Курсова робота: Якісне дослідження моделі хижак-жертва. Рівновага хижак-жертва з дисципліни «Моделювання систем»

Ще в 20-х рр. А. Лотка (Lotka), а трохи пізніше незалежно від нього В. Вольтерра запропонували математичні моделі, які описують пов'язані коливання чисельності популяцій хижака і жертви. Розглянемо найпростіший варіант моделі Лотки-Вольтерра. В основі моделі лежить ряд припущень:

1) популяція жертв під час відсутності хижака зростає експоненціально,

2) прес хижаків гальмує цей ріст,

3) смертність жертв пропорційна частоті зустрічей хижака і жертви (або інакше, пропорційна добутку щільності їх популяцій);

4) народжуваність хижака залежить від інтенсивності споживання жертв.

Миттєва швидкість зміни чисельності популяції жертв може бути виражена рівнянням

dN ж / dt \u003d r 1 N ж - p 1 N ж N х,

де r 1 - питома миттєва швидкість популяційного зростання жертви, p 1 - константа, що зв'язує смертність жертв з щільністю хижака, a N ж і N х - щільності відповідно жертви і хижака.

Миттєва швидкість росту популяції хижака в цій моделі приймається рівною різниці народжуваності і постійної смертності:

dN х / dt \u003d p 2 N ж N х - d 2 N х,

де p 2 - константа, що зв'язує народжуваність в популяції хижака з щільністю жертв, a d 2 - питома смертність хижака.

Згідно з наведеними рівняннями кожна з взаємодіючих популяцій в своєму збільшенні обмежена тільки інший популяцією, тобто зростання числа жертв лімітується пресом хижаків, а зростання числа хижаків - недостатньою кількістю жертв. Ніякого самообмеження популяції не передбачається. Вважається, наприклад, що їжі для жертви ніколи не бракує. Також не передбачається і виходу популяції жертв з-під контролю хижака, хоча насправді таке буває досить часто.

Незважаючи на всю умовність моделі Лотки-Вольтерра, вона заслуговує на увагу вже хоча б тому, що показує, як навіть така ідеалізована система взаємодії двох популяцій може породжувати досить складну динаміку їх чисельності. Рішення системи цих рівнянь дозволяє сформулювати умови підтримки постійного (рівноважної) чисельності кожного з відoв. Популяція жертв підтримує одну й ту чисельність, якщо щільність хижака дорівнює r 1 / p 1, а для того щоб сталість зберігала популяція хижака, щільність жертв повинна бути дорівнює d 2 / p 2. Якщо на графіку відкласти по осі абсцис щільність жертв N ж , а по осі ординат - щільність хижака N х , То ізокліни, що показують умова сталості хижака і жертви, будуть являти собою дві прямі, перпендикулярні один одному і координатним осях (рис. 6, а). При цьому передбачається, що нижче певної (рівній d 2 / p 2) щільності жертв щільність хижака завжди буде зменшуватися, а вище - завжди збільшуватися. Відповідно і щільність жертви зростає, якщо щільність хижака нижче значення, рівного r 1 / p 1, і зменшується, якщо, вона вище цього значення. Точка перетину ізоклін відповідає умові сталості чисельності хижака і жертви, а інші точки на площині цього графіка здійснюють рух по замкнутих траєкторіях, відображаючи, таким чином, регулярні коливання чисельності хижака і жертви (рис. 6, б). Розмах коливань визначається початковим співвідношенням щільності хижака і жертви. Чим ближче воно до точки перетину ізоклін, тим менше коло, описувана векторами, і відповідно менше амплітуда коливань.

Рис. 6. Графічне вираження моделі Лотки-Вольтера для системи хижак-жертва.

Одна з перших спроб отримання коливань чисельності хижака і жертви в лабораторних експериментах належала Г.Ф. Гаузе (Gause). Об'єктами цих експериментів були інфузорія парамецій (Paramecium caudatum) і хижа інфузорія дідініум (Didinium nasutum). Їжею для парамеции служила регулярно вносить в середу суспензія бактерій, а дідініум харчувався тільки парамецій. Дана система виявилася вкрай нестійкою: прес хижака в міру збільшення його чисельності приводив до повного винищення жертв, після чого вимирала і популяція самого хижака. Ускладнюючи досліди, гауз влаштовував притулок для жертви, вносячи в пробірки з інфузоріями трохи скляної вати. Серед ниток вати могли вільно переміщатися парамеции, але не могли дідініуми. У такому варіанті досвіду дідініум з'їдав всіх парамецій, плаваючих у вільній від вати частини пробірки, і вимирало, а популяція парамеции потім відновлювалася за рахунок розмноження особин, уцілілих в притулок. Деякого подібності коливань чисельності хижака і жертви гауз вдалося домогтися лише в тому випадку, коли він час від часу вносив в культуру і жертву і хижака, імітуючи таким чином імміграцію.

Через 40 років після роботи гауз його досліди були повторені Л. Лакінбіялом (Luckinbill), що використав в якості жертви інфузорію Paramecium aurelia, а в якості хижака того ж Didinium nasutum. Лакінбіллу вдалося отримати кілька циклів коливань чисельності цих популяцій, але тільки в тому випадку, коли щільність парамецій була лімітована нестачею їжі (бактерій), а в культуральну рідину додавали метилцеллюлозу - речовина, що знижує швидкість руху як хижака, так і жертви і тому зменшує частоту їх можливих зустрічей. Виявилося також, що домогтися коливань хижака і жертви легше, якщо збільшити обсяг експериментального судини, хоча умова харчового лімітування жертви і в цьому випадку обов'язково. Якщо ж до системи співіснують в коливальному режимі хижака і жертви додавали надлишкову їжу, то відповіддю був, швидке зростання чисельності жертви, за яким слід було зростання чисельності хижака, що приводить в свою чергу до повного винищення популяції жертви.

Моделі Лотки і Вольтерри послужили поштовхом для розробки ряду інших більш реалістичних моделей системи хижак-жертва. Зокрема, досить проста графічна модель, що аналізує співвідношення різних ізоклін жертви хижака, була запропонована М. Розенцвейгом і Р. Мак-Артуров (Rosenzweig, MacArthur). Згідно з цими авторам, стаціонарна ( = постійна) чисельність жертви в координатних осях щільності хижака і жертви може бути представлена \u200b\u200bу вигляді випуклої ізокліни (рис. 7, а). Одна точка перетину ізокліни сосью щільності жертви відповідає мінімальній допустимої щільності жертви (нижче популяція схильна до дуже великому ризику вимирання хоча б через малу частоти зустрічей самців і самок), а інша - максимальної, яка визначається кількістю наявної їжі або поведінковими особливостями самої жертви. Підкреслимо, що мова йде поки про мінімальної і максимальної щільності за відсутності хижака. При появі хижака і збільшенні його чисельності мінімальна допустима щільність жертви, очевидно, повинна бути вище, а максимальна - нижче. Кожному значенню щільності жертви повинна відповідати деяка щільність хижака, при якій досягається сталість популяції жертви. Геометричне місце таких точок і є ізокліни жертви в координатах щільності хижака і жертви. Вектори, що показують напрямок зміни щільності жертви (орієнтовані горизонтально), мають різну спрямованість по різні боки від ізокліни (рис. 7, а).

Рис. 7. ізокліни стаціонарних популяцій жертви (а) і хижака (б).

Для хижака в тих же координатах також побудована ізокліни, що відповідає стаціонарному стану його популяції. Вектори, що показують напрямок зміни чисельності хижака, орієнтовані вгору або вниз в залежності від того, по який бік від ізокліни вони знаходяться. Форма ізокліни хижака, показана на рис. 7, б. визначається, по-перше, наявністю певної мінімальної щільності жертви, достатньої для підтримки популяції хижака (при більш низькій щільності жертви хижак не може збільшувати свою чисельність), а по-друге, наявністю певної максимальної щільності самого хижака, при перевищенні якої чисельність буде знижуватися незалежно від великої кількості жертв.

Рис. 8. Виникнення коливальних режимів в системі хижак-жертва в залежності від розташування ізоклін хижака і жертви.

При суміщенні ізоклін жертви і хижака на одному, графіку можливі три різні варіанти (рис. 8). Якщо ізокліни хижака перетинає ізокліни жертви в тому місці, де вона вже знижується (при високій щільності жертв), вектори, що показують зміну чисельності хижака і жертви, утворюють траєкторію, закручується всередину, що відповідає загасаючим коливань чисельності жертви і хижака (рис. 8, а). У тому випадку, коли ізокліни хижака перетинає ізокліни жертви в її висхідної частини (тобто в області низьких значень щільності жертв), вектори утворюють розкручується траєкторію, а коливання чисельності хижака і жертви відбуваються відповідно зі зростаючою амплітудою (рис. 8, б). Якщо ж ізокліни хижака перетинає ізокліни жертви в області її вершини, то вектори утворюють замкнене коло, а коливання чисельності жертви і хижака характеризуються стабільною амплітудою і періодом (рис. 8, в).

Іншими словами, затухаючі коливання відповідають ситуації, при якій хижак відчутно впливає на популяцію жертв, які досягли тільки дуже високої щільності (близькою до граничної), а коливання зростаючої амплітуди виникають, тоді, коли хижак здатний швидко збільшувати свою чисельність навіть при невисокій щільності жертв і таким чином швидко її знищити. В інших варіантах своєї моделі Poзенцвейг і Мак-Артур показали, що стабілізувати коливання хижак-жертва можна, запровадивши «притулок», тобто припустивши, що в області низької щільності жертв існує область, де чисельність жертви зростає незалежно від кількості наявних хижаків.

Прагнення зробити моделі більш реалістичними шляхом їх ускладнення проявилося в роботах не тільки теоретиків, а й експериментаторів. Зокрема, цікаві результати були отримані Хаффейкером (Huffaker), який демонстрував невідому можливість співіснування хижака і жертви в коливальному режимі на прикладі дрібного растительноядного кліща Eotetranychus sexmaculatus і нападника на нього хижого кліща Typhlodromus occidentalis. В якості їжі для растительноядного кліща використовували апельсини, вміщені на підноси з лунками (на кшталт тих, що використовуються для зберігання і перевезення яєць). У первинному варіанті на одному підносі було 40 лунок, причому в деяких з них знаходилися апельсини (частково очищені від шкірки), а в інших - гумові м'ячики. Обидва види кліщів розмножуються партеногенетически дуже швидко, і тому характер їх популяційної динаміки можна виявити за порівняно короткий термін. Помістивши на піднос 20 самок растительноядного кліща Хаффейкер спостерігав швидке зростання його популяції, яка стабілізувалася на рівні 5-8 тис. Особин (в розрахунку на один апельсин). Якщо до зростання популяції жертви додавали кілька особин хижака, то популяція останнього швидко збільшувала свою чисельність і вимирала, коли всі жертви виявлялися з'їденими.

Збільшивши розмір підношення до 120 лунок, в яких окремі апельсини були випадково розкидані серед безлічі гумових м'ячиків, Хаффейкеру вдалося продовжити співіснування хижака і жертви. Важливу роль у взаємодії хижака і жертви, як з'ясувалося, відіграє співвідношення швидкостей їх розселення. Хаффейкер припустив, що, полегшивши пересування жертви і ускладнивши пересування хижака, можна збільшити час їх співіснування. Для цього на таці з 120 лунок серед гумових м'ячиків мали випадковим чином 6 апельсинів, причому навколо лунок з апельсинами були влаштовані перепони з вазеліну, що перешкоджали розселенню хижака, а для полегшення розселення жертви на підносі були укріплені дерев'яні кілочки, що служили свого роду «злітними майданчиками» для рослиноїдних кліщів (справа в тому, що цей вид випускає тонкі нитки і за допомогою їх може парити в повітрі, поширюючись по вітрі). В такому ускладненому местообитании хижак і жертва співіснували протягом 8 місяців, продемонструвавши три повних циклу коливань чисельності. Найбільш важливі умови цього співіснування наступні: гетерогенність місцеперебування (в сенсі наявності в ній придатних і непридатних для проживання жертви ділянок), а також можливість міграції жертви і хижака (зі збереженням деякого переваги жертви в швидкості цього процесу). Іншими словами, хижак може повністю винищити ту чи іншу локальне скупчення жертв, але частина особин жертви встигне мігрувати і дати початок іншим локальним скупченням. До нових локальних скупчень хижак рано чи пізно теж дістанеться, але тим часом жертва встигне розселитися в інші місця (в тому числі і в ті, де вона мешкала раніше, але потім була винищена).

Щось подібне до того, що спостерігав Хаффейкер в експерименті, зустрічається і в природних умовах. Так, наприклад, метелик кактусова огневка (Cactoblastis cactorum), завезена в Австралію, значно знизила чисельність кактуса опунції, але не знищила його повністю саме тому, що кактус встигає розселитися трохи швидше. У тих місцях, де опунція винищується повністю, перестає зустрічатися і огневка. Тому, коли через деякий час сюди знову проникає опунция, то протягом певного періоду вона може виростати без ризику бути знищеною вогнівкою. Згодом, однак, огневка знову тут з'являється і, швидко розмножуючись, знищує опунцію.

Говорячи про коливання хижак-жертва, не можна не згадати і про циклічні зміни чисельності зайця і рисі в Канаді, простежених за матеріалами статистики заготовок хутра компанією Гудзон-Бей з кінця XVIII аж до початку XX ст. Цей приклад нерідко розглядався як класична ілюстрація коливань хижак-жертва, хоча насправді ми бачимо тільки слідування зростання чисельності популяції хижака (рисі) за зростанням чисельності жертви (зайця). Що ж стосується зниження чисельності зайців після кожного підйому, то воно не могло пояснюватися тільки збільшеним пресом хижаків, а було пов'язане з іншими факторами, по-видимому, перш за все браком корму в зимовий період. До такого висновку прийшов, зокрема, М. Джілпін (Gilpin), який намагався перевірити, чи можуть бути описані ці дані класичною моделлю Лотки-Вольтерри. Результати перевірки показали, що задовільного відповідності моделі немає, але як не дивно, воно ставало краще, якщо хижака і жертву міняли місцями, тобто трактували рись як «жертву», а зайця - як «хижака». Подібна ситуація знайшла своє відображення і в жартівливому назві статті ( «Чи їдять зайці рисей?»), По суті своїй дуже серйозною і опублікованій в серйозному науковому журналі.

Взаємодія особин в системі «хижак - жертва»

Студента 5 курсу 51 А групи

відділення біоекология

Назарова А. А.

Науковий керівник:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011

ВСТУП

ВСТУП

У своїх щоденних міркуваннях і спостереженнях ми, самі того не знаючи, а часто навіть не усвідомлюючи, керуємося законами та ідеями, відкритими багато десятиліть тому. Розглядаючи проблему хижак - жертва, ми здогадуємося, що опосередковано жертва теж впливає на хижака. Чим би обідав лев, якби не було антилоп; що б робили управлінці, якби не було робочих; як розвивати бізнес, якщо у покупців немає коштів ...

Система «хижак-жертва» - складна екосистема, для якої реалізовані довготривалі стосунки між видами хижака і жертви, типовий приклад коеволюції. Відносини між хижаками і їх жертвами розвиваються циклічно, будучи ілюстрацією нейтрального рівноваги.

Вивчення даної форми міжвидових взаємовідносин, крім отримання цікавих наукових результатів, дозволяє вирішувати багато практичні завдання:

оптимізація біотехнічних заходів як по відношенню до видів-жертв, так і по відношенню до хижаків;

поліпшення якості територіальної охорони;

регуляція пресингу полювання в господарствах для полювання і т. д.

Вище сказане визначає актуальність обраної теми.

Метою курсової роботи є вивчення взаємодії особин в системі «хижак - жертва». Для досягнення мети поставлені такі завдання:

хижацтво і його роль в формуванні трофічних взамоотношений;

основні моделі взаємини «хижак - жертва»;

вплив суспільного способу життя в стабільності системи «хижак - жертва»;

лабораторне моделювання системи «хижак - жертва».

Цілком очевидно вплив хижаків на чисельність жертв і навпаки, проте визначити механізм і сутність цієї взаємодії досить складно. Ці питання я маю намір розкрити в роботі.

########################################### ###### "№ 5 # @ #? # 8 #; # 0 ####################### + ##### ###### \\ ############### ##################### ######## Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНЕ МОДЕЛЮВАННЯ СИСТЕМИ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Вчені університету Дьюка в співпраці з колегами зі Стенфордського університету, Медичного інституту Говарда Хьюза і Каліфорнійського технологічного інституту, що працюють під керівництвом доктора Лінчона Ю (Lingchong You), розробили живу систему з генетично модифікованих бактерій, яка дозволить більш детально вивчити взаємодії хижака і жертви на популяційному рівні.

Нова експериментальна модель є прикладом штучної екосистеми, для створення якої дослідники програмують бактерії на виконання нових функцій. Такі перепрограмовані бактерії можуть знайти широке застосування в медицині, очищенні навколишнього середовища і створення біокомп'ютерів. В рамках даної роботи вчені переписали «програмне забезпечення» кишкової палички (Escherichia coli) таким чином, що дві різні бактеріальних популяції сформували в лабораторних умовах типову систему взаємодій хижак-жертва, особливістю якої було те, що бактерії не пожирали один одного, а управляли чисельністю популяції-опонента за допомогою зміни частоти «самогубств».

Напрямок досліджень, відоме як синтетична біологія, виникло приблизно в 2000 році, і в основі більшості створених з тих пір систем лежить перепрограмування однієї бактерії. Розроблена авторами модель унікальна тим, що він складається з двох живуть в одній екосистемі бактеріальних популяцій, виживання яких залежить один від одного.

Ключовим моментом успішного функціонування такої системи є здатність двох популяцій взаємодіяти між собою. Автори створили два штами бактерій - «хижаків» та «травоїдних», в залежності від ситуації вивільняють в загальну екосистему токсичні або захисні сполуки.

Принцип дії системи заснований на підтримці співвідношення кількості хижаків і жертв в регульованому середовищі. Зміни кількості клітин однієї з популяцій активують перепрограмовані гени, що запускає синтез певних хімічних сполук.

Так, мала кількість жертв в середовищі викликає активацію гена самознищення в клітинах хижака і їх загибель. Однак, зі збільшенням чисельності жертв, що вивільняється ними в середу з'єднання досягає критичної концентрації і активує ген хижака, що забезпечує синтез «антидоту» до суїцидальної гену. Це веде до зростання популяції хижаків, що, в свою чергу, призводить до накопичення в середовищі синтезованого хижаками з'єднання, який штовхає жертв на самогубство.

За допомогою флуоресцентної мікроскопії вчені документували взаємодії між хижаками і жертвами.

Клітини-хижаки, пофарбовані в зелений колір, викликають самогубство клітин-жертв, пофарбованих червоним. Подовження і розрив клітини-жертви свідчить про її загибелі.

Ця система не є точним відображенням взаємодій хижак-жертва в природі, тому що бактерії-хижаки не харчуються бактеріями-жертвами і обидві популяції конкурують за одні й ті ж харчові ресурси. Однак автори вважають, що розроблена ними система є корисним інструментом для біологічних досліджень.

Нова система демонструє чіткий взаємозв'язок між генетикою і динамікою популяцій, що в майбутньому допоможе при вивченні впливу молекулярних взаємодій на популяційні зміни, які є центральною темою екології. Система надає практично необмежені можливості зміни змінних для детального вивчення взаємодій між навколишнім середовищем, регуляцією генів і популяційної динамікою.

Таким чином, за допомогою управління генетичного апарату бактерії дозволяє імітувати процеси розвитку і взаємодії більш складних організмів.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВПЛИВ ГРОМАДСЬКОЇ СПОСОБУ ЖИТТЯ В СТАБІЛЬНОСТІ СИСТЕМИ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Екологи з США і Канади показали, що груповий спосіб життя хижаків і їх жертв радикально змінює поведінку системи «хижак-жертва» і надає їй підвищену стійкість. В основі даного ефекту, підтвердженого спостереженнями за динамікою чисельності левів і антилоп гну в парку Серенгеті, лежить то найпростіше обставина, що при груповому способі життя знижується частота випадкових зустрічей хижаків з потенційними жертвами.

Екологи розробили цілий ряд математичних моделей, що описують поведінку системи «хижак-жертва». Ці моделі, зокрема, добре пояснюють спостерігаються іноді узгоджені періодичні коливання чисельності хижаків і жертв.

Для подібних моделей зазвичай характерний високий рівень нестійкості. Іншими словами, при широкому спектрі вхідних параметрів (таких як смертність хижаків, ефективність перетворення біомаси жертв в біомасу хижаків і т. П.) В цих моделях рано чи пізно все хижаки або вимирають, або спочатку з'їдають всіх жертв, а потім все одно гинуть від голоду.

У природних екосистемах, звичайно, все складніше, ніж в математичній моделі. Мабуть, існує безліч факторів, здатних підвищити стійкість системи «хижак-жертва», і в реальності справа рідко доходить до таких різких стрибків чисельності, як у канадських рисей і зайців.

Екологи з Канади і США опублікували в останньому номері журналу « Nature » статтю, в якій звернули увагу на один простий і очевидний фактор, який може різко змінити поведінку системи «хижак-жертва». Йдеться про груповому способі життя.

Більшість наявних моделей виходять із припущення про рівномірний розподіл хижаків і їх жертв в межах даної території. На цьому засновані розрахунки частоти їх зустрічей. Ясно, що чим вище щільність жертв, тим частіше натикаються на них хижаки. Від цього залежить кількість нападів, в тому числі успішних, і в кінцевому рахунку - інтенсивність виїданням жертв хижаками. Наприклад, при надлишку жертв (якщо не треба витрачати час на пошуки), швидкість виїданням буде обмежуватися тільки часом, необхідним хижакові для того, щоб зловити, вбити, з'їсти і переварити чергову жертву. Якщо видобуток попадається рідко, головним фактором, що визначає швидкість виїданням, стає час, необхідне для пошуків жертви.

В екологічних моделях, використовуваних для опису систем «хижак-жертва», ключову роль відіграє саме характер залежності інтенсивності виїданням (число жертв, що з'їдаються одним хижаком в одиницю часу) від щільності популяції жертв. Остання оцінюється як число тварин на одиницю площі.

Слід звернути увагу, що при груповому способі життя як жертв, так і хижаків вихідне припущення про рівномірний просторовий розподіл тварин не виконується, і тому всі подальші розрахунки стають невірними. Наприклад, при стадному способі життя жертв ймовірність зустрічі з хижаком фактично буде залежати не від кількості окремих тварин на квадратний кілометр, а від кількості стад на ту ж одиницю площі. Якби жертви були розподілені рівномірно, хижаки натикалися б на них набагато частіше, ніж при стадному способі життя, оскільки між стадами утворюються великі простори, де немає ніякої видобутку. Подібний результат виходить і при груповому способі життя хижаків. Прайд левів, що бреде по савані, помітить ненабагато більше потенційних жертв, ніж помітив би самотній лев, що йде тим же шляхом.

Протягом трьох років (з 2003-го по 2007 рік) вчені вели ретельні спостереження за левами і їх жертвами (перш за все антилопами гну) на великій території парку Серенгеті (Танзанія). Щільність популяцій фіксувалася щомісяця; регулярно оцінювалася також і інтенсивність поїдання левами різних видів копитних. І самі леви, і сім основних видів їх видобутку ведуть груповий спосіб життя. Автори ввели в стандартні екологічні формули необхідні поправки, що враховують цю обставину. Параметризація моделей проводилася на основі реальних кількісних даних, отриманих в ході спостережень. Розглядалося 4 варіанти моделі: в першому груповий спосіб життя хижаків і жертв ігнорувався, у другому враховувався тільки для хижаків, в третьому - тільки для жертв, і в четвертому - для тих і інших.

Як і слід було очікувати, найкраще відповідав реальності четвертий варіант. Він виявився до того ж і самим стійким. Це означає, що при широкому спектрі вхідних параметрів в цій моделі виявляється можливим тривале стійке співіснування хижаків і жертв. Дані багаторічних спостережень показують, що в цьому відношенні модель теж адекватно відображає реальність. Чисельності левів і їх жертв в парку Серенгеті досить стійкі, нічого схожого на періодичні узгоджені коливання (як у випадку з рисями і зайцями) не спостерігається.

Отримані результати показують, що, якби леви й антилопи гну жили поодинці, зростання чисельності жертв приводив би до стрімкого прискорення їх виїданням хижаками. Завдяки групового способу життя цього не відбувається, активність хижаків зростає порівняно повільно, і загальний рівень виїданням залишається низьким. На думку авторів, підкріпленому поруч непрямих свідчень, чисельність жертв у парку Серенгеті лімітується зовсім не левами, а кормовими ресурсами.

Якщо вигоди колективізму для жертв цілком очевидні, то відносно левів питання залишається відкритим. Дане дослідження наочно показало, що груповий спосіб життя для хижака має серйозний недолік - по суті справи, через нього кожному окремому леву дістається менше видобутку. Очевидно, що цей недолік повинен компенсуватися якимись дуже вагомими перевагами. Традиційно вважалося, що громадський спосіб життя левів пов'язаний з полюванням на великих тварин, з якими важко впоратися самотужки навіть леву. Однак останнім часом багато фахівців (і в тому числі автори обговорюваної статті) стали сумніватися в правильності цього пояснення. На їхню думку, колективні дії необхідні левам тільки при полюванні на буйволів, а з іншими видами видобутку леви воліють розправлятися поодинці.

Більш правдоподібним виглядає припущення, що прайду потрібні для регулювання чисто внутрішніх проблем, яких чимало в левової життя. Наприклад, у них поширений инфантицид - вбивство самцями чужих дитинчат. Самкам, що тримається групою, легше захищати своїх дітей від агресорів. Крім того, прайду значно легше, ніж левові-одиночці, обороняти свою мисливську ділянку від сусідніх прайдов.

джерело: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator-prey dynamics // Nature. 2007. V. 449. P. 1041-1043.

1. Імітаційне моделювання системи "хижак-жертва "

   Реферат \u003e\u003e Економіко-математичне моделювання

   ... системи « хижак-жертва » Виконав Гізятуллін Р.Р гр.МП-30 Перевірив Лісовець Ю.П МОСКВА 2007р. Вступ взаємодія ... Модель взаємодії хижаків і жертв на площині. Спрощують припущення. спробуємо порівняти жертві і хижакові деякий ...

2. хижак-жертва

   Реферат \u003e\u003e Екологія

   Додатки математичної екології є система хижак-жертва. Циклічність поведінки цієї системи в стаціонарній середовищі була ... за допомогою введення додаткового нелінійного взаємодії між хижаком і жертвою. Полученая модель має на своїй ...

3. конспект екологія

   Реферат \u003e\u003e Екологія

   фактором для жертви. Тому взаємодія « хижак–жертва » носить періодичний характер і описується системою рівнянь Лотки ... зрушення значно менше, ніж в системі « хижак–жертва ». подібні взаємодії спостерігаються і при бетсовской мімікрії. ...

Хижаки можуть поїдати травоїдних тварин, і також слабких хижаків. Хижаки мають широкий спектр харчування, легко переключаються з одного видобутку на іншу, більш доступну. Хижаки часто нападають на слабкі жертви. Підтримується екологічну рівновагу між популяціями жертва-хижак. [...]

Якщо рівновага нестійка (граничних циклів немає) або зовнішній цикл нестійкий, то чисельності обох видів, відчуваючи сильні коливання, йдуть з околиці рівноваги. Причому швидке виродження (в першій ситуації) настає при низькій адаптації хижака, тобто при його високу смертність (у порівнянні зі швидкістю розмноження жертви). Це означає, що слабкий у всіх відносинах хижак не сприяє стабілізації системи і сам вимирає. [...]

Прес хижаків особливо сильний, коли в коеволюції хижак - жертва рівновагу зміщується в бік хижака і ареал жертви звужується. Конкурентна боротьба тісно пов'язана з нестачею харчових ресурсів, вона може бути і прямий боротьбою, наприклад, хижаків за простір як ресурс, але найчастіше це просто витіснення виду, якому на даній території їжі не вистачає, видом, якому цього ж кількості їжі цілком достатньо. Це вже міжвидова конкуренція. [...]

І остаточно в системі '' хижак - жертва ", описуваної моделлю (2.7), виникнення дифузійної нестійкості (при локальної стійкості рівноваги) можливо лише в тому випадку, коли природна смертність хижака зростає з ростом його чисельності швидше, ніж лінійна функція, і трофічна функція відрізняється від вольтерровской або, коли популяція жертви - це популяція типу Оллі. [...]

Теоретично в моделях «один хижак - дві жертви» еквівалентну виедание (відсутність переваги того чи іншого виду жертви) може вплинути на конкурентну співіснування видів-жертв лише в тих місцях, де вже існує потенційно стійка рівновага. Різноманітність може зрости тільки в таких умовах, коли у видів з меншою конкурентоспроможністю швидкість росту популяції вище, ніж у домінантів. Це дозволяє зрозуміти ситуацію, коли рівномірне виедание веде до збільшення видової різноманітності рослин там, де більша кількість видів, які пройшли відбір на швидке розмноження, співіснує з видами, еволюція яких спрямована на підвищення конкурентоспроможності. [...]

Точно так же вибір жертви, що залежить від її щільності, може привести до стійкого рівноваги в теоретичних моделях двох конкуруючих видів жертви, де перш ніякого рівноваги не існувало. Для цього хижак мав би мати здатність до функціональних і чисельним реакцій на зміни щільності жертви; можливо, однак, що перемикання (непропорційно часті напади на найбільш рясну жертву) матиме при цьому більш важливе значення. Справді, встановлено, що перемикання надає стабілізуючий вплив в системах «один хижак - п жертв» і являє собою єдиний механізм, здатний стабілізувати взаємодії в тих випадках, коли ніші жертв повністю перекриваються. Таку роль можуть грати неспеціалізовані хижаки. Перевага більш спеціалізованими хижаками домінантного конкурента діє таким же чином, як перемикання хижака, і може стабілізувати теоретичні взаємодії в моделях, в яких раніше не існувало рівноваги між видами жертви, за умови що їх ніші в якійсь мірі розділені. [...]

Також-не стабілізує співтовариство і хижак '' сильний в усіх відношеннях ", тобто добре адаптований до даної жертві і з низькою відносною смертністю. При цьому система має нестійким граничним циклом і, незважаючи на стійкість положення рівноваги, вироджується в випадкової середовищі (хижак виїдає жертву і внаслідок цього гине). Така ситуація відповідає повільному виродження. [...]

Таким чином, при гарній адаптації хижака в околиці стійкої рівноваги можуть виникати нестійкий і стійкий цикли, тобто в залежності від початкових умов система '' хижак-жертва "або прагне до рівноваги, або, вагаючись, йде від нього, або в околиці рівноваги встановлюються стійкі коливання численностей обох видів. [...]

Організми, яких відносять до хижаків, харчуються іншими організмами, знищуючи свою жертву. Таким чином, серед живих організмів слід виділяти ще одну класифікаційну систему, а саме «хижаки» і «жертви». Відносини між такими організмами складалися протягом всієї еволюції життя на нашій планеті. Організми-хижаки виступають в ролі природних регуляторів чисельності організмів-жертв. Збільшення чисельності «хижаків» призводить до зменшення чисельності «жертв», це, в свою чергу, знижує запаси їжі ( «жертв») для «хижаків», що в цілому диктує зниження чисельності «жертв» і т. Д. Таким чином, в біоценозі постійно відбуваються коливання чисельності хижаків і жертв, в цілому ж встановлюється певна рівновага на якийсь період часу в межах досить стійких умов середовища. [...]

Це в кінцевому підсумку приходить до екологічній безпеці між популяціями хижака і жертви. [...]

Для трофічної функції третього типу стан рівноваги буде стійким, якщо де N - точка перегину функції (див. Рис. 2, в). Це випливає з того, що на інтервалі трофічна функція увігнута і, отже, відносна частка споживання хижаком жертви зростає. [...]

Нехай Гг \u003d -Г, тобто має місце спільноти типу '' хижак - жертва ". У цьому випадку перший доданок у виразі (7.4) дорівнює нулю і для виконання умови стійкості за ймовірністю рівноважного стану N потрібно, щоб і другий доданок не було позитивним. [...]

Таким чином, для розглянутого спільноти типу хижак - жертва можна зробити висновок про асимптотичної стійкості в цілому позитивного положення рівноваги, т. Е. Для будь-яких початкових даних 1Ч (0)\u003e 0 еволюція відбувається таким чином, що N (7) - ■ До при умови, що N\u003e 0 [...]

Так, в однорідному середовищі, де немає укриттів для розмноження, хижак рано чи пізно знищує популяцію жертви і після цього вимирає сам. Хвилі життя "(змін чисельності хижака і жертви) слідують один за одним з постійним зсувом по фазі, і в середньому чисельність як хижака, так і жертви залишається приблизно на одному рівні. Тривалість періоду залежить від швидкостей зростання обох видів і від вихідних параметрів. Для популяції жертви вплив хижака позитивно, так як її надмірне розмноження призвело б до краху її чисельності. У свою чергу, всі механізми, що перешкоджають повного винищення жертви, сприяють збереженню харчової бази хижака. [...]

Інші модифікації можуть бути наслідком особливостей поведінки хижака. Число особин жертви, яке хижак в змозі спожити в даний час, має свою межу. Ефект насичення хижака при наближенні до цього рубежу показаний в табл. 2-4, В. Взаємодії, що описуються рівняннями 5 і 6, можуть мати стійкі точки рівноваги або виявляти циклічні коливання. Однак такі цикли відрізняються від тих, які відображені в рівняннях Лотки - Вольтерри 1 і 2. Цикли, що передаються рівняннями 5 і 6, можуть мати постійну амплітуду і середні щільності, поки середовище постійна; після того як відбулося порушення, вони можуть повернутися до колишніх амплітудам і середнім плотностям. Такі цикли, які відновлюються після порушень, називаються стійкими граничними циклами. Взаємодія зайця і рисі можна вважати стійким граничним циклом, але це не цикл Лотки - Вольтерри. [...]

Розглянемо виникнення дифузійної нестійкості в системі '' хижак -жертва ", але сначапа випишемо умови, що забезпечують виникнення дифузійної нестійкості в системі (1.1) при п \u003d 2. Ясно, що рівновага (N, Щ) локально (тобто [.. .]

Перейдемо до інтерпретації випадків, пов'язаних з тривалим співіснуванням хижака і жертви. Зрозуміло, що за відсутності граничних циклів стійкій рівновазі будуть відповідати в випадкової середовищі флуктуації чисельності, причому їх амплітуда буде пропорційна дисперсії збурень. Таке явище буде відбуватися, якщо хижак має високу відносну смертність і в той же час високий ступінь пристосованості до даної жертві. [...]

Розглянемо тепер, як змінюється динаміка системи з ростом пристосованості хижака, тобто до убування 'від 1 до 0. Якщо пристосованість досить низька, то граничні цикли відсутні, а рівновага є нестійким. З ростом пристосованості в околиці цієї рівноваги можлива поява стійкого циклу і далі зовнішнього нестійкого. Залежно від початкових умов (співвідношення біомаси хижака і жертви) система може або втрачати стійкість, тобто йти з околиці рівноваги, або в ній будуть з часом встановлюватися стійкі коливання. Подальше зростання пристосованості унеможливлює коливальний характер поведінки системи. Однак при Комерсант [...]

Приклад негативної (стабілізуючою) зворотного зв'язку - взаємовідношення між хижаком і жертвою або функціонування карбонатної системи океану (розчин СОГ в воді: СО2 + Н2О -\u003e Н2СОз). Зазвичай кількість вуглекислоти, розчинена у воді океану, знаходиться в парціальному рівновазі з концентрацією вуглекислого газу в атмосфері. Локальні збільшення вуглекислоти в атмосфері після виверження вулканів призводять до інтенсифікації фотосинтезу і поглинання її карбонатної системою океану. При зниженні рівня вуглекислого газу в атмосфері карбонатная система океану вивільняє СОГ в атмосферу. Тому концентрація вуглекислого газу в атмосфері досить стабільна. [...]

[ ...]

Як зазначає Р.Риклефсу (1979), існують чинники, що сприяють стабілізації взаємин у системі "хижак-жертва": неефективність хижака, наявність у хижака альтернативних харчових ресурсів, зменшення запізнювання в реакції хижака, а також екологічні обмеження, що накладаються зовнішнім середовищем на ту чи іншу популяцію. Взаємодії між популяціями хижака і жертви дуже різноманітні і складні. Так, якщо хижаки досить ефективні, вони можуть регулювати щільність популяції жертви, утримуючи її на рівні нижче ємності середовища. Через вплив, який чиниться ними на популяції жертви, хижаки впливають на еволюцію різних ознак жертви, що призводить в кінцевому підсумку до екологічній безпеці між популяціями хижака і жертви. [...]

Якщо виконується одна з умов: 0 1/2. Якщо ж 6\u003e 1 (кА [...]

Стійкість біоти і навколишнього середовища залежить тільки від взаємодії рослин - автотрофов і рослиноїдних гетеротрофних організмів. Хижаки будь-яких розмірів не здатні порушити екологічну рівновагу спільноти, так як в природних умовах вони не можуть збільшити свою чисельність при постійній чисельності жертв. Хижаки не тільки повинні бути самі пересуваються, а й можуть харчуватися тільки пересуваються тваринами. [...]

Ніякі інші риби не поширені так широко, як щуки. У небагатьох місцях кування в стоячих або проточних водоймах немає тиску з боку щук для збереження рівноваги між жертвою і хижаком Тільки сучасні штучні водойми, в яких щуки є рибами небажаними через розведення там інших риб, які не заселяються ними цілеспрямовано. У світі щуки виключно добре представлені. Їх ловлять по всьому північному) півкулі від Сполучених Штатів і Канади в Північній Америці, через Європу до північній частині Азії. [...]

Ще одна можливість стійкого співіснування виникає тут же, у вузькому діапазоні порівняно високою адаптації. При переході до нестійкого режиму з дуже '' хорошим "хижаком може виникнути стійкий зовнішній граничний цикл, при якому диссипация біомаси врівноважується її припливом в систему (високою продуктивністю жертви). Тоді виникає цікава ситуація, коли найбільш ймовірними є дві характерні значення амплітуди випадкових коливань. Одні відбуваються поблизу рівноваги, інші - поблизу граничного циклу, причому можливі більш-менш часті переходи між цими режимами. [...]

Гіпотетичні популяції, які ведуть себе відповідно до векторами на рис. 10.11 А, зображені на рис. 10.11,-Б за допомогою графіка, що показує динаміку співвідношення численностей хижака і жертви і на рис. 10.11,5 у вигляді графіка динаміки чисельності хижака і жертви в часі. У популяції жертви, у міру того як вона переходить від рівноваги прн низької щільності до рівноваги при високій і повертається назад, відбувається «спалах» чисельності. І цей спалах чисельності не є наслідком настільки ж вираженого зміни в навколишньому середовищі. Навпаки, це зміна чисельності породжене самим впливом (при невеликому рівні «шуму» в середовищі) і воно, зокрема, відображає існування декількох рівноважних станів. Подібні міркування можна використовувати для пояснення більш складних випадків динаміки чисельності в природних популяціях. [...]

Найважливішим властивістю екосистеми є її стійкість, збалансованість обміну і відбуваються в ній процесів. Здатність популяцій або екосистеми підтримувати стійке динамічна рівновага в умовах, що змінюються середовища називається гомеостазом (homoios - той же, подібний; stasis - стан). В основі гомеостазу лежить принцип зворотного зв'язку. Для підтримки рівноваги в природі не потрібно зовнішнього управління. Приклад гомеостазу - субсистема «хижак-жертва», в якій регулюються щільність популяцій хижака і жертви. [...]

Природна екосистема (біогеоценоз) стійко функціонує при постійній взаємодії її елементів, круговороті речовин, передачі хімічної, енергетичної, генетичної та іншої енергії та інформації по ланцюгах-каналах. Відповідно до принципу рівноваги будь-яка природна система з проходять через неї потоком енергії та інформації має тенденцію до розвитку стійкого стану. При цьому стійкість екосистем забезпечується автоматично за рахунок механізму зворотного зв'язку. Зворотній зв'язок полягає в використанні одержуваних даних від керованих компонентів екосистем для внесення коректив керуючими компонентами в процес. Розглянуті вище взаємини «хижак» - «жертва» в даному контексті можна описати трохи докладніше; так, у водному екосистемі хижі риби (щука в ставку) поїдають інші види риб-жертви (карась); якщо чисельність карася буде збільшуватися це приклад позитивного зворотного зв'язку; щука, харчуючись карасем, знижує його чисельність-це приклад негативного зворотного зв'язку; при зростанні числа хижаків знижується число жертв, і хижак, у результаті нестачі їжі, також знижує зростання своєї популяції; в кінці кінців в розглянутому ставку встановлюється динамічна рівновага в чисельності і щуки, і карася. Постійно підтримується рівновага, яке виключало б зникнення будь-якої ланки трофічного ланцюга (рис. 64). [...]

Переходимо до найбільш важливого узагальнення, а саме що негативні взаємодії з часом стають менш помітними, якщо екосистема досить стабільна і її просторова структура забезпечує можливість взаємного пристосування популяцій. У модельних системах типу хіщнік- жертва, описуваних рівнянням Лотки-Вольтерри, якщо в рівняння не введені додаткові члени, що характеризують дію чинників самообмеження чисельності, то коливання відбуваються безперервно і не загасають (див. Левонтін, 1969). Піментел (1968; див. Також Піментел і Стоун, 1968) експериментально показав, що такі додаткові члени можуть відображати взаємні адаптації або генетичну зворотний зв'язок. Коли ж нові культури створювали з особин, раніше на протязі двох років спільно існували в культурі, де їх чисельність піддавалася значним коливанням, виявилося, що у них виробився екологічний гомеостаз, при якому кожна з популяцій була «пригнічена» інший в такій мірі, що виявилося можливим їх співіснування при більш стабільному рівновазі.

Пристосування, що виробляються жертвами для протидії хижакам, сприяють виробленню у хижаків механізмів подолання цих пристосувань. Тривале спільне існування хижаків і жертв призводить до формування системи взаємодії, при якій обидві групи стійко зберігаються на досліджуваної території. Порушення такої системи часто призводить до негативних екологічних наслідків.

Негативний вплив порушення коеволюційний зв'язків спостерігається при інтродукції видів. Зокрема, кози і кролики, інтродуковані в Австралії, не мають на це материку ефективних механізмів регуляції чисельності, що призводить до руйнування природних екосистем.

Математична модель

Припустимо, що на деякій території мешкають два види тварин: кролики (харчуються рослинами) і лисиці (харчуються кроликами). Нехай число кроликів $x$, Число лисиць $y$. Використовуючи Модель Мальтуса з необхідними поправками, які враховують поїдання кроликів лисицями, приходимо до наступної системи, що носить ім'я моделі Вольтерри - Лотки:

\\ Begin (cases) \\ dot x \u003d (\\ alpha -c y) x; \\\\

\\ Dot y \u003d (- \\ beta + d x) y. \\ End (cases)

поведінка моделі

Груповий спосіб життя хижаків і їх жертв радикально змінює поведінку моделі, надає їй підвищену стійкість.

Обгрунтування: при груповому способі життя знижується частота випадкових зустрічей хижаків з потенційними жертвами, що підтверджується спостереженнями за динамікою чисельності левів і антилоп гну в парку Серенгеті.

Історія

Модель спільного існування двох біологічних видів (популяцій) типу «хижак - жертва» називається також моделлю Вольтерри - Лотки.

Див. також

Напишіть відгук про статтю "Система« хижак - жертва »"

Примітки

література

• В. Вольтерра, Математична теорія боротьби за існування. Пер. з франц. О. Н. Бондаренко. Під ред і післямовою Ю. М. Свірежева. М .: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
• А. Д. Базикін, Математична біофізика взаємодіючих популяцій. М .: Наука, 1985. 181 с.
• А. Д. Базикін, Ю. А. Кузнецов, А. І. Хібнік, Портрети біфуркацій (Біфуркаційні діаграми- динамічних систем на площині) / Серія «Нове в житті, науці, техніці. Математика, кібернетика »- М .: Знание, 1989. 48 с.
• П. В. Турчин,

посилання

Уривок, що характеризує Система «хижак - жертва»

- Charmant, charmant, [Прелестно, чарівно,] - сказав князь Василь.
- C "est la route de Varsovie peut etre, [Це варшавська дорога, може бути.] - голосно і несподівано сказав князь Іполит. Всі озирнулися на нього, не розуміючи того, що він хотів сказати цим. Князь Іполит теж з веселим подивом озирався навколо себе. він так само, як і інші, не розумів того, що значили сказані ним слова. він під час своєї дипломатичної кар'єри не раз помічав, що таким чином сказані раптом слова виявлялися дуже дотепні, і він про всяк випадок сказав ці слова, перші прийшли йому на мову. «Може, вийде дуже добре, - думав він, - а якщо не вийде, вони там зуміють це влаштувати». Дійсно, в той час як запанувало ніякове мовчання, увійшло то недостатньо патріотичне обличчя, якого чекала для звернення Анна Павлівна, і вона, посміхаючись і погрозивши пальцем Іполита, запросила князя Василя до столу, і, підносячи йому дві свічки і рукопис, попросила його почати. \u200b\u200bВсе замовкло.
- Всемилостивий государ імператор! - строго проголосив князь Василь і оглянули публіку, ніби запитуючи, чи не має хто сказати що-небудь проти цього. Але ніхто нічого не сказав. - «Першопрестольний град Москва, Новий Єрусалим, сприймає Христа свого, - раптом ударив він на слові свого, - бо мати у обійми старанних синів своїх, і крізь виникає імлу, передбачивши блискучу славу твоєї держави, співає в захваті:« Осанна, благословен хто йде ! » - Князь Василь плаксивим голосом вимовив ці останні слова.
Билибин розглядав уважно свої нігті, і багато, мабуть, боялися, як би запитуючи, в чому ж вони винні? Анна Павлівна пошепки повторювала вже вперед, як старенька молитву причастя: «Нехай зухвалий і нахабний Голіаф ...» - прошепотіла вона.
Князь Василь продовжував:
- «Нехай зухвалий і нахабний Голіаф від меж Франції обносять на краях Росії смертоносні жахи; лагідна віра, ця праща російського Давида, уб'є раптово главу кровожаждущей його гордині. Се образ преподобного Сергія, стародавнього ревнителя про благо нашої Батьківщини, приноситься вашій імператорській величності. Хвороба, що слабшає мої сили перешкоджають мені насолодитися люб'язно вашим спогляданням. Теплі возносить до небес молитви, та всесильний звеличить рід правих і виконає во благих бажання вашої величності ».
- Quelle force! Quel style! [Яка сила! Який стиль!] - почулися похвали читця і автору. Натхнені цією промовою, гості Ганни Павлівни довго ще говорили про становище батьківщини і робили різні припущення про результат бою, яке днями мало би бути дано.
- Vous verrez, [Ви побачите.] - сказала Ганна Павлівна, - що завтра, в день народження государя, ми отримаємо звістка. У мене є хороше передчуття.

Передчуття Ганни Павлівни дійсно справдилося. На другий день, під час молебня в палаці з нагоди дня народження государя, князь Волконський був викликаний з церкви і отримав конверт від князя Кутузова. Це було донесення Кутузова, писаний в день бою з Татаринова. Кутузов писав, що росіяни не відступили ні на крок, що французи втратили набагато більше нашого, що він доносить поспіхом з поля бою, не встигнувши ще зібрати останніх відомостей. Стало бути, це була перемога. І негайно ж, не виходячи з храму, була віддана творцеві подяку за його допомогу і за перемогу.
Передчуття Ганни Павлівни справдилося, і в місті все ранок царював радісно святковий настрій духу. Всі визнавали перемогу їх страшною, і деякі вже говорили про полонення самого Наполеона, про позбавлення влади його і обрання нової глави для Франції.
Далеко від справи і серед умов придворного життя вельми важко, щоб події відбивалися у всій їхній повноті і силі. Мимоволі події загальні групуються біля одного якого-небудь окремого випадку. Так тепер головна радість придворних полягала стільки ж в тому, що ми перемогли, скільки і в тому, що звістка про цю перемогу довелося саме в день народження государя. Це було як вдалий сюрприз. У звістці Кутузова сказано було теж про втрати російських, і в числі їх названі Тучков, Багратіон, Кутайсов. Теж і сумна сторона події мимоволі в тутешньому, петербурзькому світі згуртувалась близько однієї події - смерті Кутайсова. Його все знали, государ любив його, він був молодий і цікавий. В цей день всі зустрічалися з словами:
- Як дивно сталося. У самий молебень. А яка втрата Кутайсов! Ах, як шкода!
- Що я вам казав про Кутузова? - говорив тепер князь Василь з гордістю пророка. - Я говорив завжди, що він один здатний перемогти Наполеона.
Але на другий день не виходило звістки з армії, і загальний голос став тривожним. Придворні страждали за страждання невідомості, в якій знаходився государ.
- Який стан государя! - говорили придворні і вже не звеличували, як третього дня, а тепер засуджували Кутузова, колишнього причиною занепокоєння государя. Князь Василь в цей день вже не хвалився більш своїм protege Кутузовим, а зберігав мовчання, коли мова заходила про головнокомандувача. Крім того, до вечора цього дня як ніби все поєдналося для того, щоб повалити в тривогу і занепокоєння петербурзьких жителів: приєдналася ще одна страшна новина. Графиня Олена Безухова раптово померла від цієї страшної хвороби, яку так приємно було вимовляти. Офіційно у великих суспільствах все говорили, що графиня Безухова померла від страшного нападу angine pectorale [грудної ангіни], але в інтимних гуртках розповідали подробиці про те, як le medecin intime de la Reine d "Espagne [лейб медик королеви іспанської] наказав Елен невеликі дози якогось ліки для твори відомого дії, але як Елен, мучений тим, що старий граф підозрював її, і тим, що чоловік, з яким вона писала (цей нещасний розпусний П'єр), не відповідав їй, раптом прийняла величезну дозу виписаного їй ліки і померла в муках, перш ніж могли подати допомогу. Розповідали, що князь Василь і старий граф взялися було за італійця, але італієць показав такі записки від нещасної покійниці, що його негайно ж відпустили.

Популяційна динаміка - один з розділів математичного моделювання. Цікавий він тим, що має конкретні програми в біології, екології, демографії, економіці. В даному розділі є кілька базових моделей, одна з яких - модель «Хижак - жертва» - розглядається в даній статті.

Першим прикладом моделі в математичній екології стала модель, запропонована В.Вольтеррой. Саме він вперше розглянув модель взаємини між хижаком і жертвою.

Розглянемо постановку задачі. Нехай є два види тварин, один з яких пожирає інший (хижаки і жертви). При цьому приймаються такі припущення: харчові ресурси жертви не обмежені і в зв'язку з цим у відсутності хижака популяція жертви зростає за експоненціальним законом, в той час як хижаки, відокремлені від своїх жертв, поступово вмирають з голоду так само за експоненціальним законом. Як тільки хижаки і жертви починають жити в безпосередній близькості один від одного, зміни чисельності їх популяцій стають взаємопов'язаними. У цьому випадку, очевидно, відносний приріст чисельності жертв буде залежати від розмірів популяції хижаків, і навпаки.

У даній моделі вважається, що всі хижаки (і всі жертви) знаходяться в однакових умовах. При цьому харчові ресурси жертв необмежені, а хижаки харчуються виключно жертвами. Обидві популяції живуть на обмеженій території і не взаємодіють з будь-якими іншими популяціями, також відсутні будь-які інші чинники, здатні вплинути на чисельність популяцій.

Сама математична модель «хижак - жертва» складається з пари диференціальних рівнянь, які описують динаміку популяцій хижаків і жертв в її найпростішому випадку, коли є одна популяція хижаків і одна - жертв. Модель характеризується коливаннями в розмірах обох популяцій, причому пік кількості хижаків трохи відстає від піку кількості жертв. З даною моделлю можна ознайомитися в багатьох працях з популяційної динаміці або математичного моделювання. Вона досить широко висвітлена і проаналізована математичними методами. Однак формули не завжди можуть дати очевидне уявлення про те, що відбувається процесі.

Цікаво дізнатися, як саме в даній моделі залежить динаміка популяцій від початкових параметрів і наскільки це відповідає дійсності і здоровому глузду, причому побачити це графічно, не вдаючись до складних розрахунками. Для цієї мети на основі моделі Вольтерра була створена програма в середовищі Mathcad14.

Для початку перевіримо модель на відповідність реальним умовам. Для цього розглянемо вироджені випадки, коли в даних умовах мешкає тільки одна з популяцій. Теоретично було показано, що при відсутності хижаків популяція жертви необмежено зростає в часі, а популяція хижака в відсутності жертви вимирає, що взагалі кажучи відповідає моделі і реальної ситуації (при зазначеній постановці завдання).

Отримані результати відображають теоретичні: хижаки поступово вимирають (Рис.1), а чисельність жертви необмежено зростає (Рис.2).

Рис.1 Залежність числа хижаків від часу при відсутності жертви

Рис.2 Залежність числа жертв від часу при відсутності хижаків

Як видно, в даних випадках система відповідає математичної моделі.

Розглянемо, як поводиться система при різних початкових параметрах. Нехай є дві популяції - леви і антилопи - хижаки і жертви відповідно, і задані початкові показники. Тоді отримуємо такі результати (Рис.3):

Таблиця 1. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.3 Система при значенні параметрів з Таблиці 1

Проаналізуємо отримані дані, виходячи з графіків. При первинному зростанні популяції антилоп спостерігається приріст числа хижаків. Зауважимо, що пік зростання популяції хижаків спостерігається пізніше, на спаді популяції жертв, що цілком відповідає реальним уявленням і математичної моделі. Дійсно, зростання числа антилоп означає збільшення харчових ресурсів для левів, що тягне за собою зростання їх чисельності. Далі активну поїдання левами антилоп веде до стрімкого зменшення чисельності жертв, що не дивно, враховуючи апетит хижака, а точніше частоту поїдання хижаками жертв. Поступове зниження чисельності хижака призводить до ситуації, коли популяція жертви виявляється в сприятливих для росту умовах. Далі ситуація повторюється з певним періодом. Робимо висновок, що дані умови не підходять для гармонійного розвитку особин, так як тягнуть різкі спади популяції жертв і різкі зростання обох популяцій.

Покладемо тепер початкову чисельність хижака рівну 200 особин при збереженні інших параметрів (Рис.4).

Таблиця 2. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.4 Система при значенні параметрів з Таблиці 2

Тепер коливання системи відбуваються більш природно. При даних припущеннях система існує цілком гармонійно, відсутні різкі зростання і зменшення кількості чисельності в обох популяціях. Робимо висновок, що при даних параметрах обидві популяції розвиваються досить рівномірно для спільного проживання на одній території.

Задамо початкову чисельність хижака рівну 100 особин, чисельність жертв 200 при збереженні інших параметрів (Рис.5).

Таблиця 3. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.5 Система при значенні параметрів з Таблиці 3

В даному випадку ситуація близька до першої розглянутої ситуації. Зауважимо, що при взаємному збільшенні популяцій переходи від зростання до спадаючій популяції жертви стали більш плавними, а популяція хижака зберігається у відсутності жертв при більш високому чисельному значенні. Робимо висновок, що при близькому відношенні однієї популяції до іншої їх взаємодія відбувається більш гармонійно, якщо конкретні початкові чисельності популяцій досить великі.

Розглянемо зміну інших параметрів системи. Нехай початкові чисельності відповідають другому випадку. Збільшимо коефіцієнт розмноження жертв (Рис.6).

Таблиця 4. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.6 Система при значенні параметрів з Таблиці 4

Порівняємо даний результат з результатом, отриманим у другому випадку. У цьому випадку спостерігається більш швидкий приріст жертви. При цьому і хижак, і жертва поводяться так, як в першому випадку, що пояснювалося невисокою чисельністю популяцій. При такій взаємодії обидві популяції досягають піку зі значеннями, набагато більшими, ніж у другому випадку.

Тепер збільшимо коефіцієнт приросту хижаків (Рис.7).

Таблиця 5. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.7 Система при значенні параметрів з Таблиці 5

Порівняємо результати аналогічно. У цьому випадку загальна характеристика системи залишається колишньою, за винятком зміни періоду. Як і слід було очікувати, період став менше, що пояснюється швидким зменшенням популяції хижака в відсутності жертв.

І, нарешті, змінимо коефіцієнт міжвидового взаємодії. Для початку збільшимо частоту поїдання хижаками жертв:

Таблиця 6. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.8 Система при значенні параметрів з Таблиці 6

Так як хижак поїдають жертву частіше, то максимум чисельності його популяції збільшився в порівнянні з другим випадком, а також зменшилася різниця між максимальним і мінімальним значеннями чисельності популяцій. Період коливань системи залишився колишнім.

І тепер зменшимо частоту поїдання хижаками жертв:

Таблиця 7. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.9 Система при значенні параметрів з Таблиці 7

Тепер хижак поїдають жертву рідше, максимум чисельності його популяції зменшився в порівнянні з другим випадком, а максимум чисельності популяції жертви збільшився, причому в 10 разів. Звідси випливає, що за даних умов популяція жертви має велику свободу в сенсі розмноження, адже хижакові вистачає меншої маси, щоб насититися. Також зменшилася різниця між максимальним і мінімальним значеннями чисельності популяцій.

При спробі моделювання складних процесів в природі або суспільстві, так чи інакше, виникає питання про коректність моделі. Природно, що при моделюванні відбувається спрощення процесу, нехтування деякими другорядними деталями. З іншого боку, існує небезпека спростити модель занадто сильно, викинувши при цьому разом з несуттєвими важливі риси явища. Для того щоб уникнути цієї ситуації, необхідно перед моделюванням вивчити предметну область, в якій використовується дана модель, досліджувати всі її характеристики і параметри, а головне, виділити ті риси, які є найбільш значущими. Процес повинен мати природне опис, інтуїтивно зрозуміле, що збігається в основних моментах з теоретичною моделлю.

Розглянута в даній роботі модель має низку істотних недоліків. Наприклад, припущення про необмежені ресурси для жертви, відсутність сторонніх чинників, що впливають на смертність обох видів і т.д. Всі ці припущення не відображають реальну ситуацію. Однак, незважаючи на всі недоліки, модель отримала широке поширення в багатьох областях, навіть далеких від екології. Це можна пояснити тим, що система «хижак-жертва» дає загальне уявлення саме про взаємодію видів. Збереження довкілля та іншими факторами можна описати іншими моделями і аналізувати їх в сукупності.

Взаємини типу «хижак-жертва» - істотна риса різних видів життєдіяльності, в яких відбувається зіткнення двох взаємодіючих між собою сторін. Дана модель має місце не тільки в екології, а й в економіці, політиці та інших сферах діяльності. Наприклад, один із напрямів, що стосуються економіки, це аналіз ринку праці, з урахуванням наявних потенційних працівників і вакантних робочих місць. Дана тема була б цікавим продовженням роботи над моделлю «хижак-жертва».