Kratek opis glavnih vrst celic kostnega tkiva. Kostno tkivo, splošne značilnosti. Okostje koščenih rib

10. PREDAVANJE: RAZRED KOSTNE RIBE

1. Splošne značilnosti koščenih rib.

2. Značilnosti organizacije koščenih rib.

1. Splošne značilnosti koščenih rib.

Razred Kostne ribe - najštevilčnejši razred vretenčarjev (več kot 20 tisoč vrst), ki naseljujejo vsa vodna telesa sveta.

1) v koži se razvijejo ganoidne, kozmoidne ali kostne luske;

2) Notranji skelet je kostni ali hrustančni (vedno obstajajo pokrivne kosti);

3) lobanja je hiostilna, amfistilna ali avtostilna;

4) Rep je homocerkalen (redko heterocerkalen ali dificerkalen);

5) Obstaja pet parov škržnih rež, pokritih s skupnimi škržnimi pokrovi;

6) Obstaja plavalni mehur kot izrast hrbtne strani začetnega dela požiralnika (nekateri imajo pljuča);

7) V večini se namesto arterijskega stožca v začetnem delu trebušne aorte oblikuje aortna čebulica;

8) Gnojenje je v večini zunanje;

9) Jajca (kaviar) nimajo goste kapsule, podobne rogom.

Sistematika razreda Kostne ribe:

Razred Kostne ribe (Osteichthyes)

Podrazred Lobe-plavuti (Sarcopterygii)	Podrazred Ray-plavuti (Actinopterygii)
1. nadred Crossoptera (Crossopterygomorpha) a) celakantu podoben red (Coelacanthiformes) - celakant	1. nadred Ganoid (Ganoidomorpha) a) red jeseter (Acipenseriformes) - beluga, kaluga, jesetra, sterlet b) odcep Polypteriformes - polypteriformes c) odred Amiiformes (Amiiformes) - muljasta riba d) red Oklepne (Lepisosteiformes) - oklepne ščuke
2. nadred plužke (Dipneustomorpha) a) odcep Enopljučni (Ceratodiformes) - avstralski rogoz b) red Dvopljučni (Lepidosireniformes) - protopterus, lepidosiren
	2. skupina nadredov koščenih rib (Teleostei)
	1) nadred Clupeoid (Clupeomorpha) a) odred sled (Clupeiformes) - sled, sardoni b) red Salmoniformes (Salmoniformes) - losos, lipan
	2) nadred Anguilloid (Anguillomorpha) a) skupina jegulj (Anguilliformes) - rečne jegulje, murene
	3) ciprinoidi nadreda (Cyprinomorpha) a) odred Cypriniformes (Cypriniformes) - characinoid, hymnotoid, cyprinid b) odred Som (Siluriformes) - som
	4) paraperkoid nadreda (Parapercomorpha) a) naročite trske podobne (Gadiformes) - trska, burbot
	5) nadred Percoid (Percomorpha) a) red Perciformes (Perciformes) b) odred ploščate ribe (Pleuronectiformes)

2. Značilnosti organizacije koščenih rib.

1) Zunanja struktura in pokrovi:

Kožo predstavljata večplastna povrhnjica in spodnji korium. Enocelične žleze povrhnjice izločajo sluz, ki ima baktericidno vrednost in zmanjšuje trenje. Povrhnjica in korij vsebujeta kromatoforne celice s pigmenti, ki povzročajo maskiranje (kriptično obarvanje). Nekateri lahko naključno spremenijo barvo. V koriju so položene lestvice kostnega izvora:

1. Kozmoidne luske - kostne plošče, prekrite s kozminom (dentinu podobna snov) (pri ribah z režnjastimi plavuti);

2. Ganoidne luske - kostne plošče, prevlečene z ganoinom (pri ganoidnih ribah);

3. Kostne luske - modificirane ganoidne luske, v katerih je ganoin izginil. Vrste kostnih lusk:

a) Cikloidne luske - z gladkim robom (ciprinoid);

b) Ktenoid - z nazobčanim robom (perciformes).

Starost rib je mogoče določiti na lestvici: med letom se na tehtnici tvorita dva koncentrična obroča - široka, svetla (poletje) in ozka, temna (zima). Zato dva obroča (pasovi) - eno leto.

2) Notranja struktura:

a) Prebavni sistem:

Ustna votlina: tam so razviti zobje, ki se v življenju neredno menjajo. Pri nekaterih je načrtovana heterodontija (heterogenost zob). Jezika ni. Žleze izločajo sluz, ki ne vsebuje živilskih encimov, pomaga le pri potiskanju bolusa hrane.

Žrelo: Škržne grabljice škržnih lokov sodelujejo pri promociji hrane. Pri nekaterih tvorijo filtrirni aparat (planktivore), pri nekaterih pomagajo potiskati hrano (plenilci) ali mletijo hrano (bentojede).

Požiralnik: kratek, mišičast, neopazno prehaja v želodec.

Želodec: različnih oblik, nekaj manjka. Žleze proizvajajo klorovodikovo kislino in pepsin. Zato se tukaj izvaja kemična predelava beljakovinskih živil.

Črevo: brez spiralne zaklopke. V začetnem delu črevesja so pilorični izrastki, ki povečajo absorpcijsko in prebavno površino črevesja. Črevesje je daljše od črevesja hrustančnih rib (v nekaterih je 10-15-krat večja od dolžine telesa). Kloake ni, črevo se odpira navzven z neodvisnim anusom.

Jetra: manj razvita (5 % telesne mase). Žolčnik in kanal sta dobro razvita.

Pankreasa: neformirana, raztresena v otočkih vzdolž sten črevesja in jeter.

b) Dihanje in izmenjava plinov:

Dihalni organi - škrge, sestavljene iz škržnih filamentov, se nahajajo na 1-4 škržnih lokih (kosti). Medvejnih pregrad ni. Škržna votlina je pokrita s koščenimi škržnimi pokrovi. Aferentna branhialna arterija se približa dnu škržnega loka in daje kapilare škržnim filamentom (izmenjava plinov); Eferentna škržna arterija zbira oksidirano kri iz škržnih filamentov.

Dejanje dihanja: pri vdihu se škržni pokrovi premaknejo na strani, njihovi usnjati robovi pa se z zunanjim pritiskom pritisnejo na škržno režo in preprečujejo izstop vode. Voda se skozi ustno votlino posrka v škržno votlino in izpira škrge. Pri izdihu se škržni pokrovi združijo, pritisk vode odpre robove škržnih pokrovov in se potisne ven.

Škrge sodelujejo tudi pri izločanju metabolitov in presnovi vode in soli.

Poleg škržnega dihanja so se razvile nekatere koščene ribe:

1. Kožno dihanje (od 10 do 85 % pri dihanju);

2. S pomočjo ustne votline (njena sluznica je bogata s kapilarami);

3. S pomočjo supragilarnega organa (votle komore nad škrgami z razvito pregibnostjo notranjih sten);

4. S pomočjo črevesja (skozi črevesje prehaja pogoltni zračni mehurček, ki daje O 2 v krvni obtok in vzame CO 2);

5. Plavalni mehur pri ribah z odprtim mehurjem (plavalni mehur je povezan s požiralnikom). Glavna vloga je hidrostatik, baroreceptor in akustični resonator;

6. Pljučno dihanje (pri križanih in pljučnih ribah). Pljuča se razvijejo iz plavalnega mehurja, katerega stene pridobijo celično strukturo in so prepletene z mrežo kapilar.

c) Krvožilni sistem:

En krog krvnega obtoka, dvokomorno srce, obstaja venski sinus. Aortna čebulica, ki nadomešča arterijski stožec, ima gladke mišične stene in zato ne pripada srcu.

Arterijski del:

Srce → trebušna aorta → 4 pari aferentnih žabnih arterij → škrge → 4 pari eferentnih žabnih arterij → korenine dorzalne aorte → karotidni krog glave (proti glavi) in dorzalna aorta (do notranjih organov) → kaudalna arterija.

venski del:

Sprednje kardinalne vene iz glave in subklavijske vene iz prsnih plavuti → Cuvierjevi kanali → sinus venosus → srce.

Repna vena → ledvične portalne vene → ledvični portalni sistem → zadnje kardinalne vene → Cuvierjevi kanali → sinus venosus → srce.

Iz črevesja → jetrna portalna vena → jetrni portalni sistem → jetrna vena → sinus venosus → srce.

Hematopoetski organi so vranica in ledvice.

d) Izločevalni sistem:

Parne mezonefrične ledvice → ureterji (Wolffovi kanali) → mehur → neodvisna urinska odprtina.

Pri sladkovodnih ribah so ledvice glomerularne (razvite so Bowmanove kapsule z malpigijevimi telesi). V morskih glomeruli so zmanjšani in poenostavljeni. Izločeni produkt je amoniak.

2 vrsti izmenjave vode in soli:

a) Sladkovodni tip: zaradi hipotoničnega okolja voda nenehno vstopa v telo skozi kožo in škrge, zato ribam grozi zalivanje, kar vodi do razvoja filtracijskega aparata, ki omogoča odstranjevanje odvečne vode (do 300 ml končnega urina na 1 kg telesne teže na dan). Izgubi soli se izognemo z aktivno reabsorpcijo v ledvičnih tubulih.

b) Morski tip: zaradi hipertoničnosti okolja voda zapušča telo skozi kožo in škrge, zato ribam grozi dehidracija, kar vodi do razvoja agromerularnih ledvic (glomeruli izginejo) in zmanjšanja količine končnega urina na 5 ml na 1 kg telesne teže na dan.

e) Reproduktivni sistem:

♂: Testisi → semenovod → semenovod (samostojni kanali, ki niso povezani z mezonefrosom) → semenski mešiček → genitalna odprtina.

♀: Jajčniki → zadnji podolgovati jajčniki (izločilni kanali) → genitalna odprtina.

Večina rib je dvodomnih. Gnojenje je zunanje. Samica odloži jajčeca (jajčeca), samec pa jo napoji z mlekom (spermatozoidi).

f) Živčni sistem in čutilni organi:

Podobno kot pri tistih sistemih hrustančnih rib.

3) Skelet in mišični sistem:

Hrustančno tkivo se nadomesti s kostjo: nastanejo glavne (nadomestne) kosti. Druga vrsta kosti je položena v korij: pokrivne (kožne) kosti, ki se pogrezajo pod kožo in so del okostja.

a) Aksialni skelet:

Predstavljajo ga dobro razvita kostna amfična vretenca. V telesih vretenc in med njimi je kroglasta tetiva. Hrbtenico predstavljajo del trupa in repa, katerih struktura je podobna hrustančnim ribam. Vretenci so povezani s sklepnimi izrastki, ki se nahajajo na dnu zgornjih lokov.

b) lobanja:

1. Možganska lobanja.

Značilna je prisotnost velikega števila glavnih in pokrovnih kosti.

V okcipitalnem predelu so 4 okcipitalne kosti: glavna okcipitalna, 2 stranski in zgornji okcipitalni kosti.

Bočni del tvori 5 ušesnih kosti, 3 orbitalne kosti (okuloneid, glavna in stranska sfenoidna), 2 vohalni kosti (neparni srednji vohalni in stranski parni vohalni). Vse te kosti so osnovne: razvijejo se z okostenenjem hrustanca.

Streho možganske lobanje tvorijo pokrovne kosti: parne nosne, čelne in parietalne kosti.

Dno možganske lobanje tvorita 2 neparni kožni kosti: parasfenoid in vomer z zobmi.

2. Visceralna lobanja:

Maksilarna, hioid, 5 parov škržnih lokov in okostje škržnega pokrova.

Čeljustni lok je razdeljen na primarne čeljusti - okostenitev hrustančnih elementov čeljustnega loka in sekundarne čeljusti - pokrovne kosti, ki krepijo čeljusti. Iz palatinsko-kvadratnega hrustanca (zgornja čeljust) se tvorijo 3 glavne kosti: palatinska (z zobmi), zadnja pterygoidna in kvadratna. Med njimi so pokrivne zunanje in notranje krilaste kosti. Iz Meckelovega hrustanca (spodnja čeljust) nastane nadomestna sklepna kost, ki tvori čeljustni sklep s kvadratno kostjo. Sekundarne čeljusti so v zgornji čeljusti predstavljene s predmaksilarnimi in maksilarnimi kostmi z zobmi; v spodnji čeljusti - zobne in kotne kosti.

Hioidni lok tvorijo glavne kosti: hiomandibularna, hioidna in neparna kopula. Hiostilija je značilna za koščene ribe.

Okostje operkuluma predstavljajo 4 integumentarne kosti: preoperkularna, operkularna, interoperkularna in suboperkularna.

Škržni loki 5 parov. Prve 4 tvorijo 4 parni elementi, ki so spodaj povezani s kopulami (nosijo škrge). Zadnji škržni lok nima škrg in je sestavljen iz 2 parnih elementov, na katera se (v nekaterih) lahko pritrdijo žrelni zobje.

c) Okostje parnih udov in njihovih pasov:

Parne okončine predstavljajo prsne in medenične plavuti. Obstajata 2 vrsti parnih plavuti:

a) biserijski tip - plavuti imajo osrednjo razčlenjeno os, na katero so v parih pritrjeni segmenti radialov (lobnoplavuti in pljučna riba);

b) uniserijski tip - radiali so pritrjeni samo na eni strani osrednje osi (ribe s križnimi plavuti).

Pri žarkoplavutih ribah so bazalni elementi plavuti zmanjšani, radiali so pritrjeni neposredno na pas, lepidotrihije (kožni kostni žarki, ki podpirajo rezilo plavuti) pa so pritrjeni na radialne.

Ramenski pas sestavljen iz primarnih in sekundarnih elementov. Primarni pas predstavljajo okostenele lopatice in korakoid. Sekundarni pas predstavlja velik kleitrum, ki je s suprakleitrumom pritrjen na okcipitalni predel lobanje.

Okostje samih prsnih plavuti ki jih predstavlja ena vrsta radialov, na katere so pritrjene lepidotrihije.

Medenični pas Predstavlja ga hrustančna ali kostna plošča, ki leži v debelini mišic, na katero so skozi vrsto radialov pritrjene lepidotrihije trebušnih plavuti.

d) Okostje neparnih udov:

hrbtne plavuti tvorijo lepidotrihije, katerih skeletna osnova so pterygofori, potopljeni v mišico in spodnji konci povezani z zgornjimi bodljastimi izrastki vretenc.

Repna plavut: 4 vrste:

1. Protocercal - simetrična struktura, tetiva poteka vzdolž sredine plavuti (ličinke rib).

2. Heterocerkal - podobno hrustančnim ribam (jeseter).

3. Homocercal - enako režnjev, zgornji in spodnji reženj sta enaka, a aksialni skelet vstopa v zgornji reženj (večina koščenih rib).

4. Diphycercal - z enim rezilom. Aksialni skelet poteka vzdolž sredine plavuti (pljukaste in režnjeplavute ribe).

Skeletna osnova repne plavuti so razširjeni odrastki končnih vretenc - hypuralia, rezilo plavuti je podprto z lepidotrihijo.

Mišični sistem podobno kot hrustančne ribe.

Razred koščenih rib vključuje veliko večino (več kot 20.000) vrst celotnega nadrazreda Ribi. Kostne ribe so pogoste v najrazličnejših vodnih telesih. Raznolikost življenjskih pogojev določa bogastvo te skupine vrst in njihovo izjemno raznolikost.

Razred Osteichtyes vključuje vse koščene ribe; luske - cikloidne ali ktenoidne, odvisno od oblike - gladke ali nazobčane. Po številu vrst in raznolikosti oblik so koščene ribe veliko boljše od hrustančnih. Verjetno najbolj napreden je red Teleostei (koščene ribe), ki vključuje sled, postrv, lososa, krapa, jegulje, leteče ribe itd.

Glavne splošne značilnosti razreda so naslednje.

Okostje je vedno bolj ali manj koščeno. Kostni skelet nastane na dva načina. Začetna vrsta okostenitve so tako imenovane kožne ali pokrivne kosti. Embrionalno nastanejo v vezivnotkivnem sloju kože, ne glede na hrustančne elemente okostja, na katerega so le v bližini. Glede na navedene značilnosti razvoja imajo pokrivne kosti praviloma obliko plošč. Poleg pokrivnih kosti v skeletu rib so kondralne ali hrustančne kosti. Embrionalno nastanejo kot posledica zaporedne zamenjave hrustanca s kostno snovjo, ki jo proizvajajo osteoblasti. Histološko oblikovane hondralne kosti se bistveno ne razlikujejo od integumentarnih kosti. Okostenitev skeleta, ki se pojavi zaradi pojava hondralnih kosti, ne povzroči bistvenih sprememb v celotna struktura okostje. Nastanek prekrivanja okostenitve vodi do pojava novih elementov skeleta in posledično do njegovega splošnega zapleta.

Medškržne pregrade v dihalnem aparatu so zmanjšane, škržne filamente pa sedijo neposredno na škržnih lokih. Škržni aparat od zunaj vedno prekriva kostni škržni pokrov.

Velika večina vrst ima plavalni mehur.

Pri veliki večini koščenih rib je oploditev zunanja, jajčeca so majhna, brez membran v obliki rogov. Živo rojstvo se pojavlja pri nepomembnem številu vrst. Razvrstitev koščenih rib je izjemno težka, trenutno obstaja več pogledov na taksonomijo te skupine. Enega od njih vzamemo za osnovo in ločimo dva podrazreda:

1) Podrazred Ray-plavute ribe (Actinopterygii) 2) Podrazred Ribe s plavuti (Sarcopterygii).

Zunanji in notranja struktura kostne ribe.

Zunanja struktura

Velikosti telesa se gibljejo od 1 cm (filipinski bik) do 17 m (kralj sleda); modri marlin tehta do 900 kg. Oblika telesa je običajno podolgovata in poenostavljena, čeprav so nekatere koščene ribe sploščene v hrbtno-ventralni smeri ali bočno ali obratno sferične. Translacijsko gibanje v vodi se izvaja zaradi valovitih gibov telesa. Nekatere ribe si hkrati »pomagajo« s repno plavutjo. Seznanjene stranske ter hrbtne in analne plavuti služijo kot stabilizatorska krmila. Pri nekaterih ribah so se posamezne plavuti spremenile v sesalce ali kopulacijske organe. Zunaj je telo koščenih rib pokrito z luskami: plakoid (zobje, položeni "v parket"), ganoid (rombične plošče s konico), cikloid (tanke plošče z gladkim robom) ali ktenoid (plošče z bodicami), občasno spreminja, ko žival raste. Letni obroči na njej vam omogočajo, da ocenite starost rib. različni tipi luske Pri mnogih ribah so na koži dobro razvite sluzne žleze, njihovi izločki zmanjšujejo odpornost proti prihajajočemu toku vode. Pri nekaterih globokomorskih ribah se na koži razvijejo svetleči organi, ki služijo za identifikacijo njihove vrste, utrjevanje jate, privabljanje plena in prestrašitev plenilcev. Najbolj zapleteni od teh organov so podobni reflektorju: imajo svetleče elemente (kot so fosforescentne bakterije), zrcalni reflektor, diafragmo ali lečo in izolacijsko črno ali rdečo prevleko. Barva rib je zelo raznolika. Običajno imajo ribe modrikasto ali zelenkasto hrbet (barva vode) ter srebrne stranice in trebuh (komaj vidni na ozadju svetlega "neba"). Številne kamuflažne ribe so pokrite s črtami in lisami. Prebivalci koralnih grebenov, nasprotno, presenetijo z nemirom barv.

Prebavni sistem

Iz ustne votline hrana prehaja v žrelo, iz njega v požiralnik in nato v obsežen želodec ali takoj v črevesje (krap). Delna prebava hrane se pojavi v želodcu pod vplivom želodčnega soka. Končna prebava hrane poteka v tankem črevesu. Kanal vstopi v začetek tankega črevesa žolčnika, kanale jeter in trebušne slinavke. V tankem črevesu hranila se absorbirajo v kri, neprebavljeni ostanki hrane pa se odstranijo skozi anus.

izločevalni sistem

Življenje v vodnem okolju povzroča številne težave z osmoregulacijo, s katerimi se soočajo tako sladkovodne kot morske ribe. Osmotski tlak krvi rib je lahko nižji (pri morskih ribah) ali višji (v sladki vodi) od osmotskega tlaka zunanjega okolja. Hrustančne ribe so izoosmotične, hkrati pa je koncentracija soli v njihovem telesu precej nižja kot v okolju. V tem primeru je poravnava osmotskega tlaka dosežena zaradi povečane vsebnosti sečnine in trimetilamin oksida (TMAO) v krvi. Ohranjanje nizke koncentracije soli v telesu hrustančnih rib se izvaja zaradi izločanja soli preko ledvic, pa tudi specializirane rektalne žleze, ki je povezana s prebavnim traktom. Rektalna žleza koncentrira in odstrani tako natrijeve kot kloridne ione iz krvi in ​​telesnih tkiv. Kostne ribe niso izosmotične, zato so se v teku evolucije razvili mehanizmi, ki omogočajo umik ali zadrževanje ionov. Morske koščene ribe z nizko (glede na okolje) koncentracijo ionov v telesu nenehno izgubljajo vodo, ki pod vplivom osmotskega tlaka njihova tkiva zapusti navzven. Te izgube se nadomestijo s pitjem in filtriranjem slane vode. Natrijevi kationi in kloridni ioni se izločajo iz krvi skozi škržne membrane, magnezijeve katione in sulfatne anione pa izločajo ledvice. sladkovodne ribe se soočajo z nasprotnim problemom (ker imajo v telesu večjo koncentracijo soli kot v okolju). Njihov osmotski tlak se izenači zaradi zajemanja ionov iz vodno okolje skozi škržne membrane, pa tudi zaradi sproščanja velike količine sečnine.

Dihalni sistem

Škržno dihanje. Iz ustne votline voda prehaja skozi škržne reže, izpira škrge in izstopa izpod škržnih pokrovov. Škrge so sestavljene iz škržnih lokov, ki so sestavljeni iz škržnih filamentov in škržnih grabljic. Pri nekaterih vrstah je dihanje kože nujno ali pa obstajajo prilagoditve za dihanje zraka.

Krvožilni sistem

Krvožilni sistem rib je zaprt, srce je sestavljeno iz 2 komor: atrija in ventrikla. Od ventrikla do škrg odhaja velika krvna žila - aorta, ki se razveja v manjše - arterije. V škrgah arterije tvorijo gosto mrežo drobnih žil – kapilar. Ko je kri obogatena s kisikom (oksigenirana kri se imenuje arterijska kri), se žile ponovno sestavijo v arterijo, ki se razcepi v manjše arterije in kapilare. V telesnih organih skozi stene kapilar v tkiva vstopajo kisik in hranila, iz tkiv pa v kri - ogljikov dioksid in drugi odpadni produkti.

sistem vzreje

Pri večini rib so spolne žleze parne in ležijo v telesni votlini za plavalnim mehurjem in tik pod njim. Vendar pa pri samicah rečnega ostriža jajčnik postane neparen. Genitalna odprtina se odpre na zadnji strani telesa med analno in izločevalno odprtino. Pri veliki večini rib opazimo zunanjo oploditev, pri kateri se zarodne celice sprostijo v zunanje okolje. Kompleksno nagonsko vedenje rib v gnezditveni sezoni se imenuje drstenje. Rečni ostriž doseže spolno zrelost v drugem letu življenja. Drsti se začne takoj po sprostitvi vodnih teles iz ledu. Pred drstenjem postane barva rib še posebej svetla. Zbirajo se v velikih jatah na mestih s šibkim tokom. Samice se drstijo v obliki dolgih zlepljenih trakov, ki se naselijo na podvodno vegetacijo. Hkrati ti samci proizvajajo mleko, ki vsebuje milijone majhnih semenčic.

plavalni mehur

V zgornjem delu notranje votline ostriža, nad črevesjem, se nahaja obsežen plavalni mehur, ki je videti kot prosojna vreča, napolnjena s plinom. Njegova glavna funkcija je zagotoviti pozitivno plovnost rib, saj je težja od vode. Plavalni mehur je obdan z gosto mrežo krvnih žil, iz katerih se vanj sprošča plin. S povečanjem volumna plavalnega mehurja se gostota telesa ostriža zmanjša in ta priplava na površino vode. Z zmanjšanjem volumna, nasprotno, se gostota telesa poveča in ribe se potopijo na dno. Plavalni mehur se razvije kot izrastek hrbtne stene črevesja. Ribe imajo poseben hidrostatični organ, bočno črto. Izgleda kot niz majhnih por, ki se raztezajo vzdolž telesa od glave do repa. Pore ​​vodijo do kanala, ki se nahaja v koži. Približajo se ji številni živčni končiči. S pomočjo bočne črte ribe ocenjujejo smer in moč vodnega toka, globino potopitve in pristop različnih predmetov k njim. Bočna linija je odsotna le pri predstavnikih reda sledov, saj se organi, ki zaznavajo pritisk vode, razvijejo v njihovih škržnih pokrovih.

Okostje koščenih rib.

Pri koščenih ribah se hrustanec v okostju do neke mere nadomesti s kostnim tkivom: nastanejo glavne ali nadomestne kosti. Poleg tega se v koži pojavijo pokrivne kosti, ki se nato potopijo pod kožo in so del notranjega okostja. Okostje koščenih rib je razdeljeno na aksialni skelet, lobanjo (možgansko in visceralno), okostje neparnih plavuti, skelet parnih plavuti in njihove pasove.

Pri ribah z režnjastimi plavuti, pljuči, ki dihajo in jesetri podobnim, funkcijo podpore v aksialnem skeletu opravlja notohorda, obdana z gosto vezivno tkivno membrano. Dobro razviti, včasih delno okosteneli zgornji loki tvorijo kanal, v katerem leži hrbtenjača. Rebra so pritrjena na slabo razvite spodnje loke. Nekateri predniki teh skupin so imeli bolj ali manj razvita telesa vretenc. V večperju in vse koščene ribe kostna vretenca tipa amphicoel (bikonkavna) so dobro razvita. Močno reduciran notohord ima izrazito strukturo: razširjen je v prostoru med telesi vretenc in v močno zoženi obliki prehaja skozi kanal v središču telesa vretenc. Debelna vretenca nosijo koščene zgornje loke, ki se končajo z dolgimi zgornjimi bodičastimi izrastki; dolga in tanka koščena rebra, dobro razvita pri večini koščenih rib, so pritrjena na prečne odrastke teles vretenc. Vretence repne regije nosijo zgornje loke s trnastimi izrastki, medtem ko se prečni odrastki premaknejo navzdol in, združijo se v parih, tvorijo spodnje loke, zaprte s spodnjimi odrastki. Prostori med loki so prekriti z gostim filmom iz vezivnega tkiva. Hrbtenjača leži v zgornjem kanalu; spodnji loki kaudalnih vretenc tvorijo hemalni kanal, v katerem potekata repna arterija in vena, zaščitena pred stiskanjem z močnimi mišicami tega oddelka. Vretenci so med seboj povezani s sklepnimi procesi, ki se nahajajo na dnu zgornjih lokov. Takšni sklepi zagotavljajo moč aksialnemu skeletu, hkrati pa ohranjajo njegovo mobilnost. Hrbtenica se lahko upogne predvsem v vodoravni ravnini. Pri večini koščenih rib se tanke mišične kosti nahajajo v debelini mišic, kar ustvarja dodatno podporo za mišična vlakna.

Lobanja koščenih rib je, tako kot vsi vretenčarji, razdeljena na možganski (aksialni) in visceralni del.

Pri jesetrih ostane možganska lobanja hrustančna; le pri starih ribah se v njem pojavijo majhne okostenele. Zunaj je hrustančna lobanja prekrita s trdno lupino veliko število pokriti kosti. Toda za večino koščenih rib je značilna zamenjava hrustanca možganske lobanje z glavnimi kostmi, ki so neposredno med seboj ali povezanimi z ostanki hrustanca, in sorazmerno majhno število pokrovnih kosti - ostanki primarne lupine. Osifikacija možganske lobanje je močno razvita pri ganoidnih (razen jesetrov) in koščenih ribah. Pri lobastih in pljučnih ribah je v lobanji ohranjena velika količina hrustanca in razvije se le nekaj glavnih kosti; v njih je dobro razvita primarna lupina pokrovnih kosti.

Pri koščenih ribah se v okcipitalnem delu oblikujejo štiri kosti, ki mejijo na velik okcipitalni foramen - glavni (basioccipitale), dve stranski (occipitale laterale) in zgornji (supraoccipitale) okcipitalni. V stranski steni lobanje je 5 ušesnih kosti (ossa otici). V predelu orbite nastanejo sfenoidne kosti: okulo-sfenoidna (orbitosphenoideum), glavna (basisphenoideum) in stranska sfenoidna (laterosphenoideum). V predelu vohalne regije nastanejo neparna srednja (mesethmoideum) in parne bočne vohalne kosti (ectoethmoideum). Vse te kosti so osnovne: razvijejo se z okostenenjem delov hrustanca. Od zgoraj lobanjo pokrivajo 3 pari pokrovnih kosti: nosna (nasale), zelo velika čelna (frontale) in majhna parietalna (parietale). Dno možganske lobanje tvorita dve neparni pokrovni kosti: velik parasfenoid (parasphenoideutn) in vomer, ki nosi zob (votner). Zaradi zapletenega zunanjega reliefa kosti meje med njimi niso vedno vidne.

Visceralni skelet lobanje je sistem hrustančnih ali okostenelih lokov v različnih stopnjah - čeljust, podjezična žleza in 5 škrg; štiri pokrovne kosti tvorijo operkulum. Pokrvne kosti krepijo čeljustni lok in tvorijo sekundarne čeljusti. Za koščene ribe je značilen hiostil: povezava čeljustnega loka in sekundarnih čeljusti z možgansko lobanjo preko zgornjega elementa podjeznega loka - obeske ali hyomandibulare (hyomandibulare). Samo pri pljukah se zgornja čeljust spoji z dnom možganske lobanje (avtostila), obesek, ki je izgubil svojo funkcijo, pa se zmanjša.

Pri jesetrih je v visceralnem skeletu ohranjeno veliko hrustanca, sekundarne čeljusti pa so slabo razvite. Pri koščenih ribah v tem delu je hrustanec popolnoma nadomeščen s kostmi.

Kot posledica okostenitve primarne zgornje čeljusti - palatinsko-kvadratnega hrustanca - se na vsaki strani tvori palatinska kost (palatinum), ki nosi zob, v njenem zadnjem delu pa zadnja krilna (metapterygoideum) in kvadratna (quadratum) kosti. Med njima sta pokrovne zunanje in notranje pterygoidne kosti (ectopterygoideum in entopterygoideum). Primarna spodnja čeljust - Meckelov hrustanec, okostenel, se spremeni v sklepno kost (articulare), ki tvori čeljustni sklep s kvadratno kostjo. Pri koščenih ribah so sekundarne čeljusti iz pokrivnih kosti dobro razvite; so zraščeni ali povezani z ligamenti s kostmi primarnih čeljusti. V zgornji čeljusti bodo takšne sekundarne tvorbe predmaksilarne (praemaxillare) in maksilarne (maxillare) kosti; na njih sedijo zobje (pri nekaterih vrstah jih ni na eni ali obeh kosteh). Močan pokrovni zob (dentale) tvori glavni del spodnje čeljusti. Funkcijo prijemanja in zadrževanja plena opravljajo tako primarne kot sekundarne čeljusti.

Moč in značaj zob ter relativna velikost čeljusti in položaj odprtine ust odražata prehransko specializacijo vsake vrste.

Hioidni lok tvorijo glavne kosti. Njegov zgornji element, obesek, predstavlja velika hiomandibularna kost, s širokim zgornjim robom, pritrjenim na slušni predel aksialne lobanje. Preko dodatne kosti symplecticum hyomandibulare, ki je odcepljena od spodnjega konca obeska, je pritrjena na kvadratno kost (hyostyle!), in preko kratke okostenele ligamente interhyale - na spodnji element hioidnega loka - hioid , pri katerem nastane več okostenel, ki se pogosto združijo v skupni kostni hioideum. Sprednji konci hyoidov desne in leve strani so med seboj povezani z neparno kostjo - kopulo, ki podpira gubo jezika. Tanke ukrivljene kosti so pritrjene na hyoid - žarke škržne membrane, ki podpirajo usnjen rob škržnega pokrova. Škržni pokrov pri koščenih ribah tvorijo pokrivne kosti. Močan, ostro ukrivljen preoperkulum (praeoperculum) se tesno prilega zadnjemu robu obeska in kvadratne kosti, na katerega so pritrjene kosti operculum (operculum), interoperculum (interoperculum) in suboperculum (suboperculum).

Škržni loki 5 parov. Prvi štirje so sestavljeni iz 4 parnih elementov, okostenelih in med seboj povezanih s sklepi; peti neparni elementi, ki se nahajajo spodaj, povezujejo loke drug z drugim. Ti škržni loki nosijo škrge. Peti (posteriorni) škržni lok je sestavljen le iz dveh velikih parnih elementov; pri nekaterih vrstah se na njih nahajajo faringealni zobje (oblika in velikost faringealnih zob odražata prehransko specializacijo)

Parne okončine in njihovi pasovi. Parne okončine predstavljajo prsne in medenične plavuti. Opora prsnih plavuti v telesu ribe je ramenski pas (slika 39). Predstavljata ga dve majhni nadomestni (primarni) in več pokrovnih kosti. Zgornji del nadomestnih kosti - lopatica (lopatica; slika 39, 1) - se nahaja v območju artikulacije prostega uda (lahko ga je razlikovati po majhni okrogli luknji v središču kosti) . Takoj pod njim je korvidna kost ali korakoid (coracoideum; sl. 39, 2). Ta dva elementa sestavljata primarni pas. Nepremično so povezani z velikim pokrovnim kostnim kleitrumom (slika 39, 3), katerega zgornji konec je usmerjen nekoliko naprej; pridruži se ji majhen kostni nadklejtrum (supracleithrum; sl. 39, 4).

Claytrum pa je povezan s posteriorno parietalno kostjo. Spodnji konec desnega in levega kleytruma, usmerjenega naprej, sta med seboj povezana. Za kleitrumom, nedaleč od lopatice in korakoida, se nahaja majhna posteroklavikularna kost (postcleithrum; sl. 39, 6). Vse imenovane kosti so seznanjene; sestavljajo sekundarni ramenski pas. Desna in leva posteriorna temenna kost sta pritrjeni na aksialno lobanjo, kar zagotavlja močnejšo fiksacijo pasu in s tem krepi njegovo podporno funkcijo.

Prsna plavut na svojem dnu ima eno vrsto majhnih kosti - radial, ki segajo od lopatice (delno od korakoida). Celoten prosti reženj plavuti je sestavljen iz segmentiranih kožnih žarkov1 (lepidotrihije; sl. 39, 8). Značilnost okostja prsnih plavuti koščenih rib v primerjavi s hrustančnimi je zmanjšanje bazal. Gibljivost prsnih plavuti se poveča, ker so mišice pritrjene na razširjene baze kožnih žarkov, ki se prožno sklepajo z radiali.

Medenični pas predstavljajo parne ploščate trikotne kosti, ki se spajajo med seboj, ležijo v debelini trebušnih mišic in niso povezane z aksialnim skeletom. Trebušne plavuti so pritrjene na straneh medeničnega pasu. Pri večini koščenih rib v skeletu medenične plavuti ni bazal, radiali pa so popolnoma zmanjšani: reženj plavuti podpirajo kožni kostni žarki (lepidotrihije), katerih razširjene baze so neposredno pritrjene na medenični pas. Ta poenostavitev okostja medenične plavuti je očitno povezana z njihovimi omejenimi funkcijami.

Neparne okončine. Neparne okončine predstavljajo hrbtna, subkaudalna (analna) in repna plavut. Analno in hrbtno plavut sestavljajo koščeni žarki, razdeljeni na notranje (skrite v debelini mišic) pterygofore in zunanje plavuti - lepidotrihije.

Vsaka človeška kost je kompleksen organ: zaseda določen položaj v telesu, ima svojo obliko in strukturo ter opravlja svojo funkcijo. Pri tvorbi kosti sodelujejo vse vrste tkiv, prevladuje pa kostno tkivo.

Splošne značilnosti človeških kosti

Hrustanec pokriva le sklepne površine kosti, zunanjost kosti je prekrita s pokostnico, znotraj pa se nahaja kostni mozeg. Kost vsebuje maščobno tkivo, krvne in limfne žile ter živce.

Kost ima visoke mehanske lastnosti, njegovo moč je mogoče primerjati z močjo kovine. Kemična sestava žive človeške kosti vsebuje: 50% vode, 12,5% organskih snovi beljakovinske narave (ossein), 21,8% anorganskih snovi (predvsem kalcijev fosfat) in 15,7% maščobe.

Vrste kosti po obliki razdeljen v:

• Cevaste (dolge - rame, stegnenice itd.; kratke - falange prstov);
• ravna (čelna, parietalna, lopatična itd.);
• gobasti (rebra, vretenca);
• mešana (klinasta, zigomatična, spodnja čeljust).

Struktura človeških kosti

Osnovna strukturna enota kostnega tkiva je osteon, ki je pri majhni povečavi vidna pod mikroskopom. Vsak osteon vključuje od 5 do 20 koncentrično razporejenih kostnih plošč. So podobni jeklenkam, vstavljenim drug v drugega. Vsaka plošča je sestavljena iz medcelične snovi in ​​celic (osteoblasti, osteociti, osteoklasti). V središču osteona je kanal - kanal osteona; skoznjo tečejo krvne žile. Med sosednjimi osteoni se nahajajo interkalirane kostne plošče.

Kost tvorijo osteoblasti, sprostijo medcelično snov in se v njej zazidajo, se spremenijo v osteocite - celice procesne oblike, ki niso sposobne mitoze, s šibko izraženimi organeli. V skladu s tem tvorjena kost vsebuje predvsem osteocite, osteoblaste pa najdemo le na območjih rasti in regeneracije kostnega tkiva.

Največje število osteoblastov se nahaja v periosteumu - tanki, a gosti vezivni tkivni plošči, ki vsebuje veliko krvnih žil, živčnih in limfnih končičev. Periosteum zagotavlja rast kosti v debelini in prehranjevanje kosti.

osteoklasti vsebujejo veliko število lizosomov in so sposobne izločati encime, kar lahko pojasni raztapljanje kostne snovi z njimi. Te celice sodelujejo pri uničenju kosti. Pri patoloških stanjih v kostnem tkivu se njihovo število močno poveča.

Osteoklasti so pomembni tudi v procesu razvoja kosti: v procesu gradnje končne oblike kosti uničijo kalcificiran hrustanec in celo na novo nastalo kost ter "popravijo" njeno primarno obliko.

Struktura kosti: kompaktna in gobasta snov

Na rezu se razlikujeta deli kosti, dve njeni strukturi - kompaktna snov(kostne plošče se nahajajo gosto in urejeno), ki se nahajajo površinsko, in gobasta snov(kostni elementi se nahajajo ohlapno), ki ležijo znotraj kosti.

Takšna struktura kosti v celoti ustreza osnovnemu načelu strukturne mehanike - zagotoviti največjo trdnost strukture z najmanjšo količino materiala in veliko lahkoto. To potrjuje tudi dejstvo, da lokacija cevastih sistemov in glavnih kostnih nosilcev ustreza smeri delovanja sil stiskanja, napetosti in zvijanja.

Struktura kosti je dinamična reaktivni sistem spreminjanje skozi vse življenje osebe. Znano je, da pri ljudeh, ki se ukvarjajo s težkim fizičnim delom, kompaktna plast kosti doseže razmeroma velik razvoj. Glede na spremembo obremenitve posameznih delov telesa se lahko spremeni lega kostnih nosilcev in struktura kosti kot celote.

Povezava človeških kosti

Vse kostne sklepe lahko razdelimo v dve skupini:

• Neprekinjene povezave, prej v razvoju v filogenezi, nepremičen ali neaktiven v funkciji;
• prekinitvene povezave, kasneje v razvoju in bolj mobilni v funkciji.

Med temi oblikami je prehod - iz neprekinjenega v diskontinuirano ali obratno - polzglob.

Neprekinjena povezava kosti se izvaja preko vezivnega tkiva, hrustanca in kostnega tkiva (kosti same lobanje). Prekinjena povezava kosti ali sklep je mlajša tvorba povezave med kostmi. Vsi sklepi imajo skupen strukturni načrt, vključno s sklepno votlino, sklepno vrečko in sklepnimi površinami.

Zglobna votlina dodeli se pogojno, saj običajno ni praznine med sklepno vrečko in sklepnimi konci kosti, je pa tekočina.

Zglobna torbica pokriva sklepne površine kosti in tvori hermetično kapsulo. Zglobna vreča je sestavljena iz dveh plasti, katerih zunanja plast prehaja v periosteum. Notranja plast izloča tekočino v sklepno votlino, ki igra vlogo maziva, ki zagotavlja prosto drsenje sklepnih površin.

Vrste sklepov

Zglobne površine sklepnih kosti so prekrite s sklepnim hrustancem. Gladka površina sklepnega hrustanca spodbuja gibanje v sklepih. Zglobne površine so zelo raznolike po obliki in velikosti, običajno jih primerjamo z geometrijskimi figurami. Zato in imena sklepov glede na obliko: sferična (ramena), eliptična (radiokarpalna), cilindrična (radioulnarna) itd.

Ker se premiki zgibnih členov izvajajo okoli ene, dveh ali več osi, sklepe običajno delimo tudi s številom rotacijskih osi na večosno (sferično), dvoosno (eliptično, sedlasto) in enoosno (cilindrično, blokovno).

Odvisno od število sklepnih kosti sklepe delimo na enostavne, pri katerih sta povezani dve kosti, in kompleksne, pri katerih sta členjeni več kot dve kosti.

Vprašanje Splošne informacije o cirkulacijskem in dihalnem sistemu. Koncept velikega in majhnega kroga krvnega obtoka.

Krv, obogatena s kisikom, teče iz pljuč v levo stran pljuč skozi pljučne vene.

atrij. Iz levega atrija arterijska kri skozi levi atrij

ventrikularna bikuspidna zaklopka vstopi v levi prekat srca in iz

v največjo arterijo, aorto.

Skozi aorto in njene veje poteka arterijska kri, ki vsebuje kisik in hranila

snovi se pošiljajo v vse dele telesa. Dunaj

tvorijo dve največji venski žili - zgornjo votlo veno, spodnjo

vena cava. Iz desnega atrija venska kri, ki je prešla skozi desni atrij

ventrikularna trikuspidna zaklopka vstopi v desni prekat srca

od nje po pljučnem deblu, nato po pljučnih arterijah do pljuč. Glede na strukturne značilnosti in funkcije srca, krvnih žil, splošno

Krvni obtok je razdeljen na velike in majhne kroge krvnega obtoka.

Sistemska cirkulacija

Sistemski krvni obtok se začne v levem prekatu, od koder

aorta zapusti in se konča v desnem atriju, kamor teče

zgornja in spodnja votla vena.

Majhen krog krvnega obtoka

Pljučni obtok se začne v desnem prekatu, iz katerega

pljučno deblo izstopi v pljuča in se konča v levem atriju, kjer

odtok pljučnih žil. Skozi pljučno cirkulacijo

poteka izmenjava plinov v krvi. Venska kri v pljučih sprošča dioksid

ogljik, nasičen s kisikom - postane arterijski.

vprašanje Splošne značilnosti skeletnega sistema in glavne funkcije človeškega okostja.

Skeletni sistem je zbirka kosti, ki nastanejo, ko je okostje človeškega telesa povezano med seboj.

Človek ima več kot 200 kosti (85 parnih in 36 neparnih), ki so glede na obliko in funkcijo razdeljene na: cevaste (izvajajo predvsem zaščitne in podporne funkcije - rebra, prsnica, vretenca itd.); ravno (kosti lobanje, medenice); mešano (osnova lobanje).

Človeški skelet je sestavljen iz: hrbtenice, sestavljene iz 33-34 vretenc, in ima pet delov: vratni (7 vretenc), torakalni (12 vretenc), ledveni (5), križni (5), trtični (4-5).

Kost. Kosti človeškega okostja tvori kostno tkivo – vrsta vezivnega tkiva. Kostno tkivo je oskrbovano z živci in krvnimi žilami. Njene celice imajo procese. Medcelična snov predstavlja 2/3 kostnega tkiva. Je trd in gost, po svojih lastnostih spominja na kamen.

Površina kosti je prekrita s periosteumom. Je tanka, a gosta plast vezivnega tkiva, zraščena s kostjo. Periosteum vsebuje krvne žile in živce. Konci kosti, pokriti s hrustancem, nimajo periosta.

skeletne funkcije: Zaščitna funkcija okostja je, da tvori stene številnih votlin (prsna votlina, lobanska votlina, medenična votlina, hrbtenični kanal) in je tako zanesljiva zaščita vitalnih organov, ki se nahajajo v teh votlinah.

Nosilna funkcija okostja je, da je opora za mišice in notranje organe, ki se, pritrjeni na kosti, držijo v svojem položaju.

Lokomotorna funkcija okostja se kaže v tem, da so kosti vzvodi, ki jih poganjajo mišice (preko živčnega sistema), kar povzroča različna motorična dejanja - tek, hojo, skakanje itd.

Biološke funkcije okostja so povezane z njegovo udeležbo v presnovi, predvsem pri presnovi mineralov.

Vzmetna funkcija skeleta je posledica njegove sposobnosti blaženja udarcev in tresljajev.

3 vprašanje. Pojem, znaki biološkega in klinična smrt .

Klinična smrt je reverzibilna faza umiranja, prehodno obdobje med življenjem in smrtjo. V tej fazi se delovanje srca in dihanje ustavi, vse zunanji znaki vitalna aktivnost organizma. Hkrati hipoksija kisikovo stradanje) ne povzroča nepopravljivih sprememb v organih in sistemih, ki so nanj najbolj občutljivi. To obdobje terminalnega stanja, z izjemo redkih in kazuističnih primerov, v povprečju ne traja več kot 3-4 minute, največ 5-6 minut (s prvotno nizkim oz. normalna temperatura telesa).

Znaki klinične smrti so: koma, apneja, asistola. Ta triada se nanaša na zgodnje obdobje klinične smrti (ko je minilo nekaj minut od asistole) in ne velja za primere, kjer so že jasni znaki biološke smrti.

Prvi termin klinične smrti traja le 3-5 minut. To je čas, v katerem višji deli možganov ohranijo sposobnost preživetja med anoksijo (pomanjkanje oskrbe organov s kisikom, zlasti možganov) v normotermičnih pogojih (telesna temperatura - 36,5 °C). vse svetovna praksa kaže, da je ob prekoračitvi tega obdobja možno oživitev ljudi, vendar posledično pride do dekortikacije (odmiranje možganske skorje) ali celo do decerebracije (odmiranje vseh delov možganov).

Lahko pa pride do drugega obdobja klinične smrti, s katerim se morajo zdravniki soočiti pri zagotavljanju pomoči ali v posebnih pogojih. Drugo obdobje klinične smrti lahko traja več deset minut, zelo učinkoviti bodo ukrepi oživljanja (metode oživljanja). Drugo obdobje klinične smrti opazimo, ko se ustvarijo posebni pogoji za upočasnitev procesov degeneracije višjih delov možganov med hipoksijo (zmanjšanje vsebnosti kisika v krvi) ali anoksijo (glej zgoraj).

Biološka smrt (ali prava smrt) je nepopravljivo prenehanje fizioloških procesov v celicah in tkivih.

znaki biološke smrti: brez pulza na glavnih arterijah, brez srčnega utripa, spontano dihanje več kot 30 minut;

Zenice so široke, ne reagirajo na svetlobo;

Brez refleksa roženice (brez reakcije na dotik roženice, na primer s kosom vate);

Prisotnost madežev otekline krvi (koža je bleda, v poševnih spodnjih delih telesa pa so modro-vijolične lise, ki lahko izginejo s pritiskom).

kostnih tkiv

Kostno tkivo (textus ossei) je specializirana vrsta vezivnega tkiva z visoko mineralizacijo medcelične organske snovi, ki vsebuje okoli 70 % anorganskih spojin, predvsem kalcijevih fosfatov. V kostnem tkivu najdemo več kot 30 mikroelementov (baker, stroncij, cink, barij, magnezij itd.), ki igrajo pomembno vlogo pri presnovnih procesih v telesu.

Organsko snov - matriks kostnega tkiva - predstavljajo predvsem beljakovine kolagenskega tipa in lipidi. V primerjavi s hrustancem vsebuje relativno majhno količino vode, hondroitin žveplovo kislino, veliko pa citronske in drugih kislin, ki tvorijo komplekse s kalcijem, ki impregnira organski matriks kosti.

Tako trdna medcelična snov kostnega tkiva (v primerjavi s hrustančnim tkivom) daje kostem večjo trdnost in hkrati krhkost. Organske in anorganske komponente v kombinaciji med seboj določajo mehanske lastnosti kostnega tkiva - sposobnost upiranja raztezanju in stiskanju.

Kljub visoki stopnji mineralizacije se v kostnih tkivih nenehno obnavljajo sestavne snovi, nenehno uničujejo in ustvarjajo, prilagajajo se spreminjajočim se delovnim pogojem. Morfološke in funkcionalne lastnosti kostnega tkiva se spreminjajo glede na starost, telesno aktivnost, prehranske pogoje, pa tudi pod vplivom delovanja endokrinih žlez, inervacije in drugih dejavnikov.
Razvrstitev

Obstajata dve glavni vrsti kostnega tkiva:
retikulofibrozno (grobo vlaknasto),
lamelni.

Te vrste kostnega tkiva se razlikujejo po strukturnih in fizikalnih lastnostih, ki jih v glavnem določa struktura medcelične snovi. V grobem vlaknastem tkivu kolagenska vlakna tvorijo debele snope, ki potekajo v različnih smereh, v lamelarnem tkivu pa kostna snov (celice, vlakna, matriks) tvorijo sisteme plošč.

V kostno tkivo spadata tudi dentin in cement zoba, ki sta po visoki stopnji mineralizacije medcelične snovi in ​​podporni, mehanski funkciji podobna kostnemu tkivu.

Kostne celice: osteoblasti, osteociti in osteoklasti. Vsi se razvijejo iz mezenhima, kot so hrustančne celice. Natančneje, iz mezenhimskih celic sklerotoma mezoderme. Vendar so osteoblasti in osteociti v svojem različnosti sorodni na enak način kot fibroblasti in fibrociti (ali hondroblasti in hodrociti). In osteoklasti imajo drugačen, hematogeni izvor.
Diferon kosti in osteohistogeneza

Razvoj kostnega tkiva v zarodku poteka na dva načina:

1) neposredno iz mezenhima, - neposredna osteogeneza;

2) iz mezenhima na mestu predhodno razvitega modela hrustančne kosti - to je posredna osteogeneza.

Postembrionalni razvoj kostnega tkiva se pojavi med njegovo fiziološko in reparativno regeneracijo.

V procesu razvoja kostnega tkiva nastane kostni diferon:
stebelna celica,
polovične matične celice (preosteoblasti),
osteoblasti (vrsta fibroblastov)
osteociti.

Drugi strukturni element so osteoklasti (neke vrste makrofagi), ki se razvijejo iz krvnih matičnih celic.

Matične in semimatične osteogene celice niso morfološko identificirane.

Osteoblasti (iz grščine osteon - kost, blastos - kalček) so mlade celice, ki ustvarjajo kostno tkivo. V kosteh jih najdemo le v periosteumu. Sposobni so se razmnoževati. V nastali kosti osteoblasti pokrivajo celotno površino razvijajočega se kostnega snopa v skoraj neprekinjenem sloju.

Oblika osteoblastov je različna: kubična, piramidalna ali kotna. Njihova velikost telesa je približno 15-20 mikronov. Jedro je okroglo ali ovalno, pogosto se nahaja ekscentrično, vsebuje eno ali več jeder. V citoplazmi osteoblastov so dobro razviti granularni endoplazmatski retikulum, mitohondriji in Golgijev aparat. Razkriva znatne količine RNA in visoko aktivnost alkalne fosfataze.

Osteociti (iz grščine osteon - kost, cytus - celica) so zrele (dokončne) celice kostnega tkiva, ki so izgubile sposobnost delitve. Imajo procesno obliko, kompaktno, relativno veliko jedro in šibko bazofilno citoplazmo. Organeli so slabo razviti. Prisotnost centriolov v osteocitih ni bila ugotovljena.

Kostne celice ležijo v kostnih luknjah, ki sledijo obrisom osteocita. Dolžina votlin je od 22 do 55 mikronov, širina od 6 do 14 mikronov. Tubule kostnih lukenj so napolnjene s tkivno tekočino, anastomozirajo med seboj in s perivaskularnimi prostori žil, ki gredo v notranjost kosti. Izmenjava snovi med osteociti in krvjo poteka skozi tkivno tekočino teh tubulov.

Osteoklasti (iz grščine osteon - kost in clastos - razdrobljen) so celice hematogene narave, ki lahko uničijo kalcificiran hrustanec in kost. Njihov premer doseže 90 mikronov ali več, vsebujejo pa od 3 do nekaj deset jeder. Citoplazma je šibko bazofilna, včasih oksifilna. Osteoklasti se običajno nahajajo na površini kostnih palic. Tista stran osteoklasta, ki meji na uničeno površino, je bogata s citoplazmatskimi izrastki (valovita obroba); je področje sinteze in izločanja hidrolitičnih encimov. Ob obodu osteoklasta je območje tesnega oprijema celice na površino kosti, ki tako rekoč zapira območje delovanja encimov. Ta cona citoplazme je lahka, vsebuje malo organelov, z izjemo mikrofilamentov, sestavljenih iz aktina.

Periferna plast citoplazme nad valovitim robom vsebuje številne majhne vezikle in večje vakuole.

Menijo, da osteoklasti sproščajo CO2 v okolje, encim ogljikova anhidraza pa spodbuja tvorbo ogljikove kisline (H2CO3) in raztapljanje kalcijevih spojin. Osteoklast je bogat z mitohondriji in lizosomi, katerih encimi (kolagenaza in druge proteaze) razgrajujejo kolagen in proteoglikane kostnega matriksa.

Menijo, da lahko en osteoklast uniči toliko kosti, kot jih ustvari 100 osteoblastov hkrati. Funkcije osteoblastov in osteoklastov so med seboj povezane in regulirane s hormoni, prostaglandini, funkcionalno obremenitvijo, vitamini itd.

Medcelična snov (substantia intercellularis) je sestavljena iz osnovne amorfne snovi, impregnirane z anorganskimi solmi, v kateri se nahajajo kolagenska vlakna, ki tvorijo majhne snope. Vsebujejo predvsem beljakovine - kolagen I in V tipa. Vlakna imajo lahko naključno smer - v retikulofibroznem kostnem tkivu ali strogo usmerjeno smer - v lamelarnem kostnem tkivu.

Osnovna snov kostnega tkiva v primerjavi s hrustancem vsebuje relativno majhno količino hondroitinžveplove kisline, vendar veliko citronske in drugih kislin, ki tvorijo komplekse s kalcijem, ki impregnira organski matriks kosti. Poleg kolagenske beljakovine se v glavni kostni snovi nahajajo nekolagenske beljakovine (osteokalcin, sialoprotein, osteonektin, različni fosfoproteini, proteolipidi, ki sodelujejo v procesih mineralizacije), pa tudi glikozaminoglikani. Temeljna snov kosti vsebuje kristale hidroksiapatita, urejene glede na fibrile organskega matriksa kosti, pa tudi amorfni kalcijev fosfat. V kostnem tkivu najdemo več kot 30 mikroelementov (baker, stroncij, cink, barij, magnezij itd.), ki igrajo pomembno vlogo pri presnovnih procesih v telesu. Sistematično povečanje telesna aktivnost vodi do povečanja kostne mase od 10 do 50 % zaradi visoke mineralizacije.

Kostni skelet opravlja tri pomembne funkcije: mehanski, zaščitni in presnovni (izmenjava). mehanska funkcija. Kosti, hrustanec in mišice tvorijo mišično-skeletni sistem, katerega nemoteno delovanje je v veliki meri odvisno od trdnosti kosti. zaščitna funkcija. Kosti tvorijo okvir za vitalne organe ( rebra, lobanja, medenične kosti, hrbtenica). So tudi rezervoar za kostni mozeg, ki igra pomembno vlogo pri razvoju krvnih celic in imunskega sistema.

presnovna funkcija. Kostno tkivo zaradi svoje visoke labilnosti deluje kot depo kalcija, fosforja in sodeluje pri presnovi mineralov v telesu.

Razlikujejo se gobasta in kompaktna kostna tkiva, ki imajo podobno sestavo in strukturo matriksa, vendar se razlikujejo po gostoti.

Kompaktno kostno tkivo sestavlja 80 % zrelega okostja in obdaja kostni mozeg in področja spužvaste kosti.

Gobasto kostno tkivo ima približno 20-krat večjo površino na enoto prostornine v primerjavi s kompaktno kostjo.

Kompaktne kosti in kostne trabekule tvorijo okvir za kostni mozeg.

Kostno tkivo je dinamični sistem, v katerem skozi vse življenje človeka potekajo procesi uničenja stare kosti in nastajanja nove, kar predstavlja cikel preoblikovanja kostnega tkiva. To je veriga zaporednih procesov, zaradi katerih kost raste in se obnavlja.

V otroštvu in adolescenci se kosti aktivno preoblikujejo, pri čemer tvorba kosti prevladuje nad uničenjem (resorpcijo) kosti.

Kosti so sestavljene iz dveh glavnih delov: organske in anorganske. Organska osnova kosti so celice več razredov. Osteoblasti so skupina gradbenih celic, osteoklasti uničujejo kostno tkivo in odstranjujejo presežek. Glavna strukturna enota kosti so osteociti, ki sintetizirajo kolagen. Celice kostnega tkiva – osteoblasti, osteociti in osteoklasti – predstavljajo 2 % kosti.

Osteociti- visoko diferencirane celice, ki izvirajo iz osteoblastov, obdane z mineraliziranim kostnim matriksom in se nahajajo v osteocitnih prazninah, napolnjenih s kolagenskimi fibrili. V zrelem človeškem okostju osteociti predstavljajo 90 % vseh osteogenih celic.

Biosintetična aktivnost osteoblastov in osteocitov ter s tem tudi organizacija medcelične snovi je odvisna od velikosti in smeri vektorja obremenitve, narave in obsega hormonskih vplivov ter dejavnikov lokalnega okolja celice. Zato je kostno tkivo labilna in nenehno spreminjajoča se struktura.

Ena najbolj intenzivnih metod resorpcije kostnega tkiva je osteoklastično resorpcijo izvajajo osteoklasti. Imajo ekstraskeletni izvor iz predhodnikov monocitov makrofagov.

Kostni matriks zavzema 90% volumna, ostalo pade na celice, krvne in limfne žile. V medcelični snovi kostnega tkiva je vsebnost vode nizka.

Kostni matriks je sestavljen iz organskih in mineralnih komponent. Anorganske sestavine predstavljajo približno 60% kostne mase, organske - 30%; dolgožive celice in voda predstavljajo približno 10 %. Skupno je v sestavi kompaktne kosti mineralna matrica po masi in odstotku nekoliko manjša od organske.

Kostno tkivo vsebuje več kot 30 mikroelementov: magnezij, baker, cink, stroncij, barij in druge, ki aktivno sodelujejo v presnovnih procesih v telesu.

Kosti so največja banka mineralov v telesu. Vsebujejo 99 % kalcija, 85 % fosforja in 60 % magnezija. Potrebe telesa nenehno porabljajo minerale, zato jih je treba napolniti.

V določenih življenjskih obdobjih (nosečnost, dojenje, puberteta pri otrocih, menopavza pri ženskah, stresne situacije, pri številnih boleznih črevesja in endokrinega sistema, ko je pri poškodbah motena absorpcija kalcija in vitaminov), se poveča potreba po kalciju.

Še posebej kalcij se med hormonskimi spremembami hitro porabiženskega telesa (nosečnost, menopavza). Za bodoče matere je zelo pomembno skrbeti za zadostno vsebnost kalcija v hrani, saj je od tega odvisna pravilna tvorba in razvoj skeleta pri otroku ter odsotnost kariesa v prihodnosti. Obnova kalcija je potrebna za normalno delovanje organov in sistemov ter za preprečevanje številnih bolezni, vključno z osteoporozo.

Običajno se ravnovesje med sintezo in resorpcijo kosti spreminja zelo počasi. Vendar je podvržena številnim vplivom tako endokrinega sistema (hormoni jajčnikov, ščitnice in obščitnice, nadledvične žleze), kot okolja in številnih drugih dejavnikov. In najmanjša okvara v sistemih regulacije in presnove vodi do neravnovesja med graditelji in uničevalci celic, znižanju ravni kalcija v kosteh.

Večina ljudi doseže največjo kostno maso med 25. in 35. letom starosti. To pomeni, da imajo v tem času kosti največjo gostoto in moč. Na žalost se v prihodnosti te lastnosti postopoma izgubljajo, kar lahko privede do razvoja osteoporoze in posledično do nepričakovanih zlomov.

Stanje kosti:

A - normalno;

B - z osteoporozo

Modeliranje in remodeliranje kostnega tkiva zagotavlja kompleksen nabor dejavnikov. Ti vključujejo sistemske dejavnike, med katerimi lahko ločimo dve skupini hormonov:

• hormoni, ki uravnavajo kalcij (paratiroidni hormon, kalcitriol - aktivni presnovek vitamina 03, kalcitonin);
• drugi sistemski hormoni (glukokortikoidi, spolni hormoni, tiroksin, rastni hormon, insulin itd.).

Rastni faktorji sodelujejo pri uravnavanju prestrukturiranja kosti, združeni v veliko skupino - inzulinu podobni rastni faktorji (IGF-1, IGF-2), rastni faktor fibroblastov, transformacijski rastni faktor (TGF-r), rastni faktor, ki izvira iz trombocitov. , itd

Pomembno vlogo pri uravnavanju presnove kosti in presnove mineralov igrajo tudi drugi dejavniki mikrookolja, ki jih proizvajajo celice same - prostaglandini, morfogenetski proteini, faktor aktivacije osteoklastov itd.

Med hormoni imajo najpomembnejši vpliv na presnovo kostnega tkiva in homeostazo kalcija obščitnični hormon, vitamin D in njegovi metaboliti ter v manjši meri kalcitonin. Pri ženskah estrogeni vplivajo na uravnavanje presnove kostnega tkiva. Skoraj vsi drugi hormoni, ki jih proizvajajo telesne žleze, sodelujejo pri uravnavanju preoblikovanja kosti.

Celice prednikov kostnega in hrustančnega tkiva

kostne celice imajo mezenhimski (mezenhimski, mezodermalni) izvor. V telesu odraslega se tvorijo iz osteogenih matičnih celic matičnih celic, ki so lokalizirane na meji med kostjo in hrustancem ali tkivom kostnega mozga. Z razlikovanjem se spremenijo v osteoblaste in nato v osteocite. Rast dolgih cevastih kosti poteka z endohondralno osifikacijo. Poleg tega se širina diafize poveča le s strani periosta, metafize pa le s strani endosta. Proces resorpcije kosti ima zato nasprotno smer (Burne, 1971, 1976; Friedenstein in Lalykina, 1973).

Shema tvorbe kostnega in hrustančnega tkiva, zgrajena na podlagi del A.Ya. Friedenshtein, E.A. Luria (1980), A.Ya. Friedenstein in drugi (1999), I.L. Chertkova, O.A. Gurevič (1984), V.P. Šahova (1996). H. Castro-Malaspina et al., (1980, 1982) z nekaj modifikacijami, je prikazano na sliki.

Shema osteogeneze, hondrogeneze in osteoklastogeneze. BCC - matična celica kosti in hrustanca, HCC - hematopoetska matična celica, PPCC - pluripotentna prekurzorska celica hematopoetskega tkiva, CCCC - pluripotentna prekurzorska celica za kostno in hrustančno tkivo, B(U)CCCC - bi(uni)potentna prekurzorska celica kosti in hrustanca tkivo, KPKM - celica, ki nosi hematopoetsko mikrookolje, CFUf - enota fibroblastov, ki tvori kolonije, U (B) PKK (X, M, G, E, Meg, T, V) - unipotentna (bipotentna) prekurzorska celica kosti (hrustančno, makrofagno, granulocitno, eritroidno, megakariocitno, T in B-limfoidno) tkivo

Proces tvorbe kostnega tkiva je kompleksen večstopenjski proces, v katerem se celice različnih histogenetskih linij podvržejo zaporedni transformaciji s proliferacijo, diferenciacijo in specializacijo s tvorbo sestavljene strukture, imenovane kost.

Poudariti je treba, da če v embriogenezi nastane kostno in hrustančno tkivo iz dorzalnega somita mezoderme, potem hematopoetsko tkivo, iz katerega izvirajo osteoklasti, skozi fazo splanhnične mezoderme. Osteociti in osteoblasti so v svoji histogenezi bližje vezivnemu tkivu, mišicam in kožnim elementom, osteoklasti pa krvnim celicam in endoteliju (Coalson, 1987). Zdi se, da prisotnost epitelnega in mišičnega tkiva v osteoklastoblastomih potrjuje to stališče.

Po odstopanju smeri razvoja osteohondrogeneze od hematopoeze v embrionalnem razvoju se v zrelem organizmu proces tvorbe kostnih celic izvede iz bolj diferenciranega, fiksiranega v tkivih ali krožečega nezrelega stromalnega elementa (mezodermna celica, nediferencirani fibroblast). , osteogeni predhodnik ali prekurzor) (Fridenstein, Luria, 1980; Alberst et al., 1994; Omelyanchenko et al., 1997). Poleg prisotnosti pluripotentne matične celice za kostno in hrustančno tkivo obstaja več diferenciranih predhodnikov. HSC imajo visok proliferativni potencial in so pluripotentni. Tvorijo vsaj kostne in (ali) hrustančne kariocite, ki so pretežno v fazi G1-G2 celičnega ciklusa (Friedenstein, Lalykina, 1977; Fridenstein, Luria, 1980; Friedenstein et al., 1999; Chertkov, Gurevich, 1988). ).

V tkivni kulturi in vivo in in vitro tvorijo hrustančno ali kostno tkivo, ki je lahko predstavljeno v obliki kolonij, označenih kot enote, ki tvorijo kolonije fibroblastov – CFUf (Friedenstein, Luria, 1980). S pomočjo kromosomskih in biokemičnih markerjev na radiacijskih himerah se je pokazalo, da imajo CFU-phs klonsko naravo, ki se po izvoru razlikuje od hematopoetskih celic kostnega mozga, vključno z osteoblasti in osteociti (Chertkov in Gurevich, 1984).

Proučevali smo razmerje med številom kariocitov, vnesenih v medij, in številom nastalih kolonij v suspenzijski kulturi tkiva kostnega mozga miši Balb/c. Za to smo kostni mozeg izprali v silikonizirano epruveto, suspendirali v mediju D-MEM, ki je vseboval 20% fetalnega telečjega seruma, gentamicin 40 μg/ml, 200 mM, L-glutamin hepes, in gojili 2-3 tedne. v plastičnih vialah pri 37°C. Gostota sejanja je bila od 104 do 107 celic na ml.

Odvisnost tvorbe CFUph pri vnosu različnih količin celic kostnega mozga miši Balb/c v kulturo

Ti podatki kažejo, da je na splošno razmerje med številom vnesenih mielokariocitov v kulturo in CFU linearno, kar še enkrat potrjuje njihov klonski izvor.

Pri presaditvi pod ledvično kapsulo ali pod kožo imajo sposobnost tvorbe kostnega ali hrustančnega tkiva.

Makroskopski pripravek ektopičnega kostnega tkiva, gojenega pod ledvično kapsulo po presaditvi kostnega mozga iz stresnih miši F1 (CBAxC57Bl). Na levi strani je na zgornjem polu organa jasno viden velik žarišče tvorbe kosti. Desno - kontrola (kostni mozeg vzet iz živali brez stresa)

Ena od lastnosti SKKKh je, da ohranijo svojo proliferativno in razlikovalno moč, ko se začetna kultura večkrat prenaša z enega darovalca na drugega. Očitno poškodba genoma na tej ravni vodi do nastanka osteosarkomov.

Kot rezultat diferenciacije SKKKh nastanejo bolj diferencirane prekurzorske celice tipa PPKKh (prekurzorske celice za kostno in hrustančno tkivo) ali BKKKh (bipotentne), nato - UPKKK in UPKKh (unipotentne za kosti ali hrustanec). Splošni vzorec za nabor celic prednikov katerega koli tkiva, vključno s kostjo, je postopno zmanjšanje sposobnosti samoobnavljanja in razmnoževanja, izguba pluripotentnosti, povečanje deleža predhodnikov, ki so v S-obdobju. celični cikel, povečanje občutljivosti na delovanje rastnih faktorjev, hormonov, citokinov in drugih regulatornih molekul. Teoretično lahko ta proces poteka enakomerno ali postopoma. Zaradi tega lahko potek osteogeneze poteka v različnih načinih, hitrosti, pri čemer se tvorba kostnega tkiva kvalitativno in kvantitativno razlikuje po svojih morfoloških in funkcionalnih lastnostih. Po našem mnenju bo vnos biomateriala v kost nujno vključeval takšen ali drugačen način razvoja osteogenih celic. Vendar žal nismo našli dela v tej izjemno zanimivi smeri.

Če imajo PBKKh pluripotenco, potem BKKKh tvorijo hrustančno ali kostno tkivo, FBKKh - samo kost in FBKKh - hrustanec. Opozoriti je treba, da vse kategorije celic prednikov predstavljajo izjemno heterogeno populacijo, znotraj katere se morfofunkcionalne lastnosti razlikujejo v širokem razponu. Poleg tega za vsako od stopenj razvoja CP obstaja veliko število prehodnih oblik, ki jih z razpoložljivimi tehnologijami še vedno ni mogoče identificirati. Kljub dejstvu, da so bile metode za odkrivanje stromalnih in osteogenih matičnih celic odkrite že v zgodnjih sedemdesetih letih prejšnjega stoletja, ni bilo jasnega napredka pri razumevanju njihovih lastnosti, načinov regulacije in vloge v procesih remodeliranja kostnega tkiva (Friedenshtein in Lalykina, 1973; Friedenshtein et al., 1999; Chertkov in Gurevich, 1984; Stezulla in Devyatov, 1987; Omelyanchenko et al., 1997).

Treba je opozoriti, da so matične in prekurzorske celice kostnega in hrustančnega tkiva pod nadzorom lokalnih in oddaljenih regulativnih mehanizmov. V zadnjo skupino spadajo dejavniki, ki delujejo prek nevroendokrinega, imunskega, retikuloendotelnega, opiatnega, NO in drugih sistemov tako, da proizvajajo ali vežejo prenašalce na dolge razdalje (estrogeni, glukokortikoidi, endorfini, adrenalin itd.). Lokalni mehanizmi delujejo z neposredno spremembo morfoloških in funkcionalnih lastnosti mikrookolja kostnega tkiva, medceličnih stikov, lokalne proizvodnje citokinov, mediatorjev, kratkoživih bioaktivnih snovi itd. Medcelične interakcije so povezane z morfogenetskimi procesi, nadzorujejo diferenciacijo, specializacijo in morfogenezo celic v tkivih in organih. Mehanizmi za njihovo izvajanje se izvajajo s pomočjo pozicijsko-informacijskih in indukcijskih interakcij. Še vedno so slabo razumljeni. Kljub temu pa v skladu s konceptom informacij o položaju v telesu obstaja morfogenetsko polje. Nadzira se z izražanjem homeiotičnih genov, kot so HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7, ki prisilijo celice, da si zapomnijo ne le kraj svoje lokalizacije v skladu s koordinatnimi osmi, ampak tudi, da opravijo nalogo, ki jo morajo izvajajo v času svojega življenja, na primer, obnovo kosti, ko je poškodovana. Menijo, da imajo mezenhimski elementi, zlasti makrofagi, osteoblasti, osteociti, osteoklasti, endotelij in fibroblasti, pomembno vlogo pri ohranjanju informacij o položaju (Gilbert, 1994).

Indukcijski mehanizmi uravnavajo procese proliferacije in diferenciacije samoobnavljajočih se celičnih populacij s pomočjo citokinov, rastnih faktorjev, različnih metabolitov in prenosnikov kratkega dosega, vse do neposrednih celičnih interakcij.

Značilnost izbire smeri diferenciacije poli- in bipotentnih osteogenih prekurzorjev je, da je ta predvsem odvisna od parcialnega tlaka kisika. Če je ta tlak dovolj visok, se kostni prekurzorji razvijejo v smeri osteogeneze, če pa je nizek, pa, nasprotno, tvorijo hrustančno tkivo (Bassett in Herman, 1961). Hkrati je treba spomniti, da je ustrezna oskrba celic s kisikom možna le ob prisotnosti razvite mreže mikrovaskulature: največja odstranitev kostnih prekurzorjev ne sme presegati 100 μm (Ham, Cormack, 1983).


osteonski sistem

Haversov sistem v kosteh odraslih se nenehno posodablja. Hkrati je vedno mogoče razlikovati več vrst osteonov - razvijajoči se ali razvijajoči se (5-10%), zreli (50-75%), degenerirajoči ali involucijski (10-20%), rekonstruirajoči (5-10%) in nepreživetje (5-10 %). %).

Menijo, da osteon (haversov sistem) nastane le na podlagi tunela, ki nastane kot posledica delovanja monocitov, makrofagov in osteoklastov, ki je od znotraj napolnjen s koncentriranimi plastmi kostnega tkiva, ki ga tvorijo osteoblasti in osteoklasti ( Ham, Cormack, 1983). Treba je opozoriti, da je sistem osteon mobilna struktura, ki se nenehno razvija. Paradoksalno je, da je zelo malo del, posvečenih preučevanju kinetike osteona. Z uporabo radionuklidnih raziskovalnih metod je bilo ugotovljeno, da je letna stopnja zamenjave površinske plasti kostnega tkiva 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Očitno ima hitrost obnove osteona podobne parametre. Zanimivo je, da premer osteonov med razvojem ni konstantna vrednost, ampak je podvržen številnim zaporednim spremembam skozi celotno življenjsko dobo. Analiza literature in lastnih podatkov kaže, da so meje Haversovega sistema, omejenega s cementno linijo, pri mladih, razvijajočih se in rekonstruiranih osteonih 80-150 µm, zrelih - 120-300 in involucijskih, degeneriranih - manj kot 200 µm. Če proces tvorbe osteona poteka na vmesniku periosteum/kost, potem se namesto kanala na začetku oblikuje utor, katerega stene so obložene z osteogenimi celicami, ki se razmnožujejo in tvorijo greben. Stene teh celičnih izrastkov se zaprejo in tvorijo votlino, znotraj katere se praviloma nahaja vsaj ena napajalna arterija. Osteogene celice se nato diferencirajo v osteoblaste in osteocite, da tvorijo osteon. Predpostavke, da bi moral material, uporabljen v travmatologiji, imeti premer por enak velikosti osteonov, so bile izražene že prej (Günther et al., 1992). Vendar ti avtorji niso utemeljili glavnega kriterija, po katerem mora velikost por ustrezati premeru razvijajočih se, rekonstruiranih, zrelih osteonov. Če je to načelo kršeno v smeri povečanja ali zmanjšanja premera por, se ne bo oblikovalo polnopravno kostno tkivo. Z drugimi besedami, lahko štejemo, da je velikost osteonov pomemben dejavnik morfogeneze, ki ga je treba upoštevati pri ustvarjanju umetnega kostnega tkiva. Mehanizem tega pojava ni povsem razumljen. Verjetno je genetsko programiran v samih osteogenih celicah in je pomemben element kostnega mikrookolja. Hkrati je treba poudariti, da je poleg volumetričnih značilnosti, na primer premera osteonov, pri ustvarjanju materialov treba upoštevati tudi druga biološka načela, ki bodo obravnavana v nadaljevanju.


A.V. Karpov, V.P. Šahov