Deskripsi singkat tentang jenis utama sel tulang. Jaringan tulang, karakteristik umum. Kerangka ikan tulang
KULIAH 10: KELAS TULANG IKAN
1. Ciri-ciri umum ikan bertulang.
2. Fitur organisasi ikan bertulang.
1. Ciri-ciri umum ikan bertulang.
Kelas Ikan bertulang adalah kelas vertebrata yang paling banyak (lebih dari 20 ribu spesies), menghuni semua badan air di dunia.
1) Sisik ganoid, kosmoid atau tulang berkembang di kulit;
2) Kerangka internal adalah tulang atau tulang rawan (tulang integumen selalu ada);
3) Tengkoraknya hyostlic, amphistilic atau autostylic;
4) Ekornya homocercal (lebih jarang heterocercal atau dificercal);
5) Terdapat lima pasang celah insang yang ditutupi oleh penutup insang biasa;
6) Terdapat kantung renang sebagai hasil dari sisi punggung bagian awal kerongkongan (beberapa memiliki paru-paru);
7) Sebagian besar, alih-alih kerucut arteri, bohlam aorta terbentuk di bagian awal aorta perut;
8) Pemupukan sebagian besar bersifat eksternal;
9) Telur (kaviar) tidak memiliki kapsul padat seperti tanduk.
Taksonomi dari kelas Ikan bertulang:
Kelas ikan bertulang (Osteichthyes)
|
Subkelas Bladefin (Sarcopterygii) |
Subclass Beamfeathers (Actinopterygii) |
|
1.superorder Kisteperye (Crossopterygomorpha) a) ordo Coelacanthiformes - coelacanth |
1. superorder ganoid (ganoidomorpha) a) memesan Sturgeon (Acipenseriformes) - beluga, kaluga, sturgeon, sterlet b) detasemen Polypteriformes - mnogoper c) memesan Amiiformes - ikan lanau d) pasukan Lepisosteiformes - tombak lapis baja |
|
2. obat bius superorder (Dipneustomorpha) a) detasemen Satu paru-paru (Ceratodiformes) - horntooth Australia b) detasemen Dua paru-paru (Lepidosireniformes) - protopterus, lepidosiren |
|
|
2.kelompok superordo Ikan bertulang (Teleostei) |
|
|
1) superordo Klupeoid (Clupeomorpha) a) memesan Herring (Clupeiformes) - ikan haring, ikan teri b) pesan Salmoniformes - salmon, uban |
|
|
2) Anguiloid superordo (Anguillomorpha) a) Detasemen Belut (Anguilliformes) - belut sungai, belut moray |
|
|
3) superordo Cyprinoid (Cyprinomorpha) a) memesan Carps (Cypriniformes) - seperti characin, seperti himne, seperti ikan mas b) pesan Lele (Siluriformes) - lele |
|
|
4) superordo Parapercoid (Parapercomorpha) a) detasemen Codfish (Gadiformes) - ikan kod, burbot |
|
|
5) superorder Percoid (Percomorpha) a) detasemen Perciformes b) ordo Flounder (Pleuronectiformes) |
2. Fitur organisasi ikan bertulang.
1) Struktur dan integumen eksternal:
Kulit diwakili oleh epidermis berlapis-lapis dan corium yang mendasarinya. Kelenjar uniseluler epidermis mengeluarkan lendir, yang memiliki nilai bakterisida dan mengurangi gesekan. Epidermis dan corium mengandung sel kromatofora dengan pigmen, yang menyebabkan masking (pewarnaan samar). Ada yang bisa berubah warna sesuka hati. Sisik asal tulang diletakkan di corium:
1. Sisik kosmoid - lempeng tulang yang ditutupi dengan kosmik (zat seperti dentin) (pada ikan bersirip silang);
2. Sisik ganoid - lempengan tulang yang dilapisi ganoin (pada ikan ganoid);
3. Sisik tulang - sisik ganoid yang dimodifikasi, dari mana ganoin telah menghilang. Jenis sisik tulang:
a) Sisik sikloid - dengan tepi halus (seperti ikan mas);
b) Ctenoid - dengan tepi bergerigi (seperti bertengger).
Dengan sisik, Anda dapat menentukan usia ikan: sepanjang tahun, dua cincin konsentris terbentuk pada sisik - lebar, terang (musim panas) dan sempit, gelap (musim dingin). Oleh karena itu, dua cincin (garis) adalah satu tahun.
2) Struktur internal:
a.Sistem pencernaan:
Rongga mulut: ada gigi yang berkembang yang berubah secara tidak teratur sepanjang hidup. Dalam beberapa kasus, heteroodontisme (heterogenitas gigi) dijelaskan. Tidak ada bahasa. Kelenjar mengeluarkan lendir yang tidak mengandung enzim makanan, hanya membantu mendorong gumpalan makanan.
Faring: benang sari branchial dari lengkungan branchial terlibat dalam kemajuan makanan. Dalam beberapa mereka membentuk alat penyaringan (planktivora), di beberapa mereka membantu mendorong makanan (predator), atau menggiling makanan (benthivora).
Kerongkongan: pendek, berotot, lewat tanpa terasa ke dalam perut.
Perut: berbagai bentuk, beberapa tidak ada. Kelenjar menghasilkan asam klorida dan pepsin. Oleh karena itu, pengolahan kimia makanan protein dilakukan di sini.
Usus: tidak ada katup spiral. Ada pertumbuhan pilorus di bagian awal usus yang meningkatkan penyerapan dan pencernaan permukaan usus. Ususnya lebih panjang dari ikan bertulang rawan (pada beberapa ikan 10-15 kali lebih panjang dari panjang tubuhnya). Tidak ada kloaka, usus terbuka ke luar dengan anus independen.
Hati: kurang berkembang (5% dari berat badan). Kandung empedu dan salurannya berkembang dengan baik.
Pankreas: tidak berbentuk, tersebar di pulau-pulau kecil di sepanjang dinding usus dan hati.
b) Pernapasan dan pertukaran gas:
Organ pernapasan - insang, terdiri dari kelopak insang, terletak di 1-4 lengkungan insang (bertulang). Tidak ada septa intergill. Rongga branchial ditutupi dengan penutup insang bertulang. Arteri brankial mendekati dasar lengkung brankial, memberikan kapiler ke lobus brankial (pertukaran gas); Arteri brankial yang keluar mengumpulkan darah teroksidasi dari lobus brankial.
Tindakan bernafas: saat menghirup, penutup insang bergerak ke samping, dan tepi kasarnya ditekan ke celah insang oleh tekanan eksternal dan mencegah air keluar. Air disedot ke dalam rongga insang melalui rongga orofaringeal dan mencuci insang. Saat Anda menghembuskan napas, penutup insang mendekat, air membuka tepi penutup insang dengan tekanan dan didorong keluar.
Insang juga terlibat dalam ekskresi metabolit dan metabolisme masukan-garam.
Selain respirasi insang, beberapa ikan bertulang telah berkembang:
1. Respirasi kulit (10 sampai 85% dalam respirasi);
2. Dengan bantuan rongga mulut (selaput lendirnya kaya akan kapiler);
3. Dengan bantuan organ supragillary (ruang berongga di atas insang dengan lipatan dinding bagian dalam yang berkembang);
4. Dengan bantuan usus (gelembung udara yang tertelan melewati usus, memberikan O 2 ke dalam aliran darah dan mengambil CO 2);
5. Kandung kemih renang pada ikan dengan kandung kemih terbuka (kandung kemih renang terhubung ke kerongkongan). Peran utama adalah hidrostatik, baroreseptor dan resonator akustik;
6. Pernapasan paru (dalam pernapasan bersirip dan paru-paru). Paru-paru berkembang dari kantung renang, yang dindingnya memperoleh struktur seluler dan terjalin dengan jaringan kapiler.
c) Sistem peredaran darah:
Satu lingkaran peredaran darah, jantung dua bilik, ada sinus vena. Bola aorta yang menggantikan kerucut arteri memiliki dinding otot polos dan, oleh karena itu, bukan milik bagian jantung.
Bagian arteri:
Jantung → aorta perut → 4 pasang arteri brankial eferen → insang → 4 pasang arteri brankial eferen → akar aorta dorsal → lingkaran kepala mengantuk (ke kepala) dan aorta dorsal (ke organ internal) → arteri ekor.
Bagian vena:
Vena kardinal anterior dari kepala dan vena subklavia dari sirip dada → Duktus Cuvier → sinus → jantung.
Vena ekor → vena portal ginjal → sistem portal ginjal → vena kardinal posterior → Duktus Cuvier → sinus vena → jantung.
Dari usus → vena portal hati → sistem portal hati → vena hepatika → sinus vena → jantung.
Organ hematopoietik - limpa dan ginjal.
d) Sistem ekskresi:
Ginjal mesonefrik berpasangan → ureter (kanal wolffian) → kandung kemih → bukaan urin independen.
Pada ikan air tawar, ginjalnya berbentuk glomerulus (kapsul Bowman dengan badan malpighian dikembangkan). Di glomeruli laut, mereka menyusut dan menjadi lebih sederhana. Produknya adalah amonia.
2 jenis metabolisme air-garam:
a) Jenis air tawar: karena hipotonisitas lingkungan, air terus-menerus memasuki tubuh melalui kulit dan insang, oleh karena itu, ikan terancam penyiraman, yang mengarah pada pengembangan alat filtrasi yang memungkinkan Anda untuk menghilangkan kelebihan air ( hingga 300 ml urin akhir per 1 kg berat badan per hari). Kehilangan garam dihindari dengan reabsorpsi aktifnya di tubulus ginjal.
b) Jenis laut: karena hipertonisitas lingkungan, air meninggalkan tubuh melalui kulit dan insang, oleh karena itu, ikan terancam dehidrasi, yang mengarah pada perkembangan ginjal agromerulus (glomerulus menghilang) dan penurunan jumlah urin akhir menjadi 5 ml per 1 kg berat badan per hari ...
e) Sistem reproduksi:
: Testis → vas deferens → vas deferens (kanal independen, tidak terkait dengan mesonefros) → vesikula seminalis → lubang genital.
: Ovarium → bagian posterior ovarium yang memanjang (saluran ekskretoris) → lubang genital.
Kebanyakan ikan dioecious. Fertilisasi bersifat eksternal. Betina bertelur (telur), dan jantan menyiraminya dengan susu (sperma).
f) Sistem saraf dan organ sensorik:
Mirip dengan sistem ikan bertulang rawan.
3) Sistem rangka dan otot:
Tulang rawan digantikan oleh tulang: tulang utama (pengganti) terbentuk. Jenis tulang kedua diletakkan di corium: tulang integumen (kulit), yang tenggelam di bawah kulit dan merupakan bagian dari kerangka.
a) Kerangka aksial:
Ini diwakili oleh vertebra amphicylic tulang yang berkembang dengan baik. Di tubuh vertebra dan di antara mereka ada notochord seperti manik-manik. Kolom vertebral diwakili oleh bagian batang dan ekor, yang strukturnya mirip dengan ikan bertulang rawan. Vertebra dihubungkan oleh proses artikular yang terletak di dasar lengkungan superior.
b) Tengkorak:
1. Tengkorak otak.
Kehadiran sejumlah besar tulang dasar dan integumen adalah karakteristik.
Di daerah oksipital ada 4 tulang oksipital: oksipital utama, 2 tulang oksipital lateral dan superior.
Bagian lateral dibentuk oleh 5 tulang telinga, 3 tulang orbital (ocellus, sphenoid utama dan lateral), 2 tulang olfaktorius (penciuman tengah tidak berpasangan dan penciuman berpasangan lateral). Semua tulang ini adalah dasar: mereka berkembang melalui pengerasan tulang rawan.
Atap tengkorak serebral dibentuk oleh tulang yang menutupi: tulang hidung, tulang frontal dan parietal berpasangan.
Bagian bawah tengkorak otak dibentuk oleh 2 tulang kulit yang tidak berpasangan: parasfenoid dan vomer dengan gigi.
2. Tengkorak visceral:
Rahang, sublingual, 5 pasang lengkung branchial dan kerangka operculum.
Lengkungan rahang dibagi menjadi rahang primer - pengerasan elemen tulang rawan dari lengkungan rahang, dan rahang sekunder - tulang integumen yang memperkuat rahang. Dari tulang rawan palatina-persegi (rahang atas), 3 tulang utama terbentuk: palatine (dengan gigi), pterygoid posterior dan persegi. Pterigoid luar dan dalam yang menutupi terletak di antara mereka. Dari tulang rawan Meckel (rahang bawah), tulang artikular pengganti terbentuk, membentuk sendi rahang dengan tulang persegi. Rahang sekunder diwakili di rahang atas oleh tulang premaxillary dan maxillary dengan gigi; di rahang bawah - tulang gigi dan sudut.
Lengkungan hyoid dibentuk oleh tulang utama: hyomandibular, hyoid dan kopula yang tidak berpasangan. Ikan bertulang ditandai dengan hyostly.
Kerangka operculum diwakili oleh 4 tulang integumen: preoperculum, operculum, interopercular, dan subopercular.
Lengkungan branchial 5 pasang. 4 yang pertama dibentuk oleh 4 elemen berpasangan yang dihubungkan dari bawah oleh kopula (mereka membawa insang). Lengkungan brankial terakhir tidak memiliki insang dan terdiri dari 2 elemen berpasangan, di mana gigi faring (dalam beberapa) dapat dilampirkan.
c) Kerangka anggota badan berpasangan dan ikat pinggangnya:
Anggota badan berpasangan diwakili oleh sirip dada dan perut. Ada 2 jenis sirip berpasangan:
a) jenis manik-manik - sirip memiliki sumbu membedah pusat, di mana segmen radial dipasang berpasangan (bersirip lobus dan dioecious);
b) tipe uniseral - radial dipasang hanya pada satu sisi sumbu tengah (ikan bersirip silang).
Pada ikan bersirip pari, elemen dasar sirip berkurang, radial melekat langsung ke korset, dan lepidotrichia (sinar tulang kulit yang menopang bilah sirip) melekat pada radial.
Korset bahu terdiri dari unsur primer dan sekunder. Sabuk utama diwakili oleh tulang belikat yang mengeras dan coracoid. Korset sekunder diwakili oleh cleitrum besar, yang, melalui supracleitrum, melekat pada daerah oksipital tengkorak.
Kerangka sirip dada yang tepat diwakili oleh satu baris radial, tempat lepidotrichia melekat.
ikat pinggang panggul Ini diwakili oleh lempeng tulang rawan atau tulang yang terletak di ketebalan otot, di mana lepidotrichia dari sirip perut dilekatkan melalui serangkaian radial.
d) Kerangka anggota badan yang tidak berpasangan:
Sirip punggung dibentuk oleh lepidotrichia, yang dasar kerangkanya adalah pterigofor, terbenam di otot dan terhubung dengan ujung bawah proses spinosus atas vertebra.
Sirip ekor: 4 jenis:
1. Protocercal - struktur simetris, notochord membentang di sepanjang bagian tengah sirip (larva ikan).
2. Heterocercal - mirip dengan ikan bertulang rawan (sturgeon).
3. Homocercal - lobus yang sama, lobus atas dan bawah adalah sama, tetapi kerangka aksial meluas ke lobus atas (kebanyakan ikan bertulang).
4. Difficercal - berbilah tunggal. Kerangka aksial berjalan di sepanjang bagian tengah sirip (ikan lungfish dan ikan bersirip silang).
Dasar kerangka sirip ekor adalah proses diperpanjang dari vertebra terminal - hypuralia, lobus sirip didukung oleh lepidotrichia.
Sistem otot mirip dengan ikan bertulang rawan.
Ikan kelas Bony mencakup sebagian besar (lebih dari 20.000) spesies dari seluruh superkelas Pisces. Ikan bertulang biasa ditemukan di berbagai perairan. Keragaman kondisi kehidupan menentukan kekayaan kelompok ini dalam spesies dan keanekaragamannya yang ekstrem.
Kelas Osteichtyes mencakup semua ikan bertulang; sisik - cycloid atau ctenoid, tergantung pada bentuknya - halus atau bergerigi, masing-masing. Dalam hal jumlah spesies dan variasi bentuk, ikan bertulang jauh lebih unggul daripada yang bertulang rawan. Mungkin yang paling maju adalah ordo Teleostei (ikan bertulang), yang meliputi herring, trout, salmon, carp, belut, ikan terbang, dll.
Fitur umum utama dari kelas adalah sebagai berikut.
Kerangka selalu tulang dalam satu atau lain cara. Kerangka tulang muncul dalam dua cara. Jenis awal osifikasi adalah apa yang disebut tulang kulit, atau integumen. Embrio, mereka muncul di lapisan jaringan ikat kulit, terlepas dari elemen tulang rawan kerangka, yang hanya mereka hubungkan. Sehubungan dengan fitur perkembangan yang ditunjukkan, tulang yang menutupi, pada umumnya, memiliki bentuk pelat. Selain tulang yang menutupi, kerangka ikan mengandung tulang kondral, atau tulang rawan. Embrio, mereka muncul sebagai akibat dari penggantian berurutan tulang rawan dengan zat tulang, yang diproduksi oleh osteoblas. Tulang chondral yang terbentuk secara histologis tidak berbeda secara signifikan dari tulang yang menutupi. Osifikasi kerangka, yang timbul dari penampilan tulang kondral, tidak membuat perubahan signifikan dalam struktur umum kerangka. Pembentukan osifikasi integumen mengarah pada munculnya elemen kerangka baru, dan, akibatnya, komplikasi umumnya.
Septa intergill di alat pernapasan berkurang, dan lobus brankial duduk langsung di lengkungan brankial. Selalu ada penutup brankial tulang yang menutupi bagian luar aparatus brankial.
Sebagian besar spesies memiliki kantung renang.
Pada sebagian besar ikan bertulang, pembuahan bersifat eksternal, telurnya kecil, tanpa cangkang seperti tanduk. Viviparitas terjadi pada jumlah spesies yang tidak signifikan. Klasifikasi ikan bertulang sangat sulit, saat ini ada beberapa pandangan tentang taksonomi kelompok ini. Kami mengambil salah satunya sebagai dasar dan membedakan dua subclass:
1) Subkelas Ikan bersirip balok (Actinopterygii) 2) Subkelas Ikan bersirip lobus (Sarcopterygii).
Eksternal dan struktur internal ikan bertulang.
Ukuran tubuh berkisar dari 1 cm (Filipino goby) hingga 17 m (herring king); marlin biru memiliki berat hingga 900 kg. Bentuk tubuh biasanya memanjang dan ramping, meskipun beberapa ikan bertulang pipih bagian punggung-perut atau lateral, atau sebaliknya, memiliki bentuk bola. Gerakan translasi dalam air dilakukan karena gerakan tubuh yang bergelombang. Pada saat yang sama, beberapa ikan "membantu" diri mereka sendiri dengan sirip ekor. Sirip lateral yang berpasangan serta sirip punggung dan sirip dubur berfungsi sebagai kemudi penstabil. Pada beberapa ikan, sirip individu telah berubah menjadi pengisap atau organ sanggama. Di luar, tubuh ikan bertulang ditutupi dengan sisik: placoid (gigi diletakkan "di parket"), ganoid (piring belah ketupat dengan duri), cycloid (piring tipis dengan tepi halus) atau ctenoid (piring dengan duri), yang secara berkala berubah seiring pertumbuhan hewan. Cincin pohon di atasnya memungkinkan Anda untuk menilai usia ikan. jenis yang berbeda sisik Pada banyak ikan, kelenjar lendir berkembang dengan baik di kulit; sekresinya mengurangi resistensi terhadap aliran air yang datang. Pada beberapa ikan laut dalam, organ pendar berkembang pada kulit, yang berfungsi untuk mengidentifikasi spesies mereka, mengkonsolidasikan sekolah, memikat mangsa, dan menakut-nakuti pemangsa. Yang paling kompleks dari organ-organ ini mirip dengan lampu sorot: mereka memiliki elemen bercahaya (misalnya, bakteri berpendar), reflektor specular, diafragma atau lensa, dan lapisan hitam atau merah isolasi. Warna ikan sangat beragam. Biasanya ikan memiliki punggung kebiruan atau kehijauan (warna air) dan sisi dan perut keperakan (tidak terlihat dengan latar belakang "langit" yang terang). Banyak ikan kamuflase bergaris dan bernoda. Penghuni terumbu karang, sebaliknya, takjub dengan riuh warna.
Sistem pencernaan
Dari rongga mulut, makanan masuk ke faring, darinya ke kerongkongan, dan kemudian ke perut yang banyak atau langsung ke usus (ikan mas crucian). Pencernaan sebagian makanan terjadi di lambung di bawah pengaruh jus lambung. Pencernaan akhir makanan terjadi di usus kecil. Sebuah saluran mengalir ke bagian awal usus kecil kantong empedu, hati dan saluran pankreas. Di usus kecil nutrisi diserap ke dalam darah, dan sisa-sisa makanan yang tidak tercerna dikeluarkan melalui anus.
Hidup di lingkungan akuatik menimbulkan sejumlah masalah osmoregulasi yang dihadapi oleh ikan air tawar dan laut. Tekanan osmotik darah ikan bisa lebih rendah (pada ikan payau) dan lebih tinggi (pada ikan air tawar) daripada tekanan osmotik lingkungan eksternal. Ikan bertulang rawan isoosmotik, tetapi pada saat yang sama di dalam tubuh mereka konsentrasi garamnya jauh lebih rendah daripada di lingkungan. Penyetaraan tekanan osmotik dalam hal ini dicapai karena peningkatan kandungan urea dan trimetilamina oksida (TMAO) dalam darah. Pemeliharaan konsentrasi garam yang rendah dalam tubuh ikan bertulang rawan dilakukan karena sekresi garam oleh ginjal, serta oleh kelenjar dubur khusus yang terhubung ke saluran pencernaan. Kelenjar dubur berkonsentrasi dan menghilangkan ion natrium dan klorida dari darah dan jaringan tubuh. Ikan bertulang tidak isoosmotik, oleh karena itu, dalam perjalanan evolusi, mereka telah mengembangkan mekanisme yang memungkinkan penghilangan atau retensi ion. Ikan bertulang laut dengan konsentrasi ion rendah (relatif terhadap lingkungan) dalam tubuh terus-menerus kehilangan air, yang, di bawah aksi tekanan osmotik, meninggalkan jaringannya ke luar. Kerugian ini dikompensasi dengan minum dan menyaring air asin. Kation natrium dan ion klorida diekskresikan dari darah melalui membran insang, sedangkan kation magnesium dan anion sulfat diekskresikan oleh ginjal. Ikan air tawar menghadapi masalah yang berlawanan (karena konsentrasi garam mereka di dalam tubuh lebih tinggi daripada di lingkungan). Tekanan osmotik mereka disamakan karena penangkapan ion dari lingkungan akuatik melalui membran insang, dan juga karena pelepasan sejumlah besar urea.
Sistem pernapasan
Bernafas adalah insang. Dari rongga mulut, air melewati celah insang, mencuci insang dan keluar dari bawah penutup insang. Insang terdiri dari lengkungan insang, yang pada gilirannya terdiri dari lobus insang dan penyapu insang. Pada beberapa spesies, respirasi kulit sangat penting, atau ada adaptasi untuk menghirup udara.
Sistem sirkulasi
Sistem peredaran darah ikan tertutup, jantung terdiri dari 2 ruang: atrium dan ventrikel. Pembuluh darah besar, aorta, bercabang dari ventrikel ke insang, bercabang menjadi arteri yang lebih kecil. Di insang, arteri membentuk jaringan padat pembuluh kecil - kapiler. Setelah darah diperkaya dengan oksigen (darah kaya oksigen disebut arteri), pembuluh darah berkumpul kembali menjadi arteri, yang bercabang menjadi arteri dan kapiler yang lebih kecil. Di organ tubuh, oksigen dan nutrisi masuk ke jaringan melalui dinding kapiler, dan karbon dioksida dan produk limbah lainnya dari jaringan ke dalam darah.
Sistem pembiakan
Gonad sebagian besar ikan berpasangan dan terletak di rongga tubuh di belakang dan tepat di bawah kantung renang. Namun, pada betina yang bertengger di sungai, ovarium menjadi tidak berpasangan. Lubang genital terbuka di bagian belakang tubuh antara anal dan ekskretoris. Pada sebagian besar ikan, pembuahan eksternal diamati, di mana sel-sel kelamin dilepaskan ke dalam lingkungan luar... Perilaku naluriah ikan yang kompleks selama musim kawin disebut pemijahan. Bertengger sungai mencapai kedewasaan di tahun kedua kehidupan. Itu mulai bertelur segera setelah es dibebaskan dari reservoir. Sebelum pemijahan, warna ikan menjadi sangat cerah. Mereka berkumpul dalam kawanan besar di tempat-tempat dengan arus lemah. Betina bertelur dalam bentuk pita terpaku panjang yang menetap di vegetasi bawah air. Pada saat yang sama, pejantan ini menyapu susu, yang mengandung jutaan spermatozoa kecil.
Berenang kandung kemih
Di bagian atas rongga bagian dalam tempat bertengger di atas usus, ada kantung renang volumetrik, yang terlihat seperti kantong tembus pandang yang diisi dengan gas. Fungsi utamanya adalah untuk memberikan daya apung positif bagi ikan, karena lebih berat dari air. Kandung kemih renang dikepang oleh jaringan pembuluh darah yang padat, dari mana gas dilepaskan ke dalamnya. Dengan peningkatan volume gelembung renang, kepadatan tubuh tempat bertengger berkurang, dan mengapung ke permukaan air. Dengan penurunan volume, sebaliknya, kepadatan tubuh meningkat, dan ikan tenggelam ke dasar. Kandung kemih renang berkembang sebagai hasil dari dinding usus dorsal. Pada ikan, organ hidrostatik khusus dikembangkan - garis lateral. Itu terlihat seperti serangkaian pori-pori kecil yang mengalir di sepanjang tubuh dari kepala hingga ekor. Pori-pori mengarah ke saluran di kulit. Banyak ujung saraf mendekatinya. Dengan bantuan gurat sisi, ikan mengevaluasi arah dan kekuatan arus air, kedalaman perendaman dan pendekatan berbagai objek kepada mereka. Garis lateral tidak ada hanya dalam perwakilan ordo herring, karena organ yang menerima tekanan air berkembang di dalamnya di operculum.
Kerangka ikan bertulang.
Pada ikan bertulang, tulang rawan dalam kerangka digantikan oleh jaringan tulang sampai tingkat tertentu: tulang utama atau tulang pengganti terbentuk. Selain itu, tulang integumen muncul di kulit, yang kemudian tenggelam di bawah kulit dan merupakan bagian dari kerangka internal. Kerangka ikan bertulang dibagi menjadi kerangka aksial, tengkorak (serebral dan visceral), kerangka sirip tidak berpasangan, kerangka sirip berpasangan dan ikat pinggangnya.
Pada ikan berkaki silang, dioecious dan sturgeon, notochord, dikelilingi oleh membran jaringan ikat padat, melakukan fungsi pendukung dalam kerangka aksial. Lengkungan atas yang berkembang dengan baik, kadang-kadang sebagian mengeras membentuk kanal di mana sumsum tulang belakang terletak. Tulang rusuk melekat pada lengkungan bawah yang kurang berkembang. Beberapa nenek moyang dari kelompok ini memiliki badan vertebral yang kurang lebih berkembang. Dalam multi-bulu dan semuanya ikan bertulang vertebra bertulang yang berkembang dengan baik dari tipe amfit (bikonkaf). Notochord yang sangat tereduksi memiliki struktur yang jelas: melebar di ruang antara tubuh vertebral dan, dalam bentuk yang sangat menyempit, melewati kanal di tengah tubuh vertebral. Vertebra batang memiliki lengkung superior bertulang yang berakhir pada prosesus spinosus superior yang panjang; tulang rusuk panjang dan tipis, berkembang dengan baik di sebagian besar ikan bertulang, melekat pada proses transversal dari tubuh vertebral. Vertebra daerah ekor menanggung lengkungan atas dengan proses spinosus, dan proses transversal dipindahkan ke bawah dan, bergabung berpasangan, membentuk busur bawah, ditutup oleh proses bawah. Ruang antara busur diperketat dengan film jaringan ikat padat. Sumsum tulang belakang terletak di kanal atas; lengkung bawah vertebra kaudal membentuk kanal hematal, di mana arteri dan vena kaudal berjalan, dilindungi dari kompresi oleh otot-otot yang kuat dari bagian ini. Vertebra terhubung satu sama lain menggunakan proses artikular yang terletak di dasar lengkungan superior. Sambungan semacam itu memberikan kekuatan kerangka aksial sambil mempertahankan mobilitasnya. Kolumna vertebralis dapat ditekuk terutama pada bidang horizontal. Pada sebagian besar ikan bertulang, tulang otot tipis terletak pada ketebalan otot, yang menciptakan dukungan tambahan untuk serat otot.
Tengkorak ikan bertulang, seperti semua vertebrata, dibagi lagi menjadi bagian otak (aksial) dan bagian dalam.
Pada ikan sturgeon, tengkorak serebral tetap bertulang rawan; hanya pada ikan tua osifikasi kecil muncul di dalamnya. Di luar, tengkorak tulang rawan ditutupi dengan cangkang padat dari jumlah yang besar tulang integumen. Tetapi sebagian besar ikan bertulang ditandai dengan penggantian tulang rawan tengkorak otak dengan tulang utama yang berbatasan langsung satu sama lain atau dihubungkan oleh sisa-sisa tulang rawan, dan sejumlah kecil tulang integumen - sisa-sisa cangkang primer. . Osifikasi tengkorak otak sangat berkembang pada ganoid (kecuali sturgeon) dan ikan teleost. Pada ikan bersirip silang dan lungfish, sejumlah besar tulang rawan tersimpan di tengkorak dan hanya beberapa tulang dasar yang berkembang; karapas utama dari tulang yang menutupi berkembang dengan baik.
Pada ikan teleost, di bagian oksipital, empat tulang yang berbatasan dengan foramen magnum terbentuk - tulang utama (basioccipitale), dua tulang lateral (occipitale laterale) dan superior (supraoccipitale) oksipital. Ada 5 tulang telinga (ossa otici) di dinding lateral tengkorak. Di area orbit, tulang berbentuk baji muncul: berbentuk mata baji (orbitosphenoideum), utama (basisphenoideum) dan berbentuk baji lateral (laterosphenoideum). Di wilayah departemen penciuman, tulang penciuman tengah yang tidak berpasangan (mesethmoideum) dan berpasangan (ectoethmoideum) terbentuk. Semua tulang ini adalah dasar: mereka berkembang melalui pengerasan area tulang rawan. Dari atas, tengkorak ditutupi oleh 3 pasang tulang integumen: hidung (nasale), frontal sangat besar (frontale) dan parietal kecil (parietal). Bagian bawah tengkorak otak dibentuk oleh dua tulang integumen yang tidak berpasangan: parasphenoid besar (parasphenoideutn) dan pembuka bantalan gigi (votner). Karena relief eksternal tulang yang kompleks, batas di antara mereka tidak selalu terlihat.
Kerangka visceral tengkorak adalah sistem tulang rawan atau, pada tingkat yang berbeda-beda, lengkungan yang mengeras - rahang, sublingual dan 5 lengkungan branchial; empat tulang integumen membentuk operculum. Tulang integumen memperkuat lengkungan rahang, membentuk rahang sekunder. Untuk ikan bertulang, hyostilia adalah karakteristik: koneksi lengkung rahang dan rahang sekunder dengan tengkorak serebral melalui elemen atas lengkung hyoid - liontin atau hyomandibular (hyomandibulare). Hanya di paru-paru, rahang atas menyatu dengan bagian bawah tengkorak otak (autostyly), dan suspensi, yang telah kehilangan fungsinya, berkurang ukurannya.
Pada sturgeon, banyak tulang rawan yang diawetkan dalam kerangka viseral, dan rahang sekunder kurang berkembang. Pada ikan teleost, pada bagian ini tulang rawannya sepenuhnya digantikan oleh tulang.
Sebagai hasil dari pengerasan rahang atas primer - tulang rawan palatina-persegi - di setiap sisi, tulang palatine yang menopang gigi terbentuk, dan di bagian posteriornya - tulang pterygoid posterior (metapterygoideum) dan persegi (quadratum) . Di antara mereka adalah pterygoids luar dan dalam yang menutupi (ectopterygoideum dan entopterygoideum). Rahang bawah primer - Tulang rawan Meckel, mengeras, berubah menjadi tulang artikular (artikular), membentuk sendi rahang dengan tulang persegi. Pada ikan teleost, rahang sekunder tulang integumen berkembang dengan baik; mereka tumbuh bersama atau dihubungkan oleh ligamen dengan tulang rahang utama. Di rahang atas, formasi sekunder tersebut adalah tulang premaxillare (praemaxillare) dan maxillare (maxillare); gigi duduk di atasnya (pada beberapa spesies, mereka tidak ada di satu atau kedua tulang). Tulang gigi integumen yang kuat (dental) membentuk bagian utama dari rahang bawah. Fungsi menangkap dan menahan mangsa dilakukan oleh rahang primer dan sekunder.
Kekuatan dan karakter gigi, serta ukuran relatif rahang dan posisi mulut, mencerminkan spesialisasi makanan masing-masing spesies.
Lengkungan sublingual dibentuk oleh tulang utama. Elemen atasnya, sebuah liontin, diwakili oleh tulang hyomandibulare besar, dengan tepi atas yang lebar melekat pada bagian pendengaran tengkorak aksial. Melalui tulang tambahan symplecticum yang terpisah dari ujung bawah liontin, hyomandibular melekat pada tulang persegi (hyostilia!), Dan melalui ligamen ossified pendek interhyale - ke elemen bawah lengkung hyoid - hyoid, di mana beberapa osifikasi terbentuk, sering bergabung menjadi tulang umum hyoideum. Ujung anterior hyoid dari sisi kanan dan kiri dihubungkan satu sama lain oleh tulang yang tidak berpasangan, kopula, yang menopang lipatan lidah. Tulang melengkung tipis melekat pada hyoid - sinar membran branchial, menopang tepi kasar penutup branchial. Operculum pada ikan bertulang dibentuk oleh tulang integumen. Tulang preoperkulum yang kuat dan melengkung tajam (praeoperculum), di mana tulang operkulum (operkulum), interoperkulum (interoperkulum) dan suboperkulum (suboperkulum) terpasang, menempel erat dengan tepi posterior liontin dan tulang persegi.
Lengkungan branchial 5 pasang. Empat yang pertama terdiri dari 4 elemen berpasangan yang mengeras dan terhubung satu sama lain dengan sambungan; terletak di bawah elemen kelima yang tidak berpasangan menghubungkan busur satu sama lain. Lengkungan insang ini membawa insang. Lengkungan branchial kelima (posterior) hanya terdiri dari dua elemen berpasangan besar; pada beberapa spesies ada gigi faring pada mereka (bentuk dan ukuran gigi faring mencerminkan spesialisasi makanan)
Anggota badan berpasangan dan ikat pinggangnya... Anggota badan berpasangan diwakili oleh sirip dada dan perut. Sirip dada ditopang di dalam tubuh ikan oleh korset bahu (Gbr. 39). Ini diwakili oleh dua tulang pengganti kecil (primer) dan beberapa tulang yang menutupi. Bagian atas tulang pengganti - skapula; Gambar 39, 1 - terletak di area artikulasi anggota badan bebas (dapat dengan mudah dibedakan dengan lubang bundar kecil di tengah tulang). Tepat di bawahnya adalah tulang corvus, atau coracoid (coracoideum; Gbr. 39, 2). Kedua elemen ini membentuk sabuk utama. Mereka tidak bergerak terhubung ke cleithrum tulang integumen besar, Gambar 39, 3, ujung atasnya diarahkan agak ke depan; tulang kecil supracleithrum bergabung dengannya (gbr. 39, 4).
Claytrum, pada gilirannya, terhubung ke tulang parietal posterior. Ujung bawah yang menghadap ke depan dari cleitrum kanan dan kiri terhubung satu sama lain. Tulang posteroclavicular kecil (postcleithrum; Gbr. 39, 6) terletak di belakang cleithrum, tidak jauh dari skapula dan coracoid. Semua tulang bernama dipasangkan; mereka merupakan korset humerus sekunder. Tulang parietal posterior kanan dan kiri melekat pada tengkorak aksial, yang memberikan fiksasi korset yang lebih kuat dan dengan demikian meningkatkan fungsi pendukungnya.
Sirip dada di dasarnya memiliki satu baris tulang kecil - radial, memanjang dari skapula (sebagian dari coracoid). Seluruh lobus bebas sirip terdiri dari ruas-ruas kulit yang tersegmentasi1 (lepidotrichia; Gbr. 39, 8). Keunikan kerangka sirip dada ikan teleost, dibandingkan dengan yang bertulang rawan, adalah pengurangan basal. Mobilitas sirip dada meningkat karena otot-otot menempel pada dasar yang diperluas dari sinar kulit, yang secara fleksibel mengartikulasikan dengan radial.
Korset panggul diwakili oleh tulang segitiga datar berpasangan yang bergabung satu sama lain, terletak pada ketebalan otot perut dan tidak terhubung dengan kerangka aksial. Sirip panggul melekat pada sisi lateral korset panggul. Pada sebagian besar ikan teleost, basalis tidak ada dalam kerangka sirip perut dan jari-jarinya benar-benar berkurang: lobus sirip didukung oleh sinar tulang kulit (lepidotrichia), pangkal melebar yang langsung melekat pada korset panggul. Penyederhanaan kerangka sirip perut seperti itu tampaknya terkait dengan fungsinya yang terbatas.
Anggota badan yang tidak berpasangan... Anggota badan yang tidak berpasangan diwakili oleh sirip punggung, ekor (anal) dan ekor. Sirip dubur dan punggung terdiri dari jari-jari tulang, dibagi lagi menjadi pterygophores internal (tersembunyi dalam ketebalan otot) dan jari-jari sirip eksternal - lepidotrichia.
Setiap tulang manusia adalah organ yang kompleks: ia menempati posisi tertentu dalam tubuh, memiliki bentuk dan strukturnya sendiri, dan melakukan fungsi bawaannya. Semua jenis jaringan terlibat dalam pembentukan tulang, tetapi jaringan tulang mendominasi.
Ciri-ciri umum tulang manusia
Tulang rawan hanya menutupi permukaan artikular tulang, bagian luar tulang ditutupi oleh periosteum, dan sumsum tulang terletak di dalam. Tulang mengandung jaringan adiposa, pembuluh darah dan limfe, serta saraf.
Tulang memiliki sifat mekanik yang tinggi, kekuatannya dapat dibandingkan dengan kekuatan logam. Komposisi kimia tulang hidup manusia mengandung: 50% air, 12,5% zat organik yang bersifat protein (ossein), 21,8% zat anorganik (terutama kalsium fosfat) dan 15,7% lemak.
Jenis tulang berdasarkan bentuknya dibagi menjadi:
- Tubular (bahu panjang, femoralis, dll.; falang jari pendek);
- datar (frontal, parietal, skapula, dll.);
- sepon (tulang rusuk, tulang belakang);
- campuran (berbentuk baji, zygomatik, rahang bawah).
Struktur tulang manusia
Unit struktural utama jaringan tulang adalah osteon, yang terlihat melalui mikroskop pada perbesaran rendah. Setiap osteon mengandung 5 sampai 20 lempeng tulang yang terletak secara konsentris. Mereka menyerupai silinder yang dimasukkan satu sama lain. Setiap lempeng terdiri dari zat antar sel dan sel (osteoblas, osteosit, osteoklas). Di tengah osteon ada saluran - saluran osteon; kapal melewatinya. Pelat tulang interkalasi terletak di antara osteon yang berdekatan.
Jaringan tulang dibentuk oleh osteoblas melepaskan zat antar sel dan berdinding di dalamnya, mereka berubah menjadi osteosit - memproses sel, tidak mampu mitosis, dengan organel yang diekspresikan dengan lemah. Dengan demikian, tulang yang terbentuk sebagian besar mengandung osteosit, dan osteoblas hanya ditemukan di area pertumbuhan dan regenerasi jaringan tulang.
Jumlah terbesar osteoblas ditemukan di periosteum - pelat jaringan ikat tipis namun padat yang mengandung banyak pembuluh darah, saraf, dan ujung getah bening. Periosteum menyediakan pertumbuhan tulang dalam ketebalan dan nutrisi tulang.
Osteoklas mengandung sejumlah besar lisosom dan mampu mengeluarkan enzim, yang dapat menjelaskan pembubaran zat tulang. Sel-sel ini terlibat dalam penghancuran tulang. Dalam kondisi patologis di jaringan tulang, jumlahnya meningkat tajam.
Osteoklas juga penting dalam proses perkembangan tulang: dalam proses pembentukan bentuk akhir tulang, mereka menghancurkan tulang rawan yang terkalsifikasi dan bahkan tulang yang baru terbentuk, "memperbaiki" bentuk utamanya.
Struktur tulang: zat padat dan kenyal
Pada potongan, bagian tipis tulang, dua strukturnya dibedakan - zat padat(lempeng tulang padat dan teratur), terletak di permukaan, dan bahan spons(elemen tulang terletak longgar), terletak di dalam tulang.
Struktur tulang seperti itu sepenuhnya mematuhi prinsip dasar mekanika struktural - dengan konsumsi material paling sedikit dan sangat mudah untuk memastikan kekuatan maksimum struktur. Ini dikonfirmasi oleh fakta bahwa lokasi sistem tubular dan balok tulang utama sesuai dengan arah aksi gaya kompresi, tegangan, dan puntiran.
Struktur tulang bersifat dinamis sistem reaktif yang berubah sepanjang hidup seseorang. Diketahui bahwa pada orang yang melakukan pekerjaan fisik yang berat, lapisan tulang yang kompak mencapai perkembangan yang relatif tinggi. Tergantung pada perubahan beban pada masing-masing bagian tubuh, lokasi balok tulang dan struktur tulang secara keseluruhan dapat berubah.
Sambungan tulang manusia
Semua sendi tulang dapat dibagi menjadi dua kelompok:
- Koneksi terus menerus lebih awal dalam perkembangan filogeni, tidak bergerak atau tidak aktif dalam fungsi;
- koneksi terputus, kemudian dalam pengembangan dan lebih fleksibel dalam fungsi.
Di antara bentuk-bentuk ini ada transisi - dari kontinu ke terputus atau sebaliknya - setengah sendi.
Sambungan tulang yang terus menerus dilakukan melalui jaringan ikat, tulang rawan dan jaringan tulang (tulang tengkorak itu sendiri). Sendi tulang diskontinyu, atau sendi, adalah formasi sendi tulang yang lebih muda. Semua sendi memiliki rencana struktural yang sama, termasuk rongga artikular, kapsul artikular, dan permukaan artikular.
Rongga artikular Itu menonjol secara kondisional, karena biasanya tidak ada rongga antara kapsul artikular dan ujung artikular tulang, tetapi ada cairan.
tas bersama menutupi permukaan artikular tulang, membentuk kapsul hermetik. Bursa terdiri dari dua lapisan, lapisan luar yang masuk ke periosteum. Lapisan dalam melepaskan cairan ke dalam rongga sendi, yang berperan sebagai pelumas, memberikan permukaan artikular yang meluncur bebas.
Jenis sendi
Permukaan artikular dari tulang artikulasi ditutupi dengan tulang rawan artikular. Permukaan tulang rawan artikular yang halus memfasilitasi gerakan pada persendian. Permukaan artikular sangat beragam dalam bentuk dan ukuran, mereka biasanya dibandingkan dengan bentuk geometris. Oleh karena itu dan nama sendi menurut bentuknya: bulat (bahu), elips (radial-karpal), silindris (radial-ulnar), dll.
Karena gerakan tautan artikulasi dilakukan di sekitar satu, dua atau banyak sumbu, sambungan juga biasanya dibagi dengan jumlah sumbu rotasi menjadi multiaksial (bulat), biaksial (elipsoidal, berbentuk pelana) dan uniaksial (silinder, berbentuk balok).
Tergantung pada jumlah tulang artikulasi Sendi dibagi menjadi sederhana, di mana dua tulang dihubungkan, dan kompleks, di mana lebih dari dua tulang diartikulasikan.
Pertanyaan: Informasi umum tentang sistem peredaran darah dan pernapasan. Konsep lingkaran besar dan kecil peredaran darah.
Darah teroksigenasi mengalir melalui vena pulmonalis dari paru-paru ke kiri
atrium. Dari atrium kiri, darah arteri melalui atrium kiri
katup bikuspid ventrikel memasuki ventrikel kiri jantung, dan dari
dia ke dalam arteri terbesar - aorta.
Di dalam aorta dan cabang-cabangnya, darah arteri mengandung oksigen dan nutrisi
zat dikirim ke seluruh bagian tubuh. Pembuluh darah
membentuk dua pembuluh vena terbesar - vena cava superior, inferior
vena kava. Dari atrium kanan, darah vena, melewati atrium kanan
katup trikuspid ventrikel memasuki ventrikel kanan jantung, dan
dari itu di sepanjang batang paru, lalu di sepanjang arteri pulmonalis ke paru-paru. Mengingat kekhasan struktur dan fungsi jantung, pembuluh darah adalah hal yang umum
lingkaran peredaran darah dibagi menjadi lingkaran peredaran darah besar dan kecil.
Lingkaran besar sirkulasi darah
Sirkulasi sistemik dimulai di ventrikel kiri, dari mana
aorta pergi, dan berakhir di atrium kanan, di mana ia mengalir
vena cava superior dan inferior.
Lingkaran kecil sirkulasi darah
Lingkaran kecil sirkulasi darah dimulai di ventrikel kanan, dari mana
batang paru keluar ke paru-paru, dan berakhir di atrium kiri, di mana
vena pulmonalis turun. Melalui lingkaran kecil sirkulasi darah
pertukaran gas darah dilakukan. Darah vena di paru-paru mengeluarkan dioksida
karbon, jenuh dengan oksigen - menjadi arteri.
pertanyaan.Karakteristik umum dari sistem kerangka dan fungsi utama kerangka manusia.
Sistem kerangka adalah kumpulan tulang yang terbentuk ketika kerangka tubuh manusia terhubung satu sama lain.
Seseorang memiliki lebih dari 200 tulang (85 berpasangan dan 36 tidak berpasangan) yang, tergantung pada bentuk dan fungsinya, dibagi menjadi: tubular (terutama melakukan fungsi pelindung dan pendukung - tulang rusuk, tulang dada, tulang belakang, dll.); datar (tulang tengkorak, panggul); campuran (dasar tengkorak).
Kerangka manusia terdiri dari: tulang belakang, terdiri dari 33-34 tulang belakang, dan memiliki lima bagian: serviks (7 tulang belakang), toraks (12 tulang belakang), lumbar (5), sakral (5), tulang ekor (4-5).
Tulang. Tulang kerangka manusia dibentuk oleh jaringan tulang - sejenis jaringan ikat. Jaringan tulang disuplai dengan saraf dan pembuluh darah. Sel-selnya memiliki proses. Substansi antar sel adalah 2/3 dari jaringan tulang. Itu padat dan padat, menyerupai batu dalam sifat-sifatnya.
Permukaan tulang ditutupi dengan periosteum. Ini adalah lapisan tipis tapi padat dari jaringan ikat yang menyatu dengan tulang. Pembuluh darah dan saraf melewati periosteum. Ujung tulang yang dilapisi tulang rawan tidak memiliki periosteum.
fungsi kerangka: Fungsi pelindung kerangka adalah membentuk dinding sejumlah rongga (rongga dada, rongga tengkorak, rongga panggul, kanal tulang belakang) dan dengan demikian merupakan perlindungan yang dapat diandalkan untuk organ-organ vital yang terletak di rongga-rongga ini.
Fungsi pendukung kerangka adalah sebagai penopang otot dan organ dalam, yang melekat pada tulang, dipertahankan pada posisinya.
Fungsi lokomotor kerangka dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa tulang adalah pengungkit yang digerakkan oleh otot (melalui sistem saraf), menyebabkan berbagai tindakan motorik - berlari, berjalan, melompat, dll.
Fungsi biologis kerangka dikaitkan dengan partisipasinya dalam metabolisme, terutama dalam metabolisme mineral.
Fungsi pegas kerangka adalah karena kemampuannya untuk melunakkan guncangan dan gegar otak.
3 pertanyaan. Konsep, tanda-tanda biologis dan kematian klinis .
Kematian klinis adalah tahap kematian yang reversibel, masa transisi antara hidup dan mati. Pada tahap ini, aktivitas jantung dan pernapasan berhenti, semuanya tanda-tanda luar fungsi vital organisme. Dalam hal ini, hipoksia ( kelaparan oksigen) tidak menyebabkan perubahan permanen pada organ dan sistem yang paling sensitif. Periode keadaan terminal ini, dengan pengecualian kasus langka dan kasuistik, rata-rata berlangsung tidak lebih dari 3-4 menit, maksimum 5-6 menit (dengan pengurangan atau suhu normal tubuh).
Tanda-tanda kematian klinis meliputi: koma, apnea, asistol. Tiga serangkai ini menyangkut periode awal kematian klinis (ketika beberapa menit telah berlalu sejak saat asistol), dan tidak berlaku untuk kasus-kasus di mana sudah ada tanda-tanda kematian biologis yang jelas.
Istilah pertama kematian klinis berlangsung hanya 3-5 menit. Ini adalah waktu di mana bagian otak yang lebih tinggi mempertahankan kelangsungan hidupnya selama anoksia (kekurangan pasokan organ, khususnya otak dengan oksigen) dalam kondisi normotermia (suhu tubuh - 36,5 ° C). Semua praktek dunia menunjukkan bahwa ketika periode ini terlampaui, kebangkitan orang mungkin terjadi, tetapi sebagai hasilnya, dekortikasi (kematian korteks serebral) atau bahkan deserebrasi (kematian semua bagian otak) terjadi.
Tapi mungkin ada kematian klinis jangka kedua, yang harus dihadapi dokter saat memberikan bantuan atau dalam kondisi khusus. Istilah kedua kematian klinis dapat berlangsung puluhan menit, dan tindakan resusitasi (metode resusitasi) akan sangat efektif. Istilah kedua kematian klinis diamati ketika kondisi khusus diciptakan untuk memperlambat proses degenerasi bagian otak yang lebih tinggi selama hipoksia (penurunan kandungan oksigen dalam darah) atau anoksia (lihat di atas).
Kematian biologis (atau kematian sejati) adalah penghentian ireversibel dari proses fisiologis dalam sel dan jaringan.
tanda-tanda kematian biologis: tidak ada denyut nadi di arteri utama, tidak ada detak jantung, pernapasan spontan selama lebih dari 30 menit;
Pupil lebar, tidak bereaksi terhadap cahaya;
Tidak ada refleks kornea (tidak ada reaksi saat menyentuh kornea, misalnya dengan sepotong kapas);
Adanya bintik-bintik hipostasis darah (kulit pucat, dan di bagian bawah tubuh yang miring ada bintik-bintik biru-ungu, mereka bisa menghilang dengan tekanan).
jaringan tulang
Jaringan tulang (textus ossei) adalah jenis jaringan ikat khusus dengan mineralisasi bahan organik antar sel yang tinggi, mengandung sekitar 70% senyawa anorganik, terutama kalsium fosfat. Lebih dari 30 mikro (tembaga, strontium, seng, barium, magnesium, dll.) telah ditemukan di jaringan tulang, yang memainkan peran penting dalam proses metabolisme dalam tubuh.
Bahan organik - matriks tulang - diwakili terutama oleh protein dan lipid tipe kolagen. Dibandingkan dengan jaringan tulang rawan, mengandung sejumlah kecil air, asam kondroitinsulfat, tetapi banyak asam sitrat dan asam lainnya yang membentuk kompleks dengan kalsium, yang menghamili matriks organik tulang.
Dengan demikian, zat antar sel padat dari jaringan tulang (dibandingkan dengan jaringan tulang rawan) memberi tulang kekuatan yang lebih tinggi, dan pada saat yang sama - kerapuhan. Komponen organik dan anorganik dalam kombinasi satu sama lain menentukan sifat mekanik jaringan tulang - kemampuan untuk menahan peregangan dan kompresi.
Terlepas dari tingkat mineralisasi yang tinggi, dalam jaringan tulang ada pembaruan konstan zat penyusunnya, penghancuran dan penciptaan konstan, restrukturisasi adaptif terhadap kondisi fungsi yang berubah. Sifat morfologis dan fungsional jaringan tulang berubah tergantung pada usia, aktivitas fisik, kondisi nutrisi, serta di bawah pengaruh aktivitas kelenjar endokrin, persarafan, dan faktor lainnya.
Klasifikasi
Ada dua jenis utama tulang:
reticulofibrous (berserat kasar),
pipih.
Jenis jaringan tulang ini berbeda dalam sifat struktural dan fisik, yang terutama disebabkan oleh struktur zat antar sel. Dalam jaringan berserat kasar, serat kolagen membentuk bundel tebal dengan arah yang berbeda, dan pada jaringan pipih, substansi tulang (sel, serat, matriks) membentuk sistem pelat.
Jaringan tulang juga mencakup dentin dan sementum gigi, yang mirip dengan jaringan tulang dalam hal mineralisasi zat antar sel yang tinggi dan fungsi mekanik pendukungnya.
Sel tulang: osteoblas, osteosit, dan osteoklas. Mereka semua berkembang dari mesenkim, seperti sel tulang rawan. Lebih tepatnya, dari sel mesenkim sklerotom mesoderm. Namun, osteoblas dan osteosit dihubungkan dalam diferonnya dengan cara yang sama seperti fibroblas dan fibrosit (atau kondroblas dan hodrosit). Dan osteoklas memiliki asal yang berbeda - hematogen.
Differon Tulang dan Osteohistogenesis
Perkembangan jaringan tulang pada embrio dilakukan dengan dua cara:
1) langsung dari mesenkim - osteogenesis langsung;
2) dari mesenkim di lokasi model tulang rawan yang dikembangkan sebelumnya - ini adalah osteogenesis tidak langsung.
Perkembangan jaringan tulang postembrionik terjadi selama regenerasi fisiologis dan reparatifnya.
Dalam proses perkembangan jaringan tulang, tulang yang berbeda terbentuk:
sel induk,
sel setengah batang (preosteoblas),
osteoblas (sejenis fibroblas),
osteosit.
Elemen struktural kedua adalah osteoklas (sejenis makrofag), yang berkembang dari sel induk darah.
Sel osteogenik batang dan semi batang tidak teridentifikasi secara morfologis.
Osteoblas (dari bahasa Yunani osteon - tulang, blastos - primordium) adalah sel muda yang membuat jaringan tulang. Di tulang, mereka hanya ditemukan di periosteum. Mereka mampu berkembang biak. Pada tulang yang dihasilkan, osteoblas menutupi seluruh permukaan saluran tulang yang sedang berkembang dengan lapisan yang hampir menerus.
Bentuk osteoblas berbeda: kubik, piramidal atau sudut. Ukuran tubuh mereka sekitar 15-20 mikron. Nukleus berbentuk bulat atau oval, sering terletak eksentrik, dan mengandung satu atau lebih nukleolus. Dalam sitoplasma osteoblas, retikulum endoplasma granular, mitokondria, dan aparatus Golgi berkembang dengan baik. Ini mengandung sejumlah besar RNA dan aktivitas alkaline phosphatase yang tinggi.
Osteosit (dari bahasa Yunani osteon - tulang, cytus - sel) adalah sel matang (definitif) dari jaringan tulang yang mendominasi jumlahnya dan telah kehilangan kemampuannya untuk membelah. Mereka memiliki bentuk seperti proses, inti yang kompak, relatif besar dan sitoplasma basofilik yang lemah. Organel kurang berkembang. Kehadiran sentriol dalam osteosit belum ditetapkan.
Sel-sel tulang terletak pada kekosongan tulang yang mengikuti kontur osteosit. Panjang rongga berkisar antara 22 hingga 55 mikron, lebarnya - dari 6 hingga 14 mikron. Tubulus lakuna tulang diisi dengan cairan jaringan, beranastomosis satu sama lain dan dengan ruang perivaskular dari pembuluh yang memasuki tulang. Pertukaran zat antara osteosit dan darah dilakukan melalui cairan jaringan tubulus ini.
Osteoklas (dari bahasa Yunani osteon - tulang dan klastos - terfragmentasi) adalah sel-sel yang bersifat hematogen, yang mampu menghancurkan tulang rawan dan tulang yang terkalsifikasi. Diameternya mencapai 90 mikron dan lebih, dan mengandung 3 hingga beberapa puluh inti. Sitoplasma bersifat basofilik lemah, kadang-kadang oksifilik. Osteoklas biasanya terletak di permukaan jeruji tulang. Sisi osteoklas, yang berdekatan dengan permukaan yang hancur, kaya akan pertumbuhan sitoplasma (batas bergelombang); itu adalah area sintesis dan sekresi enzim hidrolitik. Di pinggiran osteoklas ada zona adhesi ketat sel ke permukaan tulang, yang, seolah-olah, menutup area kerja enzim. Zona sitoplasma ini ringan, mengandung beberapa organel, dengan pengecualian mikrofilamen, yang terdiri dari aktin.
Lapisan perifer sitoplasma di atas tepi bergelombang mengandung banyak vesikel kecil dan yang lebih besar - vakuola.
Dipercaya bahwa osteoklas melepaskan CO2 ke lingkungan, dan enzim karbonat anhidrase mendorong pembentukan asam karbonat (H2CO3) dan pelarutan senyawa kalsium. Osteoklas kaya akan mitokondria dan lisosom, yang enzimnya (kolagenase dan protease lainnya) memecah kolagen dan proteoglikan matriks tulang.
Dipercaya bahwa satu osteoklas dapat menghancurkan tulang sebanyak 100 osteoblas yang dibuat dalam waktu yang sama. Fungsi osteoblas dan osteoklas saling terkait dan diatur oleh hormon, prostaglandin, beban fungsional, vitamin, dll.
Zat antar sel (substantia intercellularis) terdiri dari zat amorf dasar yang diresapi dengan garam anorganik, di mana serat kolagen berada, membentuk ikatan kecil. Mereka terutama mengandung protein - kolagen tipe I dan V. Serat dapat memiliki arah yang tidak teratur - dalam jaringan tulang retikulofibrus, atau arah yang berorientasi ketat - dalam jaringan tulang pipih.
Substansi utama jaringan tulang, dibandingkan dengan tulang rawan, mengandung asam kondroitinsulfat dalam jumlah yang relatif kecil, tetapi banyak asam sitrat dan asam lain yang membentuk kompleks dengan kalsium, yang menghamili matriks organik tulang. Selain protein kolagen, protein non-kolagen (osteocalcin, sialoprotein, osteonektin, berbagai fosfoprotein, proteolipid yang terlibat dalam proses mineralisasi), serta glikosaminoglikan, ditemukan dalam zat utama jaringan tulang. Substansi dasar tulang mengandung kristal hidroksiapatit, yang diatur dalam kaitannya dengan fibril matriks organik tulang, serta kalsium fosfat amorf. Lebih dari 30 mikro (tembaga, strontium, seng, barium, magnesium, dll.) telah ditemukan di jaringan tulang, yang memainkan peran penting dalam proses metabolisme dalam tubuh. Peningkatan sistematis aktivitas fisik menyebabkan peningkatan massa tulang dari 10 menjadi 50% karena mineralisasi yang tinggi.
Kerangka memiliki tiga fungsi penting: mekanis, protektif dan metabolik (pertukaran). Fungsi mekanis... Tulang, tulang rawan dan otot membentuk sistem muskuloskeletal, kelancaran operasi yang sangat tergantung pada kekuatan tulang. Fungsi pelindung. Tulang membentuk rangka untuk organ vital ( tulang rusuk, tengkorak, tulang panggul, tulang belakang). Mereka juga merupakan wadah untuk sumsum tulang, yang memainkan peran penting dalam pengembangan sel darah dan sistem kekebalan tubuh.
Fungsi metabolisme. Jaringan tulang bertindak sebagai depot kalsium, fosfor dan mengambil bagian dalam metabolisme mineral dalam tubuh, karena labilitasnya yang tinggi.
Jaringan tulang spons dan kompak dibedakan, yang memiliki komposisi dan struktur matriks yang serupa, tetapi berbeda dalam kepadatannya.
Jaringan tulang kompak membentuk 80% dari kerangka dewasa dan mengelilingi sumsum tulang dan daerah tulang kanselus.
Jaringan tulang spons, dibandingkan dengan jaringan padat, memiliki permukaan sekitar 20 kali per satuan volume.
Tulang kompak dan trabekula tulang membentuk kerangka untuk sumsum tulang.
Jaringan tulang adalah sistem dinamis, di mana, sepanjang hidup seseorang, proses penghancuran tulang lama dan pembentukan tulang baru berlangsung, yang merupakan siklus remodeling jaringan tulang. Ini adalah rantai proses berurutan di mana tulang tumbuh dan memperbarui dirinya sendiri.
Pada masa kanak-kanak dan remaja, tulang mengalami remodeling aktif, dengan pembentukan tulang lebih dominan daripada destruksi tulang (resorpsi).
Tulang terdiri dari dua bagian utama: organik dan anorganik. Dasar organik tulang adalah sel-sel dari beberapa kelas. Osteoblas adalah sekelompok sel pembangun, osteoklas menghancurkan jaringan tulang, menghilangkan kelebihan. Unit struktural utama tulang adalah osteosit, yang mensintesis kolagen. Sel-sel tulang - osteoblas, osteosit dan osteoklas - membentuk 2% dari tulang.
osteosit- sel yang sangat berdiferensiasi yang berasal dari osteoblas, dikelilingi oleh matriks tulang yang termineralisasi dan terletak di dalam kekosongan osteositik yang diisi dengan fibril kolagen. Dalam kerangka manusia dewasa, osteosit membentuk 90% dari semua sel osteogenik.
Aktivitas biosintetik osteoblas dan osteosit, dan oleh karena itu organisasi zat antar sel, bergantung pada besar dan arah vektor beban, sifat dan besarnya pengaruh hormonal dan faktor lingkungan lokal sel. Oleh karena itu, jaringan tulang adalah struktur yang labil dan terus berubah.
Salah satu cara yang paling intens dari resorpsi tulang adalah resorpsi osteoklastik dilakukan oleh osteoklas. Mereka berasal dari ekstra-skeletal dari prekursor monosit makrofag.
Matriks tulang menempati 90% dari volume, sisanya dalam sel, darah dan pembuluh limfatik. Pada zat antar sel jaringan tulang, kadar airnya rendah.
Matriks tulang terdiri dari komponen organik dan mineral. Komponen anorganik membentuk sekitar 60% dari berat tulang, organik - 30%; sel panjang dan air mencapai sekitar 10%. Secara total, komposisi tulang kompak mengandung matriks mineral menurut beratnya dan dalam persentase agak kurang dari yang organik.
Jaringan tulang mengandung lebih dari 30 elemen mikro: magnesium, tembaga, seng, strontium, barium, dan lainnya, yang secara aktif terlibat dalam proses metabolisme dalam tubuh.
Tulang adalah bank mineral terbesar tubuh... Mereka mengandung 99% kalsium, 85% fosfor dan 60% magnesium. Mineral terus-menerus dikonsumsi untuk kebutuhan tubuh, dan, oleh karena itu, ada kebutuhan untuk mengisinya kembali.
Selama periode kehidupan tertentu (kehamilan, menyusui, masa pubertas pada anak-anak, menopause pada wanita, situasi stres, pada sejumlah penyakit usus dan sistem endokrin, ketika penyerapan kalsium dan vitamin terganggu pada trauma), ada peningkatan kebutuhan kalsium.
Khususnya kalsium cepat dikonsumsi selama perubahan hormonal tubuh wanita (kehamilan, menopause). Sangat penting bagi ibu hamil untuk menjaga kandungan kalsium yang cukup dalam makanan, karena pembentukan dan perkembangan kerangka yang benar pada anak dan tidak adanya karies di masa depan bergantung pada ini. Penggantian kalsium diperlukan untuk fungsi normal organ dan sistem, serta untuk pencegahan sejumlah penyakit, termasuk osteoporosis.
Biasanya, keseimbangan antara sintesis tulang dan resorpsi berubah sangat lambat. Tapi itu terkena banyak pengaruh baik dari sistem endokrin (hormon ovarium, kelenjar tiroid dan paratiroid, kelenjar adrenal), dan lingkungan dan banyak faktor lainnya. Dan kegagalan sekecil apa pun dalam sistem regulasi dan metabolisme menyebabkan ketidakseimbangan antara sel pembangun dan sel perusak, penurunan kadar kalsium dalam tulang.
Kebanyakan orang mencapai massa tulang maksimum antara usia 25 dan 35 tahun. Artinya pada saat ini tulang memiliki kepadatan dan kekuatan yang paling besar. Sayangnya, di masa depan, sifat-sifat ini secara bertahap hilang, yang dapat menyebabkan perkembangan osteoporosis dan kemudian patah tulang yang tidak terduga.
Kondisi jaringan tulang:
A - biasa;
B - dengan osteoporosis
Pemodelan tulang dan remodeling disediakan oleh serangkaian faktor yang kompleks. Ini termasuk faktor sistemik, di antaranya dua kelompok hormon dapat dibedakan:
- hormon pengatur kalsium (hormon paratiroid, kalsitriol - metabolit aktif vitamin 03, kalsitonin);
- hormon sistemik lainnya (glukokortikoid, hormon seks, tiroksin, hormon pertumbuhan, insulin, dll.).
Faktor pertumbuhan, bersatu dalam kelompok besar, berpartisipasi dalam regulasi remodeling tulang - faktor pertumbuhan seperti insulin (IGF-1, IGF-2), faktor pertumbuhan fibroblas, faktor pertumbuhan transformasi (TGF-p), faktor pertumbuhan yang diturunkan dari trombosit , dll.
Peran penting dalam regulasi metabolisme tulang dan metabolisme mineral faktor lingkungan mikro lain yang diproduksi oleh sel itu sendiri juga berperan - prostaglandin, protein morfogenetik, faktor pengaktif osteoklas, dll.
Di antara hormon, hormon paratiroid, vitamin D dan metabolitnya, dan, pada tingkat lebih rendah, kalsitonin, memiliki efek paling signifikan pada metabolisme tulang dan homeostasis kalsium. Pada wanita, estrogen mempengaruhi regulasi metabolisme tulang. Hampir semua hormon lain yang diproduksi oleh kelenjar tubuh mengambil bagian dalam pengaturan remodelling tulang.
Sel induk dari tulang dan jaringan tulang rawan
sel tulang memiliki asal mesenkim (mesenkim, mesodermal). Dalam tubuh orang dewasa, mereka terbentuk dari sel induk progenitor osteogenik, yang terlokalisasi di perbatasan antara tulang dan tulang rawan atau jaringan sumsum tulang. Membedakan, mereka berubah menjadi osteoblas, dan kemudian - osteosit. Pertumbuhan tulang panjang dilakukan oleh osifikasi enkondral. Selain itu, peningkatan lebar diafisis hanya terjadi dari sisi periosteum, dan metafisis - hanya dari sisi endosteum. Proses resorpsi tulang memiliki arah yang berlawanan (Burne, 1971, 1976; Friedenstein, Lalykina, 1973).
Skema pembentukan jaringan tulang dan tulang rawan, berdasarkan karya A.Ya. Friedenstein, E.A. Luria (1980), A.Ya. Friedenstein dkk (1999), I.L. Chertkova, O.A. Gurevich (1984), V.P. Shakhova (1996). H. Castro-Malaspina et al., (1980, 1982) dengan beberapa modifikasi, ditunjukkan pada gambar.
Skema osteogenesis, kondrogenesis dan osteoklastogenesis. HSC - sel induk tulang dan jaringan tulang rawan, HSC - sel induk hematopoietik, PKCC - sel prekursor pluripoten jaringan hematopoietik, PKCC - sel progenitor pluripoten untuk tulang dan jaringan tulang rawan, B (U) KPCH - bi (uni) sel prekursor kuat tulang dan jaringan tulang rawan, KPKM adalah sel yang membawa lingkungan mikro hematopoietik, CFUf adalah unit pembentuk koloni fibroblas, U (B) KPK (X, M, G, E, Meg, T, V) adalah unipoten (bipoten) tulang (tulang rawan) sel prekursor, makrofag, granulositik, eritroid, megakariosit, T dan B-limfoid) jaringan
Proses pembentukan tulang adalah proses multistep yang kompleks di mana sel-sel dari garis histogenetik yang berbeda mengalami transformasi berurutan melalui proliferasi, diferensiasi dan spesialisasi dengan pembentukan struktur komposit yang disebut tulang.
Harus ditekankan bahwa jika tulang dan jaringan tulang rawan terbentuk dalam embriogenesis dari somit dorsal mesoderm, maka jaringan hematopoietik dari mana osteoklas berasal adalah melalui tahap mesoderm splanknik. Dalam hal histogenesis, osteosit dan osteoblas lebih dekat dengan jaringan ikat, otot dan elemen kulit, sedangkan osteoklas lebih dekat dengan sel darah dan endotelium (Coalson, 1987). Kehadiran jaringan epitel dan otot di osteoklastoblastoma tampaknya mengkonfirmasi sudut pandang ini.
Setelah perbedaan arah perkembangan osteochondrogenesis dari hematopoiesis dalam perkembangan embrio, pada organisme dewasa, proses pembentukan sel tulang dilakukan dari elemen stroma imatur yang lebih berdiferensiasi yang terfiksasi dalam jaringan atau bersirkulasi (sel mesodermal, fibroblas tidak berdiferensiasi, prekursor atau prekursor osteogenik) (Friedenstein, Lucifer Alberst et al., 1994; Omelyanchenko et al., 1997). Seiring dengan adanya sel induk berpotensi majemuk untuk tulang dan jaringan tulang rawan, ada juga prekursor yang lebih terdiferensiasi. CCCC memiliki potensi proliferasi yang tinggi dan bersifat pluripoten. Mereka membentuk, setidaknya, tulang dan (atau) kariosit kartilaginosa, yang terutama terletak pada tahap G1-G2 dari siklus sel (Friedenstein, Lalykina, 1977; Friedenstein, Luria, 1980; Friedenstein et al., 1999; Chertkov, Gurevich, 1984).
Dalam kultur jaringan in vivo dan in vitro, mereka membentuk tulang rawan atau jaringan tulang, yang dapat disajikan dalam bentuk koloni, ditunjuk sebagai unit pembentuk koloni fibroblas-CFUF (Friedenstein dan Luria, 1980). Menggunakan penanda kromosomal dan biokimiawi pada chimera radiasi, ditunjukkan bahwa CFUF bersifat klonal, berbeda asalnya dari sel hematopoietik sumsum tulang, termasuk osteoblas dan osteosit (Chertkov dan Gurevich, 1984).
Dalam kultur suspensi jaringan sumsum tulang tikus Balb / c, kami mempelajari hubungan antara jumlah kariosit yang dimasukkan ke dalam media dan jumlah koloni yang terbentuk. Untuk ini, sumsum tulang dicuci ke dalam tabung silikon, disuspensikan dalam media D-MEM yang mengandung 20% serum sapi janin, 40 g / ml gentamisin, 200 mM, L-glutamin hepes, dan dikultur selama 2-3 minggu di termos plastik pada 37 ° C. DENGAN. Kepadatan penyemaian berkisar antara 104 hingga 107 sel per ml.
Ketergantungan pembentukan CFUF pada pengenalan berbagai jumlah sel sumsum tulang ke dalam kultur tikus Balb / c
Data ini menunjukkan bahwa, secara umum, hubungan antara jumlah myelokariosit yang dimasukkan ke dalam kultur dan CFUF adalah linier, yang sekali lagi menegaskan asal klonnya.
Ketika ditransplantasikan di bawah kapsul ginjal atau di bawah kulit, mereka memiliki kemampuan untuk membentuk tulang atau jaringan tulang rawan.
Spesimen makroskopik jaringan tulang ektopik yang tumbuh di bawah kapsul ginjal setelah transplantasi sumsum tulang ke dalamnya dari tikus F1 yang stres (CBAxC57Bl). Di sebelah kiri - di kutub atas organ, fokus besar pembentukan tulang terlihat jelas. Kanan - kontrol (sumsum tulang diambil dari hewan yang tidak stres)
Salah satu sifat CCCC adalah bahwa mereka mempertahankan potensi proliferasi dan diferensiasi mereka selama transfer berulang kultur asli dari satu donor ke donor lain. Rupanya, kerusakan genom pada tingkat ini mengarah pada pembentukan osteosarkoma.
Sebagai hasil dari diferensiasi MCCB, terbentuk lebih banyak sel progenitor tipe KPCK (sel prekursor untuk tulang dan jaringan tulang rawan) atau BKPCK (bipoten), kemudian - UPKKH dan UPKPKh (unipoten untuk tulang atau tulang rawan). Pola umum untuk kumpulan sel induk dari jaringan apa pun, termasuk tulang, adalah penurunan bertahap dalam kemampuan untuk memperbarui diri dan proliferasi, hilangnya pluripotensi, peningkatan proporsi prekursor yang terletak di periode S sel. siklus, peningkatan sensitivitas terhadap aksi faktor pertumbuhan, hormon, sitokin, dll. molekul pengatur lainnya. Secara teori, proses ini dapat berlangsung secara merata atau dengan cepat. Karena itu, perjalanan osteogenesis dapat berlangsung dalam mode, kecepatan yang berbeda, dengan pembentukan jaringan tulang yang secara kualitatif dan kuantitatif berbeda dalam sifat morfologis dan fungsionalnya. Menurut pendapat kami, masuknya suatu biomaterial ke dalam tulang pasti akan mencakup satu atau lain jalur perkembangan sel osteogenik. Namun, sayangnya, kami tidak menemukan pekerjaan apa pun yang dilakukan ke arah yang sangat menarik ini.
Jika PCPC bersifat pluripoten, maka PCPC membentuk jaringan tulang rawan atau tulang, PCPC - hanya tulang, dan PCPC - tulang rawan. Perlu dicatat bahwa semua kategori sel induk mewakili populasi yang sangat heterogen, di mana sifat morfofungsional bervariasi dalam rentang yang luas. Selain itu, untuk setiap tahapan pengembangan CP, ada sejumlah besar bentuk transisi yang masih belum dapat diidentifikasi dengan menggunakan teknologi yang tersedia. Terlepas dari kenyataan bahwa metode untuk mengidentifikasi sel progenitor stroma dan osteogenik ditemukan pada awal 70-an, tidak ada kemajuan yang jelas dalam memahami sifat mereka, metode regulasi dan peran dalam proses remodeling jaringan tulang dicapai (Friedenstein, Lalykina, 1973; Friedenstein et al., 1999; Chertkov, Gurevich, 1984; Stetsulla, Devyatov, 1987; Omelyanchenko dkk., 1997).
Perlu dicatat bahwa sel punca dan sel progenitor berkomitmen dari tulang dan jaringan tulang rawan berada di bawah kendali mekanisme pengaturan lokal dan jauh. Kelompok terakhir mencakup faktor-faktor yang memberikan efeknya melalui neuroendokrin, kekebalan, retikuloendotelial, opiat, NO dan sistem lain dengan produksi atau pengikatan pembawa pesan jarak jauh (estrogen, glukokortikoid, endorfin, adrenalin, dll.). Mekanisme lokal bertindak melalui perubahan langsung dalam sifat morfofungsional dari lingkungan mikro jaringan tulang, kontak antar sel, produksi sitokin lokal, mediator, zat bioaktif berumur pendek, dll. Interaksi antar sel mengacu pada proses morfogenetik, mereka mengontrol diferensiasi, spesialisasi, morfogenesis sel dalam jaringan dan organ. Mekanisme implementasinya dilakukan dengan menggunakan informasi posisional dan interaksi induksi. Mereka masih kurang dipahami. Namun, menurut konsep informasi posisi, ada medan morfogenetik di dalam tubuh. Itu dikendalikan oleh ekspresi gen homeiotik seperti HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7, memaksa sel untuk mengingat tidak hanya tempat lokalisasi mereka, sesuai dengan sumbu koordinat, tetapi juga untuk memenuhi misi yang harus mereka emban. keluar dalam perjalanan hidup mereka, misalnya, restorasi tulang jika rusak. Diyakini bahwa elemen mesenkim, khususnya makrofag, osteoblas, osteosit, osteoklas, endotelium, dan fibroblas, memainkan peran penting dalam pelestarian informasi posisi (Gilbert, 1994).
Mekanisme induksi mengatur proses proliferasi dan diferensiasi populasi sel yang memperbaharui diri menggunakan sitokin, faktor pertumbuhan, berbagai metabolit dan utusan tingkat pendek, hingga interaksi seluler langsung.
Sebuah fitur dari pilihan arah diferensiasi prekursor osteogenik poli dan bipoten adalah bahwa hal itu terutama tergantung pada tekanan parsial oksigen. Jika tekanan ini cukup tinggi, maka prekursor tulang berkembang ke arah osteogenesis, dan jika rendah, sebaliknya, mereka membentuk jaringan tulang rawan (Bassett dan Herman, 1961). Harus diingat bahwa suplai oksigen yang cukup ke sel hanya mungkin jika ada jaringan mikrovaskular yang berkembang: pembuangan prekursor tulang maksimum tidak boleh melebihi 100 m (Ham dan Cormack, 1983).
sistem osteon
Sistem Havers pada tulang dewasa terus diperbarui. Dalam hal ini, selalu mungkin untuk membedakan beberapa jenis osteon - berkembang atau berkembang (5-10%), matang (50-75%), degenerasi atau involusi (10-20%), rekonstruksi (5-10%) dan tidak layak (5-10%).
Dipercaya bahwa osteon (sistem Haversian) muncul hanya atas dasar terowongan yang terbentuk sebagai hasil dari aksi monosit, makrofag, dan osteoklas, diisi dari dalam dengan lapisan jaringan tulang terkonsentrasi yang dibentuk oleh osteoblas dan osteoklas (Ham dan Cormack, 1983). Perlu dicatat bahwa sistem osteon adalah struktur bergerak yang terus berkembang. Secara paradoks, ada sangat sedikit karya yang dikhususkan untuk mempelajari kinetika osteon. Menggunakan metode penelitian radionuklida, ditemukan bahwa tingkat tahunan penggantian lapisan permukaan jaringan tulang adalah 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Rupanya, tingkat pembaruan osteon memiliki parameter serupa. Sangat menarik bahwa diameter osteon dalam proses perkembangan bukanlah nilai yang konstan, tetapi sepanjang hidupnya tunduk pada sejumlah perubahan yang berurutan. Analisis literatur dan data kami sendiri menunjukkan bahwa batas-batas sistem Havers, dibatasi oleh garis sementasi, pada osteon muda, berkembang dan direkonstruksi adalah 80-150 m, matang - 120-300, dan involusi, degenerasi - kurang dari 200 m. Jika proses pembentukan osteon terjadi di periosteum / batas tulang, maka alih-alih saluran, alur terbentuk di awal, yang dindingnya dilapisi dengan sel osteogenik, yang berkembang biak, membentuk punggungan. Dinding tonjolan sel ini tertutup, membentuk rongga, di dalamnya, sebagai aturan, setidaknya ada satu arteri makanan. Kemudian sel osteogenik berdiferensiasi menjadi osteoblas dan osteosit dengan pembentukan osteon. Asumsi bahwa bahan yang digunakan dalam traumatologi harus memiliki diameter pori yang sama dengan ukuran osteon telah diungkapkan sebelumnya (Gunter et al., 1992). Namun, para penulis ini tidak mendukung kriteria utama yang menurutnya ukuran pori harus sesuai dengan diameter osteon yang sedang berkembang, merekonstruksi, dan matang. Jika prinsip ini dilanggar dalam arah memperbesar atau memperkecil diameter pori, jaringan tulang yang utuh tidak akan terbentuk. Dengan kata lain, dapat dianggap bahwa ukuran osteon merupakan faktor pembentuk morfo penting yang harus diperhitungkan saat membuat jaringan tulang buatan. Mekanisme fenomena ini tidak sepenuhnya jelas. Ini mungkin secara genetik diprogram dalam sel osteogenik itu sendiri dan merupakan elemen penting dari lingkungan mikro tulang. Pada saat yang sama, harus ditekankan bahwa bersama dengan karakteristik volumetrik, misalnya, diameter osteon, saat membuat bahan, prinsip-prinsip biologis lainnya harus diperhitungkan, yang akan dibahas di bawah ini.
A.V. Karpov, V.P. Shakhov