bir şəbəkəsini təşkil edir. Qan oksigenlə zənginləşdirildikdən sonra (oksigenlə zəngin qan arterial adlanır) damarlar yenidən arteriyaya yığılır, o da kiçik arteriyalara və kapilyarlara şaxələnir. Orqanizm orqanlarında oksigen və qida maddələri kapilyarların divarları vasitəsilə toxumalara, karbon qazı və toxumaların digər tullantı məhsulları isə qana daxil olur.
Yetişdirmə sistemi
Əksər balıqların cinsi vəziləri qoşalaşmışdır və üzgüçülük kisəsinin arxasında və bir az aşağıda bədən boşluğunda yerləşir. Bununla belə, dişi çay perchində yumurtalıq cütləşməmiş olur. Genital açılış bədənin arxa hissəsində anal və ifrazat arasında açılır. Balıqların böyük əksəriyyətində cinsi hüceyrələrin xarici mühitə buraxıldığı xarici mayalanma müşahidə olunur. Balıqların çoxalma dövründə mürəkkəb instinktiv davranışına kürü tökmə deyilir. Çay perch həyatın ikinci ilində yetkinliyə çatır. Buz su anbarlarından azad edildikdən dərhal sonra kürü tökməyə başlayır. Yumurtlamadan əvvəl balığın rəngi xüsusilə parlaq olur. Cərəyanları zəif olan yerlərdə böyük sürülərdə toplanırlar. Dişilər sualtı bitki örtüyünə yerləşmiş uzun yapışqan lentlər şəklində kürü tökürlər. Eyni zamanda, bu erkəklər milyonlarla kiçik spermatozoa olan südü süpürürlər.
Üzmək kisəsi
Bağırsaqların üstündəki perchun daxili boşluğunun yuxarı hissəsində qazla doldurulmuş şəffaf bir çantaya bənzəyən həcmli üzgüçülük kisəsi var. Onun əsas funksiyası balıqlara müsbət üzmə qabiliyyətini təmin etməkdir, çünki o, sudan daha ağırdır. Üzgüçülük kisəsi sıx bir qan damarları şəbəkəsi ilə hörülür və oradan qaz ona buraxılır. Üzgüçülük kisəsinin həcminin artması ilə perch gövdəsinin sıxlığı azalır və suyun səthinə üzür. Həcmi azaldıqda, əksinə, bədənin sıxlığı artır və balıq dibinə batır. Üzgüçülük kisəsi dorsal bağırsaq divarının böyüməsi kimi inkişaf edir. Balıqlarda xüsusi bir hidrostatik orqan inkişaf edir - yan xətt. Başdan quyruğa qədər bədən boyunca uzanan bir sıra kiçik məsamələrə bənzəyir. Məsamələr dəridə bir kanala aparır. Çoxlu sinir ucları ona yaxınlaşır. Yanal xəttin köməyi ilə balıq su axınının istiqamətini və gücünü, suya batırılma dərinliyini və müxtəlif obyektlərin onlara yaxınlaşmasını qiymətləndirir. Yanal xətt yalnız siyənək sırasının nümayəndələrində yoxdur, çünki su təzyiqi alan orqanlar onlarda operkulumlarda inkişaf edir.
Sümüklü balıqların skeleti.
Sümüklü balıqlarda skeletdəki qığırdaq bu və ya digər dərəcədə sümük toxuması ilə əvəz olunur: əsas və ya əvəzedici sümüklər əmələ gəlir. Bundan əlavə, dəridə integumentar sümüklər görünür, daha sonra dərinin altına batır və daxili skeletin bir hissəsidir. Sümüklü balıqların skeleti eksenel skeletə, kəllə (beyin və visseral), qoşalaşmamış üzgəclərin skeletinə, qoşa üzgəclərin skeletinə və onların kəmərlərinə bölünür.
Çaprazayaqlı, iki evli və nərə balıqlarında sıx birləşdirici toxuma membranı ilə əhatə olunmuş notokord ox skeletində dayaq funksiyasını yerinə yetirir. Yaxşı inkişaf etmiş, bəzən qismən sümükləşmiş yuxarı tağlar onurğa beyninin yerləşdiyi bir kanal meydana gətirir. Qabırğalar zəif inkişaf etmiş aşağı tağlara yapışdırılır. Bu qrupların əcdadlarından bəzilərinin az və ya çox inkişaf etmiş vertebra bədənləri var idi. Çox lələklərdə və hamısında sümüklü balıq amfitik tipli yaxşı inkişaf etmiş sümük fəqərələri (biconcave). Güclü şəkildə azaldılmış notokord aydın bir quruluşa malikdir: o, fəqərə cisimləri arasındakı boşluqda genişlənir və güclü daralmış formada, onurğa gövdəsinin mərkəzindəki kanaldan keçir. Gövdə fəqərələri uzun superior spinous proseslərlə bitən sümüklü yuxarı tağları daşıyır; sümüklü balıqların əksəriyyətində yaxşı inkişaf etmiş uzun və nazik sümük qabırğaları onurğa cisimlərinin eninə proseslərinə yapışdırılır. Kaudal bölgənin vertebraları spinous prosesləri olan yuxarı tağları daşıyır və eninə proseslər aşağıya doğru hərəkət edir və cüt-cüt birləşərək aşağı proseslərlə bağlanan aşağı qövsləri əmələ gətirir. Qövslər arasındakı boşluqlar sıx birləşdirici toxuma filmi ilə sıxılır. Onurğa beyni yuxarı kanalda yerləşir; quyruq fəqərələrinin aşağı tağları bu hissənin güclü əzələləri tərəfindən sıxılmadan qorunan quyruq arteriyası və damarının axdığı bir hemal kanal təşkil edir. Fəqərələr yuxarı tağların bazasında yerləşən artikulyar proseslərdən istifadə edərək bir-birinə bağlanır. Belə birləşmələr hərəkətliliyini qoruyarkən eksenel skeletin möhkəmliyini təmin edir. Onurğa sütunu əsasən üfüqi müstəvidə əyilə bilər. Sümüklü balıqların əksəriyyətində nazik əzələ sümükləri əzələlərin qalınlığında yerləşir və bu da əzələ lifləri üçün əlavə dəstək yaradır.
Sümüklü balıqların kəlləsi, bütün onurğalılar kimi, beyin (oxlu) və visseral hissələrə bölünür.
Nərə balıqlarında beyin kəlləsi qığırdaqlı olaraq qalır; yalnız köhnə balıqlarda kiçik sümükləşmələr görünür. Xaricdə qığırdaqlı kəllə möhkəm bir qabıqla örtülmüşdür böyük rəqəm integutar sümüklər. Lakin sümüklü balıqların əksəriyyəti beyin kəlləsinin qığırdaqlarının bir-birinə birbaşa bitişik olan və ya qığırdaq qalıqları ilə əlaqəli əsas sümüklərlə və nisbətən az sayda integumentar sümüklərin - ilkin qabığın qalıqları ilə əvəz edilməsi ilə xarakterizə olunur. . Qanoid (nərə balığı istisna olmaqla) və teleost balıqlarında beyin kəlləsinin ossifikasiyası yüksək inkişaf etmişdir. Çarpaz qanadlı və ağciyərli balıqlarda kəllə sümüyündə böyük miqdarda qığırdaq qorunur və yalnız bir neçə əsas sümük inkişaf edir; integumentar sümüklərin ilkin karapasası yaxşı inkişaf etmişdir.
Teleostlarda oksipital hissədə foramen maqnumu ilə həmsərhəd olan dörd sümük - əsas (basioccipitale), iki yan (oksipitale laterale) və yuxarı (supraoccipitale) oksipital sümüklər əmələ gəlir. Kəllənin yan divarında 5 qulaq sümüyü (ossa otici) var. Orbitin ərazisində paz formalı sümüklər görünür: göz paz şəklində (orbitosphenoideum), əsas (basisphenoideum) və yan paz şəklində (laterosphenoideum). Qoxu bölməsinin bölgəsində qoşalaşmamış orta (mesethmoideum) və qoşalaşmış yan qoxu sümükləri (ectoethmoideum) əmələ gəlir. Bu sümüklərin hamısı əsasdır: qığırdaq sahələrinin ossifikasiyası ilə inkişaf edir. Yuxarıdan kəllə 3 cüt tam sümük ilə örtülmüşdür: burun (burun), çox böyük frontal (frontal) və kiçik parietal (parietale). Beyin kəlləsinin dibi iki qoşalaşmamış tam sümükdən əmələ gəlir: böyük parasfenoid (parasphenoideutn) və diş daşıyan açıcı (votner). Sümüklərin mürəkkəb xarici relyefinə görə aralarındakı sərhədlər həmişə görünmür.
Kəllənin visseral skeleti qığırdaqlı və ya müxtəlif dərəcələrdə sümükləşmiş tağlar sistemidir - çənə, dilaltı və 5 budaq tağları; dörd integumentar sümük operkulumu əmələ gətirir. İntegutar sümüklər çənə tağını gücləndirərək ikinci dərəcəli çənələri əmələ gətirir. Sümüklü balıqlar üçün hiostiliya xarakterikdir: çənə qövsü və ikincil çənələrin beyin kəlləsi ilə hyoid qövsünün yuxarı elementi - kulon və ya hiyomandibular (hyomandibulare) vasitəsilə əlaqəsi. Yalnız ağciyərlərdə yuxarı çənə beyin kəlləsinin dibi ilə birləşir (autostily) və funksiyasını itirmiş asma ölçüsü kiçilir.
Nərə balıqlarında visseral skeletdə çoxlu qığırdaq qorunub saxlanılır, ikinci dərəcəli çənələr zəif inkişaf edir. Teleost balıqlarında bu bölmədə qığırdaq tamamilə sümüklərlə əvəz olunur.
İlkin yuxarı çənənin - palatin-kvadrat qığırdaqın ossifikasiyası nəticəsində hər tərəfdən dişləri daşıyan palatin sümüyü, arxa hissədə isə arxa pterygoid (metapterygoideum) və kvadrat (quadratum) sümükləri əmələ gəlir. Onların arasında integumentar xarici və daxili pterygoids (ektopterygoideum və entopterygoideum) yerləşir. Birincili alt çənə - Meckel qığırdaq, sümükləşmiş, dördbucaqlı sümük ilə çənə birləşməsini meydana gətirərək, oynaq sümüyüne (articulare) çevrilir. Teleost balıqlarında tam sümüklərin ikinci dərəcəli çənələri yaxşı inkişaf etmişdir; birlikdə böyüyürlər və ya ilkin çənələrin sümükləri ilə bağlarla bağlanırlar. Üst çənədə belə ikinci dərəcəli formasiyalar premaksiller (praemaxillare) və çənə (maksiller) sümükləridir; dişlər onlara oturur (bəzi növlərdə bir və ya hər iki sümükdə yoxdur). Güclü integumentar diş sümüyü (dentale) alt çənənin əsas hissəsini təşkil edir. Yırtıcını tutmaq və saxlamaq funksiyasını həm birincili, həm də ikinci dərəcəli çənələr yerinə yetirir.
Dişlərin gücü və xarakteri, həmçinin çənələrin nisbi ölçüləri və ağızın mövqeyi hər bir növün qida ixtisasını əks etdirir.
Dilaltı qövs əsas sümüklərdən əmələ gəlir. Onun yuxarı elementi, kulon, ox kəlləsinin eşitmə hissəsinə əlavə edilmiş geniş yuxarı kənarı olan böyük bir hiyomandibular sümüyü ilə təmsil olunur. Asqının aşağı ucundan ayrılan simplektikumun əlavə sümüyü vasitəsilə hiyomandibular kvadrat sümüyə (hyostilia!), Qısa sümükləşmiş ligament interhyale vasitəsilə - hipoid qövsün aşağı elementinə - hipoidə, burada bir neçə ossifikasiya meydana gəlir, tez-tez hyoidiumun ümumi sümüyə birləşir. Sağ və sol tərəflərin hyoid sümüklərinin ön ucları bir-birinə qoşalaşmamış sümük, dilin qıvrımını dəstəkləyən kopula ilə bağlıdır. İncə əyri sümüklər hyoidə bağlanır - budaq örtüyünün dəri kənarını dəstəkləyən budaq membranının şüaları. Sümüklü balıqlarda operkulum integumentar sümüklərdən əmələ gəlir. Operculum (operculum), interopercular (interoperculum) və suboperkulyar (suboperculum) sümüklərinin bağlandığı güclü, kəskin əyri preoperkulyar sümük (praeoperculum) asqının arxa kənarına və kvadrat sümüyə sıx şəkildə bitişikdir.
Budaq tağları 5 cüt. İlk dördü sümükləşmiş və bir-birinə oynaqlarla bağlanmış 4 qoşalaşmış elementdən ibarətdir; beşinci cütləşməmiş elementlərin altında yerləşən qövsləri bir-birinə bağlayır. Bu gilə tağları qəlpələri daşıyır. Beşinci (arxa) budaq qövsü yalnız iki böyük qoşalaşmış elementdən ibarətdir; bəzi növlərdə faringeal dişlər var (udlaq dişlərinin forması və ölçüsü qida ixtisasını əks etdirir)
Qoşalaşmış üzvlər və onların kəmərləri... Qoşalaşmış əzalar pektoral və çanaq üzgəcləri ilə təmsil olunur. Döş üzgəcləri balıqların bədənində çiyin qurşağı ilə dəstəklənir (şək. 39). İki kiçik əvəzedici (ilkin) və bir neçə integumentar sümük ilə təmsil olunur. Əvəzedici sümüklərin yuxarı hissəsi - kürək sümüyü; Şəkil 39, 1 - sərbəst əzanın artikulyasiya bölgəsində yerləşir (o, sümüyün mərkəzində kiçik yuvarlaq bir çuxurla asanlıqla fərqlənə bilər). Dərhal onun altında korvus sümüyü və ya korakoiddir (coracoideum; Şəkil 39, 2). Bu iki element əsas kəməri təşkil edir. Onlar hərəkətsiz olaraq iri integumentar sümük kleitrumuna bağlıdırlar;şəkil 39, 3, yuxarı ucu bir qədər irəliyə yönəldilmişdir; suprakleithrumun kiçik bir sümüyü onunla birləşir (şək. 39, 4).
Claytrum, öz növbəsində, posterior parietal sümüyə bağlanır. Sağ və sol kleitrumun irəli baxan aşağı ucları bir-birinə bağlıdır. Kiçik bir posteroklavikulyar sümük (postkleithrum; Şəkil 39, 6) kürək sümüyü və korakoiddən çox uzaqda, kleitrumun arxasında yerləşir. Adlandırılan bütün sümüklər qoşalaşmışdır; onlar ikincil humeral qurşağı təşkil edirlər. Sağ və sol arxa parietal sümüklər eksenel kəllə ilə birləşir ki, bu da qurşaqın daha möhkəm fiksasiyasını təmin edir və bununla da onun dəstək funksiyasını gücləndirir.
Döş üzgəcində bir sıra kiçik sümüklər var - skapuladan (qismən korakoiddən) uzanan radiallar. Üzgəcin bütün sərbəst payı seqmentləşdirilmiş dəri şüalarından ibarətdir1 (lepidotrixiya; şək. 39, 8). Teleost balıqlarının döş üzgəclərinin skeletinin qığırdaqlılarla müqayisədə özəlliyi bazalların azalmasıdır. Döş üzgəclərinin hərəkətliliyi artır, çünki əzələlər radiallarla çevik şəkildə birləşən dəri şüalarının genişlənmiş əsaslarına yapışır.
Çanaq qurşağı bir-biri ilə birləşən, qarın əzələlərinin qalınlığında yerləşən və eksenel skeletlə əlaqəli olmayan qoşalaşmış düz üçbucaqlı sümüklərlə təmsil olunur. Çanaq üzgəcləri çanaq qurşağının yan tərəflərinə yapışdırılır. Teleost balıqların əksəriyyətində çanaq üzgəclərinin skeletində bazalislər yoxdur və radiallar tamamilə azalır: üzgəcin lobu dərinin sümük şüaları (lepidotrichia) ilə dəstəklənir, genişlənmiş əsasları birbaşa çanaq qurşağına bağlanır. Çanaq üzgəclərinin skeletinin belə sadələşdirilməsi, görünür, onların məhdud funksiyaları ilə əlaqələndirilir.
Cütləşməmiş üzvlər... Qoşalaşmamış əzalar dorsal, kaudal (anal) və quyruq üzgəcləri ilə təmsil olunur. Anal və dorsal üzgəclər sümük şüalarından ibarətdir, daxili (əzələlərin qalınlığında gizlənmiş) pteriqoforlara və xarici üzgəc şüalarına - lepidotrixiyaya bölünür.
Hər bir insan sümüyü mürəkkəb bir orqandır: bədəndə müəyyən bir mövqe tutur, özünəməxsus forma və quruluşa malikdir və özünəməxsus funksiyasını yerinə yetirir. Sümük əmələ gəlməsində bütün növ toxumalar iştirak edir, lakin sümük toxuması üstünlük təşkil edir.
İnsan sümüklərinin ümumi xüsusiyyətləri
Qığırdaq yalnız sümüyün oynaq səthlərini əhatə edir, sümüyün xarici tərəfi periosteum ilə örtülür və sümük iliyi içəridə yerləşir. Sümükdə piy toxuması, qan və limfa damarları, sinirlər var.
Sümük yüksək mexaniki xüsusiyyətlərə malikdir, onun gücü metalın gücü ilə müqayisə edilə bilər. İnsan canlı sümüyünün kimyəvi tərkibinə aşağıdakılar daxildir: 50% su, 12,5% protein təbiətli üzvi maddələr (ossein), 21,8% qeyri-üzvi maddələr (əsasən kalsium fosfat) və 15,7% yağ.
Sümüklərin formalarına görə növləri bölünür:
- Boruvari (uzun - çiyin, bud və s.; qısa - barmaqların falanqları);
- düz (frontal, parietal, skapula və s.);
- süngər (qabırğalar, vertebralar);
- qarışıq (pazşəkilli, ziqomatik, alt çənə).
İnsan sümük quruluşu
Sümük toxumasının əsas struktur vahididir osteon, mikroskopla aşağı böyüdücü ilə görünən. Hər bir osteonda 5-dən 20-yə qədər konsentrik yerləşmiş sümük lövhələri var. Onlar bir-birinə daxil edilmiş silindrlərə bənzəyirlər. Hər bir lövhə hüceyrələrarası maddə və hüceyrələrdən (osteoblastlar, osteositlər, osteoklastlar) ibarətdir. Osteonun mərkəzində bir kanal var - osteon kanalı; gəmilər oradan keçir. Qonşu osteonlar arasında interkalasiya olunmuş sümük lövhələri yerləşir.
Sümük toxuması osteoblastlar tərəfindən əmələ gəlir Hüceyrələrarası maddəni sərbəst buraxaraq və içərisində divarlanaraq, osteositlərə - zəif ifadə edilmiş orqanoidləri olan mitoz qabiliyyəti olmayan proses hüceyrələrinə çevrilirlər. Müvafiq olaraq, formalaşan sümükdə əsasən osteositlər var və osteoblastlar yalnız sümük toxumasının böyüməsi və bərpası bölgələrində olur.
Ən çox osteoblastlar periosteumda yerləşir - çoxlu qan damarlarını, sinir və limfa uclarını ehtiva edən nazik, lakin sıx birləşdirici toxuma lövhəsi. Periosteum qalınlığında sümük böyüməsini və sümük qidasını təmin edir.
Osteoklastlarçoxlu sayda lizosomları ehtiva edir və onların sümük maddəsinin əriməsini izah edə bilən fermentlər ifraz edə bilirlər. Bu hüceyrələr sümüklərin məhv edilməsində iştirak edir. Sümük toxumasında patoloji şəraitdə onların sayı kəskin şəkildə artır.
Osteoklastlar sümüklərin inkişafı prosesində də vacibdir: sümüyün son formasının qurulması prosesində kalsifikasiya olunmuş qığırdaqları və hətta yeni əmələ gələn sümüyü məhv edir, onun ilkin formasını "düzəlir".
Sümük quruluşu: kompakt və süngər maddə
Kəsilmiş, nazik sümük hissələri, onun iki strukturu fərqlənir - kompakt maddə(sümük lövhələri sıx və nizamlıdır), səthi yerləşmiş və süngər maddə(sümük elementləri boş yerləşmişdir), sümük içərisində uzanır.
Sümüklərin belə bir quruluşu struktur mexanikasının əsas prinsipinə tam uyğundur - ən az material istehlakı və strukturun maksimum möhkəmliyini təmin etmək üçün böyük asanlıq. Bu, boru sistemlərinin və əsas sümük şüalarının yerləşməsinin sıxılma, gərginlik və burulma qüvvələrinin hərəkət istiqamətinə uyğun olması ilə təsdiqlənir.
Sümük quruluşu dinamikdir reaktiv sistem bu insanın həyatı boyu dəyişir. Məlumdur ki, ağır fiziki əməklə məşğul olan insanlarda sümüklərin yığcam təbəqəsi nisbətən yüksək inkişaf səviyyəsinə çatır. Bədənin ayrı-ayrı hissələrinə yükün dəyişməsindən asılı olaraq, sümük şüalarının yeri və bütövlükdə sümüyün strukturu dəyişə bilər.
İnsan sümüklərinin əlaqəsi
Bütün sümük oynaqlarını iki qrupa bölmək olar:
- Davamlı əlaqələr filogenezdə daha əvvəl inkişaf etmiş, hərəkətsiz və ya qeyri-aktiv;
- kəsilmiş əlaqələr, daha sonra inkişaf və funksiyası daha çevik.
Bu formalar arasında keçid var - davamlıdan kəsilməyə və ya əksinə - yarı oynaq.
Sümüklərin davamlı əlaqəsi birləşdirici toxuma, qığırdaq və sümük toxuması (kəllə sümüyünün özü) vasitəsilə həyata keçirilir. Fasiləsiz sümük oynağı və ya oynaq daha gənc sümük birləşməsidir. Bütün oynaqların ümumi struktur planı var, o cümlədən oynaq boşluğu, oynaq kapsulası və oynaq səthləri.
Oynaq boşluğuŞərti olaraq fərqlənir, çünki normal olaraq artikulyar kapsul və sümüklərin artikulyar ucları arasında boşluq yoxdur, ancaq maye var.
Birgə çanta hermetik kapsul əmələ gətirərək sümüklərin oynaq səthlərini əhatə edir. Bursa iki təbəqədən ibarətdir, xarici təbəqəsi periosteuma keçir. Daxili təbəqə, oynaq səthlərinin sərbəst sürüşməsini təmin edən sürtkü rolunu oynayan oynaq boşluğuna maye buraxır.
Derzlərin növləri
Artikulyar sümüklərin oynaq səthləri oynaq qığırdaqları ilə örtülmüşdür. Artikulyar qığırdaqların hamar səthi oynaqlarda hərəkəti asanlaşdırır. Artikulyar səthlər forma və ölçüdə çox müxtəlifdir, onlar adətən həndəsi formalarla müqayisə edilir. Beləliklə və forma görə oynaqların adı: sferik (çiyin), elliptik (radial-karpal), silindrik (radial-ulnar) və s.
Artikulyar bağların hərəkətləri bir, iki və ya bir çox ox ətrafında həyata keçirildiyi üçün, birləşmələr də adətən fırlanma oxlarının sayına bölünürçoxoxlu (sferik), ikioxlu (ellipsoidal, yəhərşəkilli) və biroxlu (silindrik, blokşəkilli) olur.
-dən asılı olaraq oynaq sümüklərinin sayı oynaqlar iki sümükün birləşdiyi sadə və ikidən çox sümükün oynaq olduğu mürəkkəb bölünür.
Sual: Qan dövranı və tənəffüs sistemi haqqında ümumi məlumat. Qan dövranının böyük və kiçik dairəsi anlayışı.
Oksigenli qan ağciyərlərdən sola ağciyər damarları vasitəsilə axır
atrium. Sol atriumdan, sol atriumdan arterial qan
mədəcik biküspid qapağı ürəyin sol mədəciyinə daxil olur və ondan
onu ən böyük arteriyaya - aortaya.
Aorta və onun budaqlarında oksigen və qida maddələri olan arterial qan var
maddə bədənin bütün hissələrinə göndərilir. Damarlar
iki ən böyük venoz damarı meydana gətirir - yuxarı vena kava, aşağı
vena cava. Sağ atriumdan venoz qan, sağ atriumdan keçir
mədəcik triküspid qapağı ürəyin sağ mədəciyinə daxil olur və
ondan ağciyər gövdəsi boyunca, sonra ağciyər arteriyaları boyunca ağciyərlərə. Ürəyin strukturunun və funksiyasının xüsusiyyətlərini nəzərə alaraq, qan damarları ümumi olur
qan dövranı dairəsi qan dövranının böyük və kiçik dairələrinə bölünür.
Qan dövranının böyük bir dairəsi
Sistemli dövran sol mədəcikdən başlayır, ondan
aorta ayrılır və onun axdığı sağ atriumda bitir
yuxarı və aşağı vena kava.
Kiçik qan dövranı dairəsi
Qan dövranının kiçik dairəsi sağ mədəcikdən başlayır, ondan
ağciyər gövdəsi ağciyərlərə çıxır və sol atriumda bitir, burada
ağciyər damarları düşür. Qan dövranının kiçik dairəsi vasitəsilə
qan qazlarının mübadiləsi həyata keçirilir. Ağciyərlərdə venoz qan dioksid buraxır
oksigenlə doymuş karbon - arterial olur.
sual.Skelet sisteminin ümumi xarakteristikası və insan skeletinin əsas funksiyaları.
Skelet sistemi insan bədəninin skeletinin bir-birinə bağlanması zamanı əmələ gələn sümüklər toplusudur.
İnsanda 200-dən çox sümük (85 qoşalaşmış və 36 qoşalaşmamış) vardır ki, onlar öz forma və funksiyalarından asılı olaraq aşağıdakılara bölünür: boruvari (əsasən qoruyucu və dəstəkləyici funksiyaları yerinə yetirir - qabırğalar, döş sümüyü, fəqərələr və s.); düz (kəllə sümükləri, çanaq); qarışıq (kəllə əsası).
İnsan skeleti aşağıdakılardan ibarətdir: onurğa sütunu, 33-34 fəqərədən ibarətdir və beş bölmədən ibarətdir: boyun (7 fəqərə), döş (12 fəqərə), bel (5), sakral (5), koksigeal (4-5).
Sümük. İnsan skeletinin sümükləri sümük toxuması - birləşdirici toxuma növü ilə əmələ gəlir. Sümük toxuması sinirlər və qan damarları ilə təmin edilir. Onun hüceyrələrində proseslər var. Hüceyrələrarası maddə sümük toxumasının 2/3 hissəsini təşkil edir. Möhkəm və sıxdır, xassələrinə görə daşa bənzəyir.
Sümüklərin səthi periosteum ilə örtülmüşdür. Bu, sümüklə birləşmiş nazik, lakin sıx birləşdirici toxuma təbəqəsidir. Qan damarları və sinirlər periosteumdan keçir. Qığırdaqla örtülmüş sümüklərin uclarında periosteum yoxdur.
skeletin funksiyaları: Skeletin qoruyucu funksiyası ondan ibarətdir ki, o, bir sıra boşluqların (sinə boşluğu, kəllə boşluğu, çanaq boşluğu, onurğa kanalı) divarlarını əmələ gətirir və beləliklə, bu boşluqlarda yerləşən həyati vacib orqanlar üçün etibarlı müdafiədir.
Skeletin dəstəkləyici funksiyası ondan ibarətdir ki, o, sümüklərə bərkidilmiş vəziyyətdə olan əzələlər və daxili orqanlar üçün dəstəkdir.
Skeletin lokomotor funksiyası sümüklərin əzələlər (sinir sistemi vasitəsilə) tərəfindən hərəkətə gətirilən, müxtəlif motor hərəkətlərinə səbəb olan qollar olması - qaçış, yerimə, tullanma və s.
Skeletin bioloji funksiyaları onun maddələr mübadiləsində, ilk növbədə mineral maddələr mübadiləsində iştirakı ilə bağlıdır.
Skeletin yay funksiyası onun zərbələri və sarsıntıları yumşaltmaq qabiliyyəti ilə bağlıdır.
3 sual. Konsepsiya, bioloji əlamətləri və klinik ölüm .
Klinik ölüm, ölümün geri dönən mərhələsi, həyat və ölüm arasında keçid dövrüdür. Bu mərhələdə ürəyin və tənəffüsün fəaliyyəti dayanır, orqanizmin həyati fəaliyyətinin bütün xarici əlamətləri tamamilə yox olur. Eyni zamanda, hipoksiya (oksigen aclığı) ən həssas orqan və sistemlərdə geri dönməz dəyişikliklərə səbəb olmur. Terminal vəziyyətinin bu dövrü, nadir və kazuistik hallar istisna olmaqla, orta hesabla 3-4 dəqiqədən çox deyil, maksimum 5-6 dəqiqə davam edir (ilkin azaldılmış və ya normal temperatur bədən).
Klinik ölümün əlamətlərinə aşağıdakılar daxildir: koma, apne, asistol. Bu triada klinik ölümün erkən dövrünə aiddir (asistoliya anından bir neçə dəqiqə keçdikdə) və artıq bioloji ölümün aydın əlamətləri olan hallara şamil edilmir.
Klinik ölümün ilk müddəti yalnız 3-5 dəqiqə davam edir. Bu, normotermiya (bədən istiliyi - 36,5 ° C) şəraitində anoksiya (orqanların, xüsusən də beynin oksigenlə təmin edilməməsi) zamanı beynin yuxarı hissələrinin canlılığını saxladığı vaxtdır. Hamısı dünya praktikası göstərir ki, bu müddət keçdikdə insanların canlanması mümkündür, lakin nəticədə dekortikasiya (beyin qabığının ölümü) və ya hətta deserebrasiya (beynin bütün hissələrinin ölümü) baş verir.
Ancaq həkimlərin yardım göstərərkən və ya xüsusi şəraitdə qarşılaşmalı olduğu ikinci bir klinik ölümün müddəti ola bilər. Klinik ölümün ikinci müddəti onlarla dəqiqə davam edə bilər və reanimasiya tədbirləri (reanimasiya üsulları) çox təsirli olacaqdır. Klinik ölümün ikinci müddəti hipoksiya (qanda oksigen miqdarının azalması) və ya anoksiya (yuxarıya bax) zamanı beynin yuxarı hissələrinin degenerasiya proseslərini yavaşlatmaq üçün xüsusi şərait yaradıldıqda müşahidə olunur.
Bioloji ölüm (və ya həqiqi ölüm) hüceyrə və toxumalarda fizioloji proseslərin geri dönməz şəkildə dayandırılmasıdır.
bioloji ölüm əlamətləri: əsas arteriyalarda nəbzin olmaması, ürək döyüntülərinin olmaması, 30 dəqiqədən çox spontan nəfəs;
Şagirdlər genişdir, işığa reaksiya vermir;
Kornea refleksi yoxdur (buynuz qişaya toxunmağa reaksiya yoxdur, məsələn, pambıq yun parçası ilə);
Qan hipostazının ləkələrinin olması (dəri solğundur və bədənin aşağı əyilmiş hissələrində mavi-bənövşəyi ləkələr var, onlar təzyiqlə yox ola bilər).
Sümük toxuması
Sümük toxuması (textus ossei) hüceyrələrarası üzvi maddələrin yüksək minerallaşmasına malik birləşdirici toxumanın ixtisaslaşdırılmış növüdür, tərkibində təxminən 70% qeyri-üzvi birləşmələr, əsasən kalsium fosfatlar vardır. Sümük toxumasında orqanizmdə metabolik proseslərdə mühüm rol oynayan 30-dan çox mikroelement (mis, stronsium, sink, barium, maqnezium və s.) aşkar edilmişdir.
Üzvi maddələr - sümük matrisi - əsasən kollagen tipli zülallar və lipidlər ilə təmsil olunur. Qığırdaq toxuması ilə müqayisədə onun tərkibində nisbətən az miqdarda su, xondroitinsulfat turşusu, lakin sümükün üzvi matrisini hopduran kalsiumla komplekslər əmələ gətirən çoxlu limon və digər turşular var.
Beləliklə, sümük toxumasının bərk hüceyrələrarası maddəsi (qığırdaq toxuması ilə müqayisədə) sümüklərə daha yüksək güc və eyni zamanda kövrəklik verir. Üzvi və qeyri-üzvi komponentlər bir-biri ilə birlikdə sümük toxumasının mexaniki xüsusiyyətlərini - uzanma və sıxılmaya qarşı durma qabiliyyətini müəyyənləşdirir.
Yüksək minerallaşma dərəcəsinə baxmayaraq, sümük toxumalarında onların tərkib hissələrinin daim yenilənməsi, daimi məhv edilməsi və yaradılması, dəyişən fəaliyyət şəraitinə uyğunlaşan yenidən qurulması baş verir. Sümük toxumasının morfoloji və funksional xassələri yaşdan, fiziki fəaliyyətdən, qidalanma şəraitindən, həmçinin daxili sekresiya vəzilərinin fəaliyyətinin, innervasiyanın və digər amillərin təsiri ilə dəyişir.
Təsnifat
İki əsas sümük növü var:
retikulofibroz (kobud lifli),
lamelli.
Sümük toxumasının bu növləri struktur və fiziki xüsusiyyətlərinə görə fərqlənir ki, bu da əsasən hüceyrələrarası maddənin quruluşu ilə bağlıdır. Kobud lifli toxumada kollagen lifləri müxtəlif istiqamətlərə gedən qalın bağlamalar əmələ gətirir, lamel toxumada isə sümük maddəsi (hüceyrələr, liflər, matriks) lövhə sistemləri əmələ gətirir.
Sümük toxumasına həmçinin hüceyrələrarası maddənin yüksək dərəcədə minerallaşmasına və dəstəkləyici, mexaniki funksiyasına görə sümük toxumasına bənzəyən dişin dentini və sementi də daxildir.
Sümük hüceyrələri: osteoblastlar, osteositlər və osteoklastlar. Onların hamısı qığırdaq hüceyrələri kimi mezenximadan inkişaf edir. Daha doğrusu, mezoderma sklerotomunun mezenximal hüceyrələrindən. Bununla belə, osteoblastlar və osteositlər diferonlarında fibroblastlar və fibrositlər (və ya xondroblastlar və hodrositlər) ilə eyni şəkildə bağlıdırlar. Və osteoklastlar fərqlidir - hematogen mənşəli.
Sümük Differon və Osteohistogenez
Embrionda sümük toxumasının inkişafı iki yolla həyata keçirilir:
1) birbaşa mezenximadan - birbaşa osteogenez;
2) əvvəllər hazırlanmış qığırdaqlı sümük modelinin yerindəki mezenximadan - bu dolayı osteogenezdir.
Sümük toxumasının postembrional inkişafı onun fizioloji və reparativ bərpası zamanı baş verir.
Sümük toxumasının inkişafı prosesində sümük differonu əmələ gəlir:
kök hüceyrələri,
yarımkök hüceyrələr (preosteoblastlar),
osteoblastlar (bir növ fibroblast),
osteositlər.
İkinci struktur elementi qan kök hüceyrələrindən inkişaf edən osteoklastlardır (makrofaq növü).
Kök və yarımgövdəli osteogen hüceyrələr morfoloji olaraq müəyyən edilmir.
Osteoblastlar (yunan dilindən osteon - sümük, blastos - primordium) sümük toxumasını yaradan gənc hüceyrələrdir. Sümükdə onlar yalnız periosteumda olur. Onlar çoxalmağa qadirdirlər. Yaranan sümükdə osteoblastlar demək olar ki, davamlı təbəqə ilə inkişaf edən sümük traktının bütün səthini əhatə edir.
Osteoblastların forması müxtəlifdir: kub, piramidal və ya bucaqlı. Onların bədən ölçüləri təxminən 15-20 mikrondur. Nüvə yuvarlaq və ya ovaldır, çox vaxt eksantrik yerləşir və bir və ya bir neçə nüvəcikdən ibarətdir. Osteoblastların sitoplazmasında dənəvər endoplazmatik retikulum, mitoxondriya və Qolji aparatı yaxşı inkişaf etmişdir. Tərkibində əhəmiyyətli miqdarda RNT və qələvi fosfatazanın yüksək aktivliyi var.
Osteositlər (yunan dilindən osteon - sümük, cytus - hüceyrə) sayına görə üstünlük təşkil edən və bölünmə qabiliyyətini itirmiş yetkin (qəti) sümük toxuması hüceyrələridir. Onlar prosesabənzər formaya, yığcam, nisbətən böyük nüvəyə və zəif bazofil sitoplazmaya malikdirlər. Orqanoidlər zəif inkişaf etmişdir. Osteositlərdə sentriolların olması müəyyən edilməmişdir.
Sümük hüceyrələri osteositin konturlarını izləyən sümük boşluqlarında yerləşir. Boşluqların uzunluğu 22 ilə 55 mikron, eni 6 ilə 14 mikron arasında dəyişir. Sümük lakunalarının boruları toxuma mayesi ilə doldurulur, bir-biri ilə və sümüyə daxil olan damarların perivaskulyar boşluqları ilə anastomoz edilir. Osteositlər və qan arasında maddələr mübadiləsi bu boruların toxuma mayesi vasitəsilə həyata keçirilir.
Osteoklastlar (yunan dilindən osteon - sümük və klastos - parçalanmış) kalsifikasiya edilmiş qığırdaq və sümüyü məhv etməyə qadir olan hematogen xarakterli hüceyrələrdir. Onların diametri 90 mikrona və daha çoxa çatır və 3-dən bir neçə onlarla nüvədən ibarətdir. Sitoplazma zəif bazofil, bəzən oksifildir. Osteoklastlar adətən sümük çubuqlarının səthində yerləşir. Osteoklastın məhv edilmiş səthə bitişik olan tərəfi sitoplazmatik çıxıntılarla zəngindir (büzməli haşiyə); hidrolitik fermentlərin sintezi və ifrazı sahəsidir. Osteoklastın periferiyasında hüceyrənin sümük səthinə sıx yapışma zonası var ki, bu da sanki fermentin təsir sahəsini möhürləyir. Sitoplazmanın bu zonası yüngüldür, aktindən ibarət mikrofilamentlər istisna olmaqla, bir neçə orqanoiddən ibarətdir.
Büzməli kənarın üstündəki sitoplazmanın periferik təbəqəsində çoxsaylı kiçik veziküllər və daha böyük olanlar - vakuollar var.
Hesab olunur ki, osteoklastlar CO2-ni ətraf mühitə buraxır və karbon anhidraz fermenti karbon turşusunun (H2CO3) əmələ gəlməsinə və kalsium birləşmələrinin həllinə kömək edir. Osteoklast mitoxondriya və lizosomlarla zəngindir, onların fermentləri (kollagenaz və digər proteazlar) sümük matriksinin kollagen və proteoqlikanlarını parçalayır.
Bir osteoklastın eyni vaxtda 100 osteoblast meydana gətirdiyi qədər sümükləri məhv edə biləcəyinə inanılır. Osteoblastların və osteoklastların funksiyaları bir-biri ilə əlaqəlidir və hormonlar, prostaqlandinlər, funksional yük, vitaminlər və s.
Hüceyrələrarası maddə (substantia intercellularis) qeyri-üzvi duzlarla hopdurulmuş əsas amorf maddədən ibarətdir ki, orada kollagen lifləri yerləşir, kiçik bağlamalar əmələ gətirir. Onların tərkibində əsasən protein - I və V tipli kollagen var. Liflər qeyri-müntəzəm istiqamətə malik ola bilər - retikulofibroz sümük toxumasında və ya ciddi yönümlü istiqamətə - qatlı sümük toxumasında.
Sümük toxumasının əsas maddəsi qığırdaqla müqayisədə nisbətən az miqdarda xondroitinsulfat turşusundan ibarətdir, lakin sümüklərin üzvi matrisini hopduran kalsiumla komplekslər əmələ gətirən çoxlu limon və digər turşuları ehtiva edir. Sümük toxumasının əsas maddəsində kollagen zülalından başqa kollagen olmayan zülallar (osteokalsin, sialoprotein, osteonektin, müxtəlif fosfoproteinlər, minerallaşma proseslərində iştirak edən proteolipidlər), həmçinin qlikozaminoqlikanlar da olur. Sümüyün əsas maddəsi sümüyün üzvi matrisinin fibrillərinə nisbətdə sıralanmış hidroksiapatit kristallarını, həmçinin amorf kalsium fosfatı ehtiva edir. Sümük toxumasında orqanizmdə metabolik proseslərdə mühüm rol oynayan 30-dan çox mikroelement (mis, stronsium, sink, barium, maqnezium və s.) aşkar edilmişdir. Fiziki fəaliyyətin sistematik artması yüksək minerallaşma səbəbindən sümük kütləsinin 10-dan 50% -ə qədər artmasına səbəb olur.
Skelet üç əsas funksiyaya malikdir: mexaniki, qoruyucu və metabolik (mübadilə). Mexanik funksiya... Sümüklər, qığırdaqlar və əzələlər əzələ-skelet sistemini təşkil edir, onların hamar işləməsi əsasən sümüklərin gücündən asılıdır. Qoruyucu funksiya. Sümüklər həyati orqanlar üçün skelet təşkil edir ( qabırğa qəfəsi, kəllə, çanaq sümükləri, onurğa). Onlar həmçinin qan hüceyrələrinin və immunitet sisteminin inkişafında mühüm rol oynayan sümük iliyi üçün bir anbardır.
Metabolik funksiya. Sümük toxuması kalsium, fosfor anbarı kimi çıxış edir və orqanizmdə mineral mübadiləsində iştirak edir ki, bu da onun yüksək labilliyinə görədir.
Matrisin oxşar tərkibi və quruluşuna malik olan, lakin sıxlığı ilə fərqlənən süngər və yığcam sümük toxumaları fərqlənir.
Yığcam sümük toxuması yetkin skeletin 80%-ni təşkil edir və sümük iliyi və süni sümük nahiyələrini əhatə edir.
Süngər sümük toxuması, kompakt ilə müqayisədə, vahid həcmdə səthdən təxminən 20 dəfə çoxdur.
Kompakt sümük və sümük trabekulaları sümük iliyinin skeletini təşkil edir.
Sümük toxumasıdır dinamik sistem, burada bir insanın həyatı boyu köhnə sümüyün məhv edilməsi və yenisinin meydana gəlməsi prosesləri davam edir, bu da sümük toxumasının yenidən qurulması dövrünü təşkil edir. Bu, sümüyün böyüdüyü və özünü yenilədiyi ardıcıl proseslər zənciridir.
Uşaqlıq və yeniyetməlik dövründə sümüklər aktiv şəkildə yenidən qurulur, sümük formalaşması sümük məhvinə (rezorbsiya) üstündür.
Sümüklər iki əsas hissədən ibarətdir:üzvi və qeyri-üzvi. Sümüyün üzvi əsasını bir neçə sinifdən olan hüceyrələr təşkil edir. Osteoblastlar bir qrup tikinti hüceyrələridir, osteoklastlar sümük toxumasını məhv edir, artıqlığı çıxarır. Sümüyün əsas struktur vahidi kollageni sintez edən osteositlərdir. Sümük hüceyrələri - osteoblastlar, osteositlər və osteoklastlar - sümüyün 2% -ni təşkil edir.
Osteositlər- osteoblastlardan əmələ gələn, minerallaşmış sümük matrisi ilə əhatə olunmuş və kollagen fibrilləri ilə dolu osteositik boşluqlarda yerləşən yüksək diferensiallaşmış hüceyrələr. Yetkin insan skeletində osteositlər bütün osteogen hüceyrələrin 90%-ni təşkil edir.
Osteoblastların və osteositlərin biosintetik fəaliyyəti və buna görə də hüceyrələrarası maddənin təşkili yük vektorunun böyüklüyündən və istiqamətindən, hormonal təsirlərin təbiətindən və miqyasından və hüceyrənin yerli mühitinin amillərindən asılıdır. Buna görə də sümük toxuması labil və daim dəyişən bir quruluşdur.
Sümük rezorbsiyasının ən sıx yollarından biri osteoklastik rezorbsiya osteoklastlar tərəfindən həyata keçirilir. Onlar makrofagların monosit prekursorlarından ekstraskeletal mənşəlidirlər.
Sümük matrisi həcminin 90%-ni tutur, qalan hissəsi hüceyrələrdə, qan və limfa damarlarında olur. Sümük toxumasının hüceyrələrarası maddəsində suyun miqdarı azdır.
Sümük matrisi üzvi və mineral komponentlərdən ibarətdir. Qeyri-üzvi komponentlər sümük kütləsinin təxminən 60% -ni, üzvi - 30% -ni təşkil edir; uzun hüceyrələr və su təxminən 10% təşkil edir. Ümumilikdə, kompakt sümüyün tərkibində üzvi olandan bir qədər az çəki və faiz baxımından mineral matrisi var.
Sümük toxumasında 30-dan çox mikroelement var: maqnezium, mis, sink, stronsium, barium və başqaları, orqanizmdə metabolik proseslərdə fəal iştirak edir.
Sümüklər bədənin ən böyük mineral bankıdır... Onların tərkibində 99% kalsium, 85% fosfor və 60% maqnezium var. Bədənin ehtiyacları üçün minerallar daim istehlak olunur və buna görə də onları doldurmağa ehtiyac var.
Həyatın müəyyən dövrlərində (hamiləlik, ana südü, yetkinlik uşaqlarda, qadınlarda menopoz, stresli vəziyyətlər, bağırsaq və endokrin sistemin bir sıra xəstəliklərində, travma zamanı kalsium və vitaminin sorulması pozulduqda), kalsiuma ehtiyac artır.
Xüsusilə hormonal dəyişikliklər zamanı kalsium tez istehlak olunur qadının cəsədi (hamiləlik, menopoz). Gələcək anaların qidada kifayət qədər kalsium miqdarına diqqət yetirmələri çox vacibdir, çünki uşaqda skeletin düzgün formalaşması və inkişafı və gələcəkdə kariyesin olmaması bundan asılıdır. Kalsiumun dəyişdirilməsi orqan və sistemlərin normal işləməsi, eləcə də bir sıra xəstəliklərin, o cümlədən osteoporozun qarşısının alınması üçün lazımdır.
Normalda sümük sintezi ilə rezorbsiya arasındakı tarazlıq çox yavaş dəyişir. Lakin o, həm endokrin sistemin (yumurtalıqların hormonları, qalxanabənzər və paratiroid bezləri, böyrəküstü vəzilər), həm də ətraf mühitin və bir çox digər amillərin bir çox təsirinə məruz qalır. Tənzimləmə və maddələr mübadiləsi sistemlərində ən kiçik bir uğursuzluq tikinti hüceyrələri ilə dağıdıcı hüceyrələr arasında balanssızlığa, sümüklərdə kalsium səviyyəsinin azalmasına səbəb olur.
İnsanların çoxu 25-35 yaşları arasında maksimum sümük kütləsinə çatır. Bu o deməkdir ki, bu zaman sümüklər ən böyük sıxlığa və gücə malikdir. Təəssüf ki, gələcəkdə bu xüsusiyyətlər tədricən itirilir, bu da osteoporozun inkişafına və sonradan gözlənilməz qırıqlara səbəb ola bilər.
Sümük toxumasının vəziyyəti:
A - normal;
B - osteoporoz ilə
Sümüklərin modelləşdirilməsi və yenidən qurulması amillər kompleksi ilə təmin edilir. Bunlara iki hormon qrupu ayırd edilə bilən sistem amilləri daxildir:
- kalsium tənzimləyən hormonlar (paratiroid hormonu, kalsitriol - 03 vitamininin aktiv metaboliti, kalsitonin);
- digər sistem hormonları (qlükokortikoidlər, cinsi hormonlar, tiroksin, böyümə hormonu, insulin və s.).
Böyük bir qrupda birləşən böyümə faktorları sümüklərin yenidən qurulmasının tənzimlənməsində iştirak edir - insulinə bənzər böyümə faktorları (IGF-1, IGF-2), fibroblast böyümə faktoru, transformasiya edən böyümə faktoru (TGF-p), trombositlərdən qaynaqlanan böyümə faktoru və s.
Sümük mübadiləsinin və mineral maddələr mübadiləsinin tənzimlənməsində mühüm rol oynayır hüceyrələrin özləri tərəfindən istehsal olunan digər mikromühit amilləri də oynayır - prostaqlandinlər, morfogenetik zülallar, osteoklast aktivləşdirən amil və s.
Hormonlar arasında paratiroid hormonu, D vitamini və onun metabolitləri və daha az dərəcədə kalsitonin sümük metabolizminə və kalsium homeostazına ən əhəmiyyətli təsir göstərir. Qadınlarda estrogenlər sümük metabolizmasının tənzimlənməsinə təsir göstərir. Bədənin bezləri tərəfindən istehsal olunan demək olar ki, bütün digər hormonlar sümüklərin yenidən qurulmasının tənzimlənməsində iştirak edir.
Sümük və qığırdaq toxumasının valideyn hüceyrələri
Sümük hüceyrələri mezenximal (mezenximal, mezodermal) mənşəlidir. Yetkinlərin bədənində onlar sümük və qığırdaq və ya sümük iliyi toxuması arasındakı sərhəddə lokallaşdırılmış osteogenik progenitor kök hüceyrələrdən əmələ gəlir. Fərqləndirici, onlar osteoblastlara, sonra isə osteositlərə çevrilirlər. Uzun sümüklərin böyüməsi enxondral ossifikasiya ilə həyata keçirilir. Üstəlik, diafizin genişliyində artım yalnız periosteum tərəfindən, metafizlər isə yalnız endosteum tərəfindən baş verir. Sümük rezorbsiyası prosesi, müvafiq olaraq, əks istiqamətə malikdir (Burne, 1971, 1976; Friedenstein, Lalykina, 1973).
Sümük və qığırdaq toxumasının əmələ gəlməsi sxemi, A.Ya. Friedenstein, E.A. Luriya (1980), A. Ya. Friedenstein və başqaları (1999), I.L. Chertkova, O.A. Qureviç (1984), V.P. Şahova (1996). H. Castro-Malaspina et al., (1980, 1982) bəzi dəyişikliklərlə şəkildə göstərilmişdir.
Osteogenez, xondrogenez və osteoklastogenez sxemi. HSC - sümük və qığırdaq toxumasının kök hüceyrəsi, HSC - hematopoietik kök hüceyrə, PKCC - qan əmələ gətirən toxumanın pluripotent prekursor hüceyrəsi, PKCC - sümük və qığırdaq toxumaları üçün pluripotent progenitor hüceyrə, B (U) KPCH - bi (uni) güclü bobin prekursoru və qığırdaq toxuması, KPKM hematopoetik mikromühiti daşıyan hüceyrədir, CFUf fibroblastların koloniya əmələ gətirən vahididir, U (B) KPK (X, M, G, E, Meg, T, V) unipotent (bipotent) sümük (qığırdaqlı) prekursor hüceyrə , makrofaq, qranulositar, eritroid, meqakaryositar, T və B-limfoid) toxumaları
Sümük əmələ gəlməsi prosesi müxtəlif histogenetik xətlərin hüceyrələrinin sümük adlanan kompozit strukturun əmələ gəlməsi ilə proliferasiya, diferensiallaşma və ixtisaslaşma yolu ilə ardıcıl transformasiyaya məruz qaldığı mürəkkəb çoxmərhələli prosesdir.
Vurğulamaq lazımdır ki, sümük və qığırdaq toxuması embriogenezdə mezodermanın dorsal somitindən əmələ gəlirsə, osteoklastların əmələ gəldiyi qanyaradıcı toxuma splanxnik mezoderma mərhələsindən keçir. Histogenez baxımından osteositlər və osteoblastlar birləşdirici toxuma, əzələ və dəri elementlərinə, osteoklastlar isə qan hüceyrələrinə və endotelə daha yaxındırlar (Coalson, 1987). Osteoklastoblastomalarda epitel və əzələ toxumasının olması bu fikri təsdiqləyir.
Osteoxondrogenezin inkişaf istiqamətinin embrional inkişafda hematopoezdən ayrılmasından sonra, yetkin bir orqanizmdə sümük hüceyrələrinin əmələ gəlməsi prosesi toxumalarda sabitlənmiş və ya dövran edən (mezodermal hüceyrə, differensiallaşmamış fibroblast, osteogen prekursor və ya prekursor) (Friedenstein, Lucifer Alberst et al., 1994; Omelyanchenko et al., 1997). Sümük və qığırdaq toxuması üçün pluripotent kök hüceyrənin olması ilə yanaşı, daha çox fərqli prekursorlar da mövcuddur. CCCC-lər yüksək proliferativ potensiala malikdir və pluripotentdir. Onlar, ən azı, hüceyrə dövrünün G1-G2 mərhələsində yerləşən sümük və (və ya) qığırdaqlı karyositləri əmələ gətirirlər (Friedenstein, Lalykina, 1977; Friedenstein, Luria, 1980; Friedenstein et al., 1999; Chertkov, Qureviç, 1984).
İn vivo və in vitro toxuma mədəniyyətində onlar qığırdaq və ya sümük toxumasını əmələ gətirirlər ki, bu da koloniyalar şəklində təqdim edilə bilər, fibroblastların koloniya yaradan vahidləri kimi təyin olunur-CFUf (Friedenstein və Luria, 1980). Radiasiya kimeralarında xromosom və biokimyəvi markerlərdən istifadə etməklə, CFUF-lərin klonal təbiətə malik olduğu, mənşəcə sümük iliyinin hematopoetik hüceyrələrindən, o cümlədən osteoblastlar və osteositlərdən fərqli olduğu göstərilmişdir (Chertkov və Gurevich, 1984).
Balb / c siçanlarının sümük iliyi toxumasının süspansiyon mədəniyyətində biz mühitə daxil edilən karyositlərin sayı ilə əmələ gələn koloniyaların sayı arasındakı əlaqəni öyrəndik. Bunun üçün sümük iliyi silikonlaşdırılmış boruya yuyulur, tərkibində 20% fetal iribuynuzlu zərdab, 40 μg/ml gentamisin, 200 mM, L-qlutamin hepes olan D-MEM mühitində asılır və 2-3 həftə ərzində kulturasiya edilir. 37 ° C-də plastik kolbalar İLƏ. Toxum sıxlığı ml başına 104 ilə 107 hüceyrə arasında dəyişdi.
Balb / c siçanlarının mədəniyyətinə müxtəlif sayda sümük iliyi hüceyrələrinin daxil edilməsindən CFUF meydana gəlməsinin asılılığı
Bu məlumatlar göstərir ki, ümumilikdə mədəniyyətə daxil olan miyelokaryositlərin sayı ilə CFUF arasında əlaqə xətti xarakter daşıyır ki, bu da onların klonal mənşəyini bir daha təsdiqləyir.
Böyrək kapsulunun altına və ya dərinin altına köçürüldükdə sümük və ya qığırdaq toxuması əmələ gətirmə qabiliyyətinə malikdirlər.
Stressli F1 siçanlarından (CBAxC57Bl) sümük iliyi transplantasiyasından sonra böyrək kapsulunun altında böyüdülmüş ektopik sümük toxumasının makroskopik nümunəsi. Solda - orqanın yuxarı qütbündə sümük formalaşmasının böyük bir fokusu aydın görünür. Sağ - nəzarət (sümük iliyi stresssiz heyvandan götürülüb)
CCCC-lərin xüsusiyyətlərindən biri, orijinal mədəniyyətin bir donordan digərinə təkrar köçürülməsi zamanı onların proliferativ və fərqləndirici potensialını saxlamasıdır. Göründüyü kimi, bu səviyyədə genomun zədələnməsi osteosarkomaların əmələ gəlməsinə səbəb olur.
MCCB-lərin differensasiyası nəticəsində KPCK tipli (sümük və qığırdaq toxuması üçün prekursor hüceyrələr) və ya BKPCK (bipotent) tipli daha çox fərqlənmiş progenitor hüceyrələr, sonra - UPKKH və UPKPKh (sümük və ya qığırdaq üçün unipotent) əmələ gəlir. Hər hansı bir toxumanın, o cümlədən sümüklərin ana hüceyrələrinin hovuzunun ümumi nümunəsi, özünü yeniləmə və çoxalma qabiliyyətinin tədricən azalması, pluripotentliyin itirilməsi, hüceyrənin S-periyodunda yerləşən prekursorların nisbətinin artmasıdır. dövrü, böyümə faktorlarının, hormonların, sitokinlərin və s. digər tənzimləyici molekulların fəaliyyətinə həssaslığın artması. Nəzəri olaraq, bu proses bərabər şəkildə və ya sıçrayışlarla davam edə bilər. Bu səbəbdən osteogenezin gedişi morfoloji və funksional xüsusiyyətlərinə görə keyfiyyət və kəmiyyət baxımından fərqli olan sümük toxumasının formalaşması ilə müxtəlif rejimlərdə, sürətlərdə davam edə bilər. Fikrimizcə, bir biomaterialın sümüyə daxil edilməsi, şübhəsiz ki, osteogen hüceyrələrin bu və ya digər inkişaf yolunu əhatə edəcəkdir. Lakin təəssüf ki, bu son dərəcə maraqlı istiqamətdə aparılan heç bir işə rast gəlmədik.
PCPC-lər pluripotentdirsə, onda PCPC-lər qığırdaq və ya sümük toxumasını, PCPC-lər yalnız sümük və PCPC-lər qığırdaq əmələ gətirir. Qeyd etmək lazımdır ki, valideyn hüceyrələrinin bütün kateqoriyaları morfofunksional xüsusiyyətlərin geniş diapazonda dəyişdiyi son dərəcə heterojen bir populyasiyanı təmsil edir. Bundan əlavə, CP-nin inkişafının hər bir mərhələsi üçün mövcud texnologiyalardan istifadə edərək hələ də müəyyən edilə bilməyən xeyli sayda keçid formaları mövcuddur. 70-ci illərin əvvəllərində stromal və osteogen progenitor hüceyrələrin müəyyən edilməsi üsullarının aşkar edilməsinə baxmayaraq, onların xassələrini, tənzimləmə üsullarını və sümük toxumasının yenidən qurulması proseslərində rolunu başa düşməkdə aydın irəliləyiş əldə edilməmişdir (Friedenstein, Lalykina, 1973; Friedenstein et al. b., 1999; Chertkov, Gurevich, 1984; Stetsulla, Devyatov, 1987; Omelyanchenko və b., 1997).
Qeyd etmək lazımdır ki, sümük və qığırdaq toxumalarının kök və törədilmiş progenitor hüceyrələri yerli və uzaq tənzimləyici mexanizmlərin nəzarəti altındadır. Sonuncu qrupa neyroendokrin, immun, retikuloendotelial, opiat, NO və digər sistemlər vasitəsilə uzun məsafəli messencerlərin (estrogenlər, qlükokortikoidlər, endorfinlər, adrenalin və s.) istehsalı və ya bağlanması ilə təsir göstərən amillər daxildir. Yerli mexanizmlər sümük toxumasının mikromühitinin morfofunksional xassələrinin birbaşa dəyişməsi, hüceyrələrarası təmaslar, sitokinlərin, mediatorların, qısamüddətli bioaktiv maddələrin yerli istehsalı və s. Hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə morfogenetik proseslərə aiddir, onlar toxuma və orqanlarda hüceyrələrin diferensiasiyasına, ixtisaslaşmasına, morfogenezinə nəzarət edir. Onların həyata keçirilməsi mexanizmləri mövqe məlumatlarından və induksiya qarşılıqlı təsirlərindən istifadə etməklə həyata keçirilir. Onlar hələ də zəif başa düşülür. Lakin mövqe məlumatı anlayışına görə orqanizmdə morfogenetik sahə mövcuddur. HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7 kimi homeiotik genlərin ifadəsi ilə idarə olunur, hüceyrələri koordinat oxlarına uyğun olaraq təkcə lokalizasiya yerini yadda saxlamağa deyil, həm də daşımalı olduqları missiyanı yerinə yetirməyə məcbur edir. həyatlarının gedişində, məsələn, zədələnmişsə sümüklərin bərpası. Ehtimal olunur ki, mezenximal elementlər, xüsusilə makrofaqlar, osteoblastlar, osteositlər, osteoklastlar, endotel və fibroblastlar mövqe məlumatının qorunmasında mühüm rol oynayırlar (Gilbert, 1994).
İnduksiya mexanizmləri birbaşa hüceyrə qarşılıqlı təsirinə qədər sitokinlər, böyümə faktorları, müxtəlif metabolitlər və qısa rütbəli messencerlərdən istifadə edərək, özünü yeniləyən hüceyrə populyasiyalarının çoxalması və differensasiyası proseslərini tənzimləyir.
Poli- və bipotent osteogen prekursorların differensiasiya istiqamətinin seçilməsinin bir xüsusiyyəti, ilk növbədə oksigenin qismən təzyiqindən asılı olmasıdır. Əgər bu təzyiq kifayət qədər yüksək olarsa, sümük prekursorları osteogenez istiqamətində inkişaf edir, aşağı olarsa, əksinə, qığırdaq toxumasını əmələ gətirirlər (Bassett və Herman, 1961). Yadda saxlamaq lazımdır ki, hüceyrələrə adekvat oksigen tədarükü yalnız inkişaf etmiş mikrovaskulyar şəbəkə olduqda mümkündür: sümük prekursorlarının maksimum çıxarılması 100 μm-dən çox olmamalıdır (Ham və Cormack, 1983).
Osteon sistemi
Yetkinlərin sümüklərindəki Havers sistemi daim yenilənir. Bu vəziyyətdə həmişə bir neçə növ osteonları ayırmaq mümkündür - inkişaf edən və ya inkişaf edən (5-10%), yetkin (50-75%), degenerativ və ya involyusiya (10-20%), yenidən qurulan (5-10%). və qeyri-yaşayış (5-10%).
Osteonun (Havers sistemi) yalnız monositlərin, makrofaqların və osteoklastların təsiri nəticəsində yaranan, içəridən osteoblastlar və osteoklastlar (Ham və osteoklastlar) tərəfindən əmələ gələn sümük toxumasının konsentratlı təbəqələri ilə doldurulmuş tunel əsasında yarandığına inanılır. Cormack, 1983). Qeyd etmək lazımdır ki, osteon sistemi daim inkişaf edən mobil strukturdur. Paradoksal olaraq, osteonların kinetikasının öyrənilməsinə həsr olunmuş çox az əsər var. Radionuklid tədqiqat metodlarından istifadə edərək, sümük toxumasının səth qatının dəyişdirilməsinin illik nisbətinin 5-10% təşkil etdiyi aşkar edilmişdir (Harris, Heaney, 1969). Göründüyü kimi, osteon yenilənmə sürəti oxşar parametrlərə malikdir. Maraqlıdır ki, inkişaf prosesində osteonların diametri sabit bir dəyər deyil, ömrü boyu bir sıra ardıcıl dəyişikliklərə məruz qalır. Ədəbiyyatın və öz məlumatlarımızın təhlili göstərir ki, sementləşmə xətti ilə məhdudlaşan Havers sisteminin hüdudları gənc, inkişaf etməkdə olan və yenidən qurulmuş osteonlarda 80-150 mikron, yetkin - 120-300, involution, degenerativ - 200-dən azdır. mikron. Osteonun əmələ gəlməsi prosesi periosteum/sümük sərhədində baş verirsə, o zaman kanalın əvəzinə başlanğıcda bir yiv əmələ gəlir, divarları osteogen hüceyrələrlə örtülür, çoxalır, silsiləsi əmələ gətirir. Bu hüceyrə çıxıntılarının divarları bağlanır, bir boşluq əmələ gətirir, içərisində, bir qayda olaraq, ən azı bir qidalanma arteriyası var. Sonra osteogen hüceyrələr bir osteon əmələ gəlməsi ilə osteoblastlara və osteositlərə diferensiallaşır. Travmatologiyada istifadə olunan materialın məsamə diametrinin osteonların ölçüsünə bərabər olması ilə bağlı fərziyyələr əvvəllər ifadə edilmişdi (Gunter et al., 1992). Bununla belə, bu müəlliflər məsamə ölçüsünün inkişaf edən, yenidən qurulan, yetkin osteonların diametrinə uyğun olması lazım olan əsas meyarı əsaslandırmadılar. Məsamə diametrinin artması və ya azalması istiqamətində bu prinsip pozulursa, tam hüquqlu sümük toxuması əmələ gəlməyəcək. Başqa sözlə desək, hesab etmək olar ki, osteonların ölçüsü süni sümük toxuması yaradılarkən nəzərə alınmalı olan mühüm morfo əmələ gətirən amildir. Bu fenomenin mexanizmi tam aydın deyil. O, ehtimal ki, genetik olaraq osteogen hüceyrələrin özündə proqramlaşdırılıb və sümük mikromühitinin mühüm elementidir. Eyni zamanda, vurğulamaq lazımdır ki, həcmli xüsusiyyətlərlə, məsələn, osteonların diametri ilə yanaşı, materiallar yaratarkən, aşağıda müzakirə ediləcək digər bioloji prinsipləri də nəzərə almaq lazımdır.
A.V. Karpov, V.P. Şahov