Kursa darbs: Predator-Prey modeļa kvalitatīvais pētījums. Līdzsvara plēsējs-laupījums disciplīnā "Modelēšanas sistēmas"

Vēl 20. gados. A. Lotka un nedaudz vēlāk, neatkarīgi no viņa, V. Volterra piedāvāja matemātiskos modeļus, kas aprakstīja plēsēju un plēsēju populāciju skaita konjugētās svārstības. Apsveriet Lotka-Volterra modeļa vienkāršāko versiju. Modelis ir balstīts uz vairākiem pieņēmumiem:

1) plēsēju populācija bez plēsēja pieaug eksponenciāli,

2) plēsēju prese palēnina šo izaugsmi,

3) laupījuma mirstība ir proporcionāla plēsēja un laupījuma sastapšanās biežumam (vai citādi proporcionāla to populāciju blīvuma reizinājumam);

4) plēsēja dzimstība ir atkarīga no laupījuma patēriņa intensitātes.

Upuru populācijas lieluma momentāno izmaiņu ātrumu var izteikt ar vienādojumu

dN w / dt \u003d r 1 N w - p 1 N w N x,

kur r 1 - īpatnējais laupījuma populācijas pieauguma ātrums, p 1 ir pastāvīga saikne ar mirstību ar plēsēju blīvumu, a N w un N x - attiecīgi plēsēja un plēsēja blīvums.

Šajā modelī plēsēju populācijas momentānais pieauguma ātrums tiek pieņemts kā vienāds ar starpību starp auglību un pastāvīgu mirstību:

dN x / dt \u003d p 2 N w N x - d 2 N x,

kur p 2 - pastāvīgi saistot plēsēju populācijas auglību ar plēsēju blīvumu, a d 2 - plēsēja specifiskā mirstība.

Saskaņā ar iepriekš minētajiem vienādojumiem, katru no mijiedarbojošajām populācijām tā pieaugumā ierobežo tikai otra populācija, t.i. laupījuma skaita pieaugumu ierobežo plēsēju spiediens, un plēsēju skaita pieaugumu ierobežo nepietiekams laupījumu skaits. Netiek pieņemts, ka populācijas tiks ierobežotas. Piemēram, tiek uzskatīts, ka upurim vienmēr ir pietiekami daudz pārtikas. Nav arī paredzams, ka plēsēju populācija izkļūs no plēsēja kontroles, lai gan patiesībā tas notiek diezgan bieži.

Neskatoties uz visu Lotka-Volterra modeļa konvencionalitāti, tas ir pelnījis uzmanību tikai tāpēc, ka tas parāda, kā pat šāda idealizēta divu populāciju mijiedarbības sistēma var radīt diezgan sarežģītu to skaita dinamiku. Šo vienādojumu sistēmas risinājums ļauj formulēt nosacījumus katras sugas nemainīga (līdzsvara) skaita uzturēšanai. Plēsēju populācija paliek nemainīga, ja plēsēja blīvums ir vienāds ar r 1 / p 1, un, lai plēsēja populācija paliktu nemainīga, laupījuma blīvumam jābūt vienādam ar d 2 / p 2. Ja mēs uzzīmējam upuru blīvumu uz abscisu ass N f , un ordināta ir plēsēja blīvums N x , tad izoklīni, kas parāda plēsēja un plēsēja pastāvības stāvokli, būs divas taisnas līnijas, kas ir perpendikulāras viena otrai, un koordinātu asis (6. attēls, a). Tiek pieņemts, ka zem noteikta (vienāda ar d 2 / p 2) laupījuma blīvuma plēsēja blīvums vienmēr samazināsies, un virs tā vienmēr palielināsies. Attiecīgi laupījuma blīvums palielinās, ja plēsēja blīvums ir zem vērtības, kas vienāda ar r 1 / p 1, un samazinās, ja tas ir lielāks par šo vērtību. Izoklīnu krustošanās punkts atbilst plēsēju un medījumu skaita nemainīguma stāvoklim, savukārt citi šī grafika plaknes punkti pārvietojas pa slēgtām trajektorijām, tādējādi atspoguļojot plēsēju un laupījumu skaita regulāras svārstības (6. att. b). Svārstību diapazonu nosaka plēsēja un plēsēja blīvumu sākotnējā attiecība. Jo tuvāk tas atrodas izoklīnu krustošanās punktam, jo \u200b\u200bmazāks ir vektoru aprakstītais aplis un attiecīgi mazāka vibrācijas amplitūda.

Attēls: 6. Lotka-Voltaire modeļa grafiskā izteiksme plēsēju-laupījumu sistēmai.

Vienu no pirmajiem mēģinājumiem laboratorijas eksperimentos iegūt plēsēju un laupījumu skaita svārstības veica G.F. Gause. Šo eksperimentu priekšmeti bija ciliate Paramecia (Paramecium caudatum) un plēsonīgs ciliate didinium (Didinium nasutum). Baktēriju suspensija, ko regulāri ievada barotnē, kalpoja kā Paramecia ēdiens, un didīnijs ēda tikai Paramecia. Šī sistēma izrādījās ārkārtīgi nestabila: plēsēja spiediens, palielinoties tā skaitam, izraisīja pilnīgu laupījuma iznīcināšanu, pēc kura pati plēsēja populācija izmira. Sarežģot eksperimentus, Gauss sarīkoja upurim pajumti, caurulēs ar ciliantiem ievedot nelielu stikla vati. Paramēcija varēja brīvi pārvietoties starp vati, bet didīnijs - ne. Šajā eksperimenta versijā didīnijs apēda visu Paramecia, kas peldēja mēģenes bez kokvilnas, daļā un izmira, un pēc tam Paramecium populācija tika atjaunota, pateicoties patversmē izdzīvojušo personu reprodukcijai. Zināmu plēsēju un medījumu skaita svārstību līdzību Gauze panāca tikai tad, kad viņš laiku pa laikam kultūrā ieveda gan laupījumu, gan plēsēju, tādējādi imitējot imigrāciju.

40 gadus pēc Gauses darba viņa eksperimentus atkārtoja L. Lakinbils, kurš par upuri izmantoja cilianzes Paramecium aurēlija, bet kā tā paša plēsējs Didinium nasutum. Luckinbill izdevās iegūt vairākus šo populāciju skaita svārstību ciklus, bet tikai gadījumā, ja Paramecia blīvumu ierobežoja pārtikas (baktēriju) trūkums, un kultūras šķidrumam pievienoja metilcelulozi - vielu, kas samazina gan plēsēja, gan plēsēja kustības ātrumu un tāpēc samazina to biežumu. iespējamās sanāksmes. Izrādījās arī tas, ka ir vieglāk sasniegt svārstības starp plēsēju un laupījumu, ja tiek palielināts eksperimentālā trauka tilpums, lai gan arī šajā gadījumā obligāts nosacījums laupījuma pārtikas ierobežošanai. Ja plēsēja un laupījuma sistēmai līdzāspastāvēja svārstību režīmā pievienoja pārtiku, tad atbilde bija strauja laupījuma skaita palielināšanās, kam sekoja plēsēja skaita pieaugums, kas savukārt noveda pie plēsēju populācijas pilnīgas iznīcināšanas.

Lotka un Volterra modeļi bija impulss vairāku citu reālāku plēsēju un laupījumu modeļu izstrādei. Jo īpaši diezgan vienkāršs grafiskais modelis, kas analizē dažādu upuru izoklīnu attiecību plēsējs, ierosināja M. Rozencveigs un R. Makartūrs (Rozencveiga, Makartūra). Pēc šo autoru domām, stacionāri ( = konstants) plēsēja un plēsēja blīvuma koordinātu asīs laupījuma skaitu var attēlot kā izliektu izoklīnu (7. att., a). Viens izoklīna un laupījuma blīvuma krustošanās punkts atbilst minimālajam pieļaujamajam laupījuma blīvumam (zemākajai populācijai ir ļoti liels izmiršanas risks, kaut vai tikai tāpēc, ka vīrieši un sievietes sastopas ar zemu sastopamības biežumu), bet otrs - maksimālais, ko nosaka pieejamais pārtikas daudzums vai paša laupījuma uzvedības īpašības. Mēs uzsveram, ka mēs runājam par minimālo un maksimālo blīvumu bez plēsēja. Ar plēsēja parādīšanos un tā skaita palielināšanos minimālajam pieļaujamajam laupījuma blīvumam acīmredzami jābūt lielākam, bet maksimālajam - zemākam. Katrai laupījuma blīvuma vērtībai jāatbilst noteiktam plēsēja blīvumam, pie kura tiek sasniegta laupījuma populācijas pastāvība. Šādu punktu atrašanās vieta ir laupījuma izoklīna plēsēja un plēsēja blīvuma koordinātās. Vektoriem, kas parāda upura blīvuma izmaiņu virzienu (orientēti horizontāli), ir atšķirīgi virzieni dažādās izoklīna pusēs (7. attēls, a).

Attēls: 7. Stacionāru plēsēju (a) un plēsēju (b) populāciju izoklīni.

Plēsoņām tajās pašās koordinātēs tika uzzīmēts arī izoklīns, kas atbilst tā populācijas stacionārajam stāvoklim. Vektori, kas parāda plēsēja skaita izmaiņu virzienu, ir orientēti uz augšu vai uz leju, atkarībā no tā, kurā izoklīna pusē tie atrodas. Plēsoņas izoklīna forma, kas parādīta attēlā. 7, b. nosaka, pirmkārt, ar noteiktu minimālu laupījuma blīvumu, kas ir pietiekams plēsēju populācijas uzturēšanai (pie mazāka laupījuma blīvuma plēsējs nevar palielināt tā skaitu), un, otrkārt, ar noteiktu plēsēja noteiktu maksimālo blīvumu, virs kura skaits patstāvīgi samazināsies no upuru pārpilnības.

Attēls: 8. Svārstīgo režīmu parādīšanās plēsēju-laupījumu sistēmā atkarībā no plēsēja un laupījuma izoklīnu atrašanās vietas.

Apvienojot plēsēju un plēsēju izoklīnus vienā diagrammā, ir iespējamas trīs dažādas iespējas (8. attēls). Ja plēsēja izoklīns šķērso laupījuma izokliīnu vietā, kur tas jau samazinās (ar lielu plēsuma blīvumu), vektori, kas parāda plēsēja un plēsēja skaita izmaiņas, veido trajektoriju, kas kērlinga uz iekšu, kas atbilst plēsēja un plēsēja skaita sabrukšanas svārstībām (8. attēls, un). Gadījumā, ja plēsēja izoklīna šķērso upura izokliīnu tā augšupejošajā daļā (t.i., zemu plēsuma blīvuma vērtību reģionā), vektori veido izlādēšanās trajektoriju, un plēsēja un plēsēja skaita svārstības notiek attiecīgi ar pieaugošu amplitūdu (8. attēls, b). Ja plēsēja izoklīns šķērso laupījuma izokliīnu tā virsotnes reģionā, tad vektori veido slēgtu apli, un plēsēja un plēsēja skaita svārstībām raksturīga stabila amplitūda un periods (8. att. iekšā).

Citiem vārdiem sakot, slāpētas svārstības atbilst situācijai, kurā plēsējs jūtami ietekmē laupījumu populāciju, kas ir sasniegusi tikai ļoti lielu blīvumu (tuvu ierobežojošajam), un pieaugošas amplitūdas svārstības rodas, ja plēsējs spēj ātri palielināt savu skaitu pat ar mazu laupījuma blīvumu, un tātad ātri to iznīcināt. Citās sava modeļa versijās Posencveigs un Makartūrs parādīja, ka plēsēja plēsēja svārstības ir iespējams stabilizēt, ieviešot “pajumti”, t.i. pieņemot, ka zema laupījuma blīvuma zonā ir apgabals, kurā laupījumu skaits palielinās neatkarīgi no pieejamo plēsēju skaita.

Vēlme modeļus padarīt reālākus, tos sarežģot, izpaudās ne tikai teorētiķu, bet arī darbu darbos eksperimentētāji. Īpaši interesantus rezultātus ieguva Huffakers, kurš, izmantojot nelielas zālēdāju ērces piemēru, parādīja plēsēja un upura līdzāspastāvēšanas iespēju svārstību režīmā. Eotetranihs sexmaculatus un tai uzbrūk plēsīga ērce Typhlodromus occidentalis. Apelsīnus izmantoja kā zālēdāju ērces barību, kas tika novietota uz paplātēm ar caurumiem (piemēram, olu uzglabāšanai un pārvadāšanai). Sākotnējā variantā uz vienas paplātes bija 40 caurumi, no kuriem daži saturēja apelsīnus (daļēji nomizotus), bet citus ar gumijas bumbiņām. Abi ērču veidi partenogenētiski atveido ļoti ātri, un tāpēc to populācijas dinamikas raksturu var noteikt salīdzinoši īsā laikā. Uz paplātes novietojis 20 zālēdāju ērču mātītes, Haffaker novēroja strauju populācijas pieaugumu, kas stabilizējās 5-8 tūkstošu īpatņu līmenī (uz apelsīnu). Ja pieaugošajai upuru populācijai tika pievienoti vairāki plēsēja indivīdi, tad pēdējās populācijas skaits ātri pieauga un izmira, kad tika apēsti visi upuri.

Palielinot paplātes izmēru līdz 120 caurumiem, kuros atsevišķi apelsīni nejauši tika izkaisīti starp daudzām gumijas bumbiņām, Huffaker spēja pagarināt plēsēju un laupījumu līdzāspastāvēšanu. Svarīga loma plēsēja un laupījuma mijiedarbībā, kā izrādījās, ir to izplatīšanās ātrumu attiecība. Huffakers ieteica, ka, atvieglojot laupījuma pārvietošanos un plēsoņas pārvietošanos, varētu palielināt viņu līdzāspastāvēšanas laiku. Lai to izdarītu, uz paplātes ar 120 bedrēm starp gumijas bumbiņām nejauši tika ievietoti 6 apelsīni, un ap caurumiem ar apelsīniem tika izvietoti vazelīna šķēršļi, kas neļāva plēsējam nosēsties, un, lai atvieglotu upura apmesties, uz paplātes tika piestiprinātas koka tapas, kas kalpoja kā sava veida "pacelšanās spilventiņi". zālēdāju ērcēm (fakts ir tāds, ka šī suga atbrīvo plānus pavedienus un ar to palīdzību var peldēt gaisā, izplatoties vējā). Tik sarežģītā dzīvotnē plēsējs un laupījums pastāvēja 8 mēnešus, parādot trīs pilnīgus pārpilnības svārstību ciklus. Vissvarīgākie nosacījumi šai līdzāspastāvēšanai ir šādi: dzīvotnes neviendabīgums (tādā nozīmē, ka tajā atrodas apgabali, kas ir piemēroti un nederīgi upuru apdzīvošanai), kā arī plēsēju un plēsēju migrācijas iespēja (saglabājot kādu laupījuma priekšrocību šī procesa ātrumā). Citiem vārdiem sakot, plēsējs var pilnībā iznīcināt vienu vai otru vietēju laupījuma uzkrāšanos, taču dažiem no plēsīgajiem indivīdiem būs laiks migrēt un izraisīt citas lokālas uzkrāšanās. Plēsējs agri vai vēlu nonāks arī pie jauniem vietējiem puduriem, bet tikmēr upurim būs laiks apmesties citās vietās (arī tajās, kur tas dzīvoja iepriekš, bet pēc tam tika iznīcināts).

Kaut kas līdzīgs tam, ko Huffaker novēroja eksperimentā, ir sastopams arī dabiskos apstākļos. Piemēram, kaktusa kodes tauriņš (Kaktoblastis cactorum), atvests uz Austrāliju, ievērojami samazināja dadžu bumbieru kaktusa skaitu, taču to pilnībā neiznīcināja tieši tāpēc, ka kaktusam izdodas nosēsties nedaudz ātrāk. Tajās vietās, kur dzeloņbumba ir pilnībā iznīcināta, kodes darbība pārstāj būt. Tāpēc, kad pēc kāda laika dzeloņplūme atkal iekļūst šeit, tad noteiktā laika posmā tā var izaugt, neriskējot, ka koža to iznīcinās. Laika gaitā tomēr te atkal parādās kodes un, strauji vairojoties, iznīcina dzeloņplūmi.

Runājot par plēsēju un laupījumu svārstībām, nevar nepieminēt cikliskās zaķu un lūšu skaita izmaiņas Kanādā, kas no kažokādu iegādes statistikas tika izsekotas Hudsona līča uzņēmumā no 18. gadsimta beigām līdz 20. gadsimta sākumam. Šis piemērs bieži tiek uzskatīts par klasisku plēsēju un laupījumu svārstību ilustrāciju, lai gan patiesībā plēsēju (lūšu) populācijas pieaugumu mēs redzam tikai pēc laupījuma (zaķa) pieauguma. Kas attiecas uz zaķu skaita samazināšanos pēc katra pieauguma, to nevarēja izskaidrot tikai ar paaugstinātu plēsēju spiedienu, bet tas bija saistīts ar citiem faktoriem, acīmredzot, pirmkārt, ar pārtikas trūkumu ziemā. Pie šāda secinājuma it īpaši nonāca M. Gilpins, kurš mēģināja pārbaudīt, vai šos datus var raksturot ar klasisko Lotka-Volterra modeli. Testa rezultāti parādīja, ka modelim nav apmierinošas piemērotības, taču dīvainā kārtā tas kļuva labāk, ja plēsējs un laupījums tika savstarpēji mainīti, t.i. pret lūsi izturējās kā pret "upuri", bet zaķi - pret "plēsēju". Līdzīgu situāciju atspoguļoja arī jokojošais raksta nosaukums (“Vai zaķi ēd lūšus?”), Kas būtībā bija ļoti nopietns un publicēts nopietnā zinātniskā žurnālā.

Indivīdu mijiedarbība sistēmā "plēsējs-upuris"

5. kursa studenta 51 A grupa

bioekoloģijas katedra

A. A. Nazarova

Darba vadītājs:

A. A. Podšivalovs

Orenburga 2011

IEVADS

IEVADS

Ikdienas spriešanā un novērojumos mēs, paši to nezinot un bieži pat neapzinoties, vadāmies pēc likumiem un idejām, kas atklātas pirms daudziem gadu desmitiem. Ņemot vērā plēsēju-laupījumu problēmu, mēs pieļaujam, ka laupījums netieši ietekmē arī plēsēju. Ko ēd lauva, ja nebūtu antilopes; ko darītu vadītāji, ja nebūtu strādnieku; kā attīstīt biznesu, ja pircējiem nav līdzekļu ...

Sistēma “plēsējs-laupījums” ir sarežģīta ekosistēma, kurai ir raksturīga ilgtermiņa saistība starp plēsēju un plēsēju sugām, kas ir tipisks koevolūcijas piemērs. Attiecības starp plēsējiem un viņu upuriem attīstās cikliski, ilustrējot neitrālu līdzsvaru.

Šīs starpsugu attiecību formas izpēte papildus interesantu zinātnisku rezultātu iegūšanai ļauj mums atrisināt daudzas praktiskas problēmas:

biotehnisko pasākumu optimizācija gan attiecībā uz laupījumu sugām, gan attiecībā uz plēsējiem;

teritoriālās aizsardzības kvalitātes uzlabošana;

medību spiediena regulēšana medību vietās utt.

Iepriekšminētais nosaka izvēlētās tēmas atbilstību.

Kursa darba mērķis ir izpētīt indivīdu mijiedarbību sistēmā "plēsējs - laupījums". Mērķa sasniegšanai ir izvirzīti šādi uzdevumi:

plēsonība un tās loma trofisko attiecību veidošanā;

galvenie attiecību modeļi "plēsējs - laupījums";

sociālā dzīvesveida ietekme uz "plēsēju-upuru" sistēmas stabilitāti;

laboratorijas modelēšana "plēsējs-upuris" sistēmai.

Plēsēju ietekme uz laupījumu skaitu un otrādi ir diezgan acīmredzama, tomēr ir diezgan grūti noteikt šīs mijiedarbības mehānismu un būtību. Es plānoju atklāt šos jautājumus kursa darbā.

# ������� ############################################### ###### "# 5 # @ #? # 8 #; # 0 ### �� ######################## ##### ###### �� \\ ################################# �� # ��� ##### ######## 4. nodaļa

4. NODAĻA SISTĒMAS "PREDATOR - CIETUMS" LABORATORIJAS MODELIS

Hercoga universitātes zinātnieki sadarbībā ar kolēģiem Stenfordas universitātē, Hovarda Hjūza Medicīnas institūtā un Kalifornijas Tehnoloģiju institūtā, kuru vada Dr. Lingchong You, ir izstrādājuši dzīvo ģenētiski modificēto baktēriju sistēmu, kas ļaus detalizētāk izpētīt plēsēju un laupījumu mijiedarbību populācijā. līmenī.

Jaunais eksperimentālais modelis ir mākslīgas ekosistēmas piemērs, kura izveidošanai pētnieki ieprogrammē baktērijas jaunu funkciju veikšanai. Šādas pārprogrammētas baktērijas var plaši izmantot medicīnā, vides tīrīšanā un biodatoru izveidē. Šī darba ietvaros zinātnieki pārrakstīja Escherichia coli "programmatūru" tādā veidā, ka divas dažādas baktēriju populācijas laboratorijā izveidoja tipisku plēsēju un laupījumu mijiedarbības sistēmu, kuras īpatnība bija tāda, ka baktērijas nenorija viena otru, bet kontrolēja to skaitu. opozīcijas iedzīvotājiem, mainot "pašnāvību" biežumu.

Ap 2000. gadu parādījās pētījumu līnija, kas pazīstama kā sintētiskā bioloģija, un lielākā daļa kopš tā laika izveidoto sistēmu ir balstītas uz vienas baktērijas pārprogrammēšanu. Autoru izstrādātais modelis ir unikāls ar to, ka tas sastāv no divām vienā un tajā pašā ekosistēmā dzīvojošām baktēriju populācijām, kuru izdzīvošana ir atkarīga viens no otra.

Šādas sistēmas veiksmīgas darbības atslēga ir divu populāciju spēja mijiedarboties savā starpā. Autori ir izveidojuši divus baktēriju celmus - "plēsēji" un "zālēdāji", atkarībā no situācijas, izdalot toksiskus vai aizsargājošus savienojumus vispārējā ekosistēmā.

Sistēmas princips ir balstīts uz plēsēju un laupījumu skaita attiecības uzturēšanu regulētā vidē. Šūnu skaita izmaiņas vienā no populācijām aktivizē pārprogrammētos gēnus, kas izraisa noteiktu ķīmisko savienojumu sintēzi.

Tādējādi neliels upuru skaits vidē izraisa pašiznīcināšanās gēna aktivizēšanu plēsēja šūnās un viņu nāvi. Tomēr, palielinoties upuru skaitam, savienojums, ko tie izdala vidē, sasniedz kritisko koncentrāciju un aktivizē plēsēju gēnu, kas nodrošina pašnāvības gēna pretlīdzekļa sintēzi. Tas noved pie plēsēju populācijas pieauguma, kas savukārt noved pie plēsēju sintezēta savienojuma uzkrāšanās vidē, liekot upurim izdarīt pašnāvību.

Izmantojot fluorescences mikroskopiju, zinātnieki ir dokumentējuši plēsēju un plēsēju mijiedarbību.

Plēsonīgi zaļā krāsā šūnas izraisa sarkanā krāsā iegūtu laupījumu šūnu pašnāvību. Upura šūnas pagarinājums un plīsums norāda uz tās nāvi.

Šī sistēma nav precīza plēsēju un laupījumu mijiedarbība dabā, jo plēsonīgās baktērijas nebaro barības baktērijas, un abas populācijas sacenšas par vienu un to pašu pārtikas daudzumu. Tomēr autori uzskata, ka viņu izveidotā sistēma ir noderīgs līdzeklis bioloģisko pētījumu veikšanai.

Jaunā sistēma parāda skaidru saistību starp ģenētiku un populācijas dinamiku, kas nākotnē palīdzēs, pētot molekulārās mijiedarbības ietekmi uz populācijas izmaiņām, kas ir galvenā ekoloģijas tēma. Sistēma nodrošina gandrīz neierobežotas iespējas mainīgo mainīšanai, lai detalizēti izpētītu mijiedarbību starp vidi, gēnu regulāciju un populācijas dinamiku.

Tādējādi ar baktēriju ģenētiskā aparāta kontroles palīdzību ir iespējams atdarināt sarežģītāku organismu attīstības un mijiedarbības procesus.

3. NODAĻA

3. NODAĻA PUBLISKĀ DZĪVESSTILA IETEKME UZ PREDATORA UN CIETUMA SISTĒMAS STABILITĀTI

ASV un Kanādas ekologi ir pierādījuši, ka plēsēju un viņu upuru grupas dzīvesveids radikāli maina “plēsēju-upuru” sistēmas izturēšanos un padara to izturīgāku. Šī ietekme, ko apstiprina lauvu un gnu skaita dinamikas novērojumi Serengeti parkā, balstās uz vienkāršāko apstākli, ka grupas dzīvesveidā samazinās plēsēju nejaušas tikšanās ar potenciālo upuri biežums.

Ekologi ir izstrādājuši vairākus matemātiskus modeļus, kas raksturo plēsēju-laupījumu sistēmas uzvedību. Šie modeļi jo īpaši labi izskaidro dažreiz novērotās konsekventās periodiskās plēsēju un laupījumu skaita svārstības.

Šādiem modeļiem parasti raksturīgs augsts nestabilitātes līmenis. Citiem vārdiem sakot, šajos modeļos ar plašu ievades parametru diapazonu (piemēram, plēsēju mirstību, plēsēju biomasas pārvēršanas plēsēju biomasā efektivitāti utt.) Agri vai vēlu visi plēsēji vai nu izmirst, vai arī vispirms apēd visu laupījumu, un tad viņi joprojām mirst no izsalkums.

Dabiskajās ekosistēmās, protams, viss ir sarežģītāk nekā matemātiskajā modelī. Acīmredzot ir daudz faktoru, kas var palielināt plēsēju-laupījumu sistēmas stabilitāti, un patiesībā tas reti nonāk tik straujos pārpilnības lēcienos kā Kanādas lūšiem un zaķiem.

Vides aizstāvji no Kanādas un Amerikas Savienotajām Valstīm publicēja jaunākajā žurnāla “ Daba " raksts, kas pievērsa uzmanību vienam vienkāršam un acīmredzamam faktoram, kas var dramatiski mainīt "plēsējs-upuris" sistēmas uzvedību. Tas ir par grupas dzīvesveidu.

Lielākā daļa pieejamo modeļu ir balstīti uz pieņēmumu par vienmērīgu plēsēju un viņu upuru sadalījumu noteiktā apgabalā. Uz to balstās viņu sanāksmju biežuma aprēķini. Ir skaidrs, ka jo lielāks ir laupījuma blīvums, jo biežāk plēsēji viņus paklupa. No tā atkarīgs uzbrukumu skaits, ieskaitot veiksmīgus, un galu galā plēsēju intensitāte, apēdot laupījumu. Piemēram, ar pārmērīgu laupījumu (ja nav nepieciešams tērēt laiku meklējumiem), ganību ātrumu ierobežos tikai laiks, kas vajadzīgs, lai plēsējs noķertu, nogalinātu, apēstu un sagremotu nākamo laupījumu. Ja laupījums sastopams reti, galvenais ganību ātrumu noteicošais faktors ir laiks, kas vajadzīgs upura atrašanai.

Ekoloģiskajos modeļos, ko izmanto, lai aprakstītu “plēsējs - laupījums” sistēmas, galveno lomu spēlē ganību intensitātes (viena plēsēja apēstā laupījuma skaits laika vienībā) atkarība no upuru populācijas blīvuma. Pēdējais tiek lēsts kā dzīvnieku skaits platības vienībā.

Jāatzīmē, ka, lietojot gan medījumu, gan plēsēju grupu dzīvesveidu, sākotnējais pieņēmums par vienotu dzīvnieku telpisko sadalījumu netiek izpildīts, un tāpēc visi turpmākie aprēķini kļūst nepareizi. Piemēram, upuru ganāmpulka dzīvesveidā varbūtība sastapt plēsēju faktiski būs atkarīga nevis no atsevišķu dzīvnieku skaita uz kvadrātkilometru, bet gan no ganāmpulku skaita vienā un tajā pašā platības vienībā. Ja laupījums būtu vienmērīgi sadalīts, plēsēji uz tiem paklūpētu daudz biežāk nekā ar ganāmpulka dzīvesveidu, jo starp ganāmpulkiem veidojas plašas vietas, kur nav laupījuma. Līdzīgs rezultāts tiek iegūts arī ar plēsēju grupas dzīvesveidu. Lepna par lauvām, kas klīst savannā, pamanīs nedaudz vairāk potenciālo upuru, nekā pamanītu vientuļš lauva, kurš iet pa to pašu ceļu.

Trīs gadus (no 2003. līdz 2007. gadam) zinātnieki veica rūpīgus lauvu un to upuru (galvenokārt gnu) novērojumus plašajā Serengeti parka teritorijā (Tanzānijā). Iedzīvotāju blīvums tika reģistrēts katru mēnesi; regulāri tika novērtēta arī dažādu nagaiņu sugu ēšanas intensitāte. Gan paši lauvas, gan septiņi galvenie upuru veidi vada grupas dzīvesveidu. Autori ieviesa nepieciešamos grozījumus vides standarta formulās, lai ņemtu vērā šo apstākli. Modeļu parametrizēšana tika veikta, pamatojoties uz reāliem kvantitatīviem datiem, kas iegūti novērojumu laikā. Tika apsvērti četri modeļa varianti: pirmajā tika ignorēts plēsēju un laupījumu grupas dzīvesveids, otrajā tas tika ņemts vērā tikai attiecībā uz plēsējiem, trešajā - tikai par laupījumu, bet ceturtajā - par abiem.

Kā jau bija paredzēts, ceturtais variants bija vispiemērotākais. Arī tas izrādījās visstabilākais. Tas nozīmē, ka ar plašu ieejas parametru diapazonu šajā modelī ir iespējama plēsēju un laupījumu ilgstoša stabila līdzāspastāvēšana. Ilgtermiņa novērojumu dati rāda, ka šajā ziņā modelis adekvāti atspoguļo arī realitāti. Lauvu un to laupījumu skaits Serengeti parkā ir diezgan stabils, nekas līdzīgs periodiskām koordinētām svārstībām (kā lūšu un zaķu gadījumā) nav novērojams.

Iegūtie rezultāti liecina, ka, ja lauvas un savvaļas dzīvnieki dzīvotu vieni, plēsēju skaita palielināšanās izraisītu strauju paātrinājumu, kad plēsēji tos aprij. Grupas dzīvesveida dēļ tas nenotiek, plēsēju aktivitāte palielinās salīdzinoši lēni, un kopējais ganību līmenis joprojām ir zems. Pēc autoru domām, ko atbalsta vairāki netieši pierādījumi, Serengeti parkā upuru skaitu nemaz neierobežo lauvas, bet gan pārtikas resursi.

Ja kolektīvisma priekšrocības upuriem ir diezgan acīmredzamas, tad attiecībā uz lauvām jautājums paliek atklāts. Šis pētījums skaidri parādīja, ka plēsēja grupas dzīvesveidam ir nopietns trūkums - patiesībā tā dēļ katrs atsevišķais lauva saņem mazāk upuru. Acīmredzot šis trūkums ir jākompensē ar dažām ļoti būtiskām priekšrocībām. Tradicionāli tika uzskatīts, ka lauvu sociālais dzīvesveids ir saistīts ar lielu dzīvnieku medīšanu, ar kuriem pat lauvai vienatnē grūti tikt galā. Tomēr pēdējā laikā daudzi eksperti (arī apspriežamā raksta autori) ir sākuši šaubīties par šī skaidrojuma pareizību. Pēc viņu domām, kolektīvā darbība lauvām ir nepieciešama tikai medot bifeļus, savukārt lauvas labprātāk nodarbojas tikai ar citiem laupījumu veidiem.

Ticamāks šķiet pieņēmums, ka ir vajadzīgi lepnumi, lai regulētu tīri iekšējas problēmas, kuru lauvas dzīvē ir daudz. Piemēram, viņu vidū ir plaši izplatīts zīdaiņu slepkavība - vīrieši nogalina citu cilvēku mazuļus. Grupas mātītēm ir vieglāk pasargāt savus bērnus no agresoriem. Turklāt lepnumam ir daudz vieglāk nekā vientuļam lauvam aizstāvēt savu medību zonu no kaimiņu lepnumiem.

Avots: Džons M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Grupas veidošana stabilizē plēsēju - laupījumu dinamiku // Daba... 2007. V. 449. P. 1041-1043.

1. Modelēšanas modelēšana sistēmas "Plēsējs-Upuris "

   Anotācija \u003e\u003e Ekonomiskā un matemātiskā modelēšana

   ... sistēmas « Plēsējs-Upuris " Pabeidza R. R. Gizjatulina grupa MP-30 Pārbaudīja Lisovets Yu.P. MOSCOW 2007 Ievads Mijiedarbība ... modelis mijiedarbība plēsoņa un upuri uz virsmas. Pieņēmumu vienkāršošana. Mēģināsim salīdzināt upuris un plēsējs daži ...

2. Plēsējs-Upuris

   Anotācija \u003e\u003e Ekoloģija

   Matemātiskās ekoloģijas pielietojums ir sistēmā plēsējs-upuris... To cikliskā uzvedība sistēmas stacionārā vidē bija ... ieviešot papildu nelineāru mijiedarbība starp plēsējs un upuris... Iegūtais modelis ir ...

3. Abstrakta ekoloģija

   Anotācija \u003e\u003e Ekoloģija

   Faktors upuri... tāpēc mijiedarbība « plēsējs–upuris " ir periodiska un ir aprakstīta sistēmā Lotkas vienādojumi ... nobīde ir daudz mazāka nekā sistēmā « plēsējs–upuris "... Līdzīgi mijiedarbība novērots Bats atdarinājumā. ...

Plēsēji var ēst zālēdājus, kā arī vājus plēsējus. Plēsējiem ir plašs pārtikas klāsts, viņi viegli pāriet no viena laupījuma uz citu, pieejamāki. Plēsēji bieži uzbrūk vājam laupījumam. Tiek saglabāts ekoloģiskais līdzsvars starp plēsēju un plēsēju populācijām. [...]

Ja līdzsvars ir nestabils (nav ierobežojuma ciklu) vai ārējais cikls ir nestabils, tad abu sugu skaits, piedzīvojot spēcīgas svārstības, atstāj līdzsvara tuvumu. Turklāt ātra deģenerācija (pirmajā situācijā) notiek ar zemu plēsēja pielāgošanos, t.i. ar savu augsto mirstību (salīdzinot ar upura reprodukcijas ātrumu). Tas nozīmē, ka plēsējs, kas visos aspektos ir vājš, nepalīdz stabilizēt sistēmu un pats izmirst. [...]

Plēsēju spiediens ir īpaši spēcīgs, ja koevolūcijā plēsēju un laupījumu līdzsvars pāriet uz plēsēju un laupījuma laukums ir sašaurināts. Konkurences cīņa ir cieši saistīta ar pārtikas resursu trūkumu; tā var būt arī tieša, piemēram, plēsēju cīņa par kosmosu kā resursu, taču visbiežāk tā ir vienkārši tādas sugas pārvietošana, kurai noteiktā teritorijā trūkst pārtikas, ar sugu, kurai pilnīgi pietiek ar tādu pašu pārtikas daudzumu. Tā jau ir starpsugu konkurence. [...]

Visbeidzot, modelī (2.7.) Aprakstītajā "plēsējs - upuris" sistēmā difūzijas nestabilitāte (ar līdzsvara lokālu stabilitāti) ir iespējama tikai gadījumā, ja plēsēja dabiskā mirstība palielinās līdz ar tā skaita pieaugumu ātrāk nekā lineārā funkcija, un trofiskā funkcija atšķiras arī no Volterra, ja upuru populācija ir Ollija tipa populācija. [...]

Teorētiski modeļos “viens plēsējs - divi laupījumi” līdzvērtīga ganīšana (priekšroka trūkums vienam vai otram laupījuma veidam) var ietekmēt laupījumu sugu konkurējošo līdzāspastāvēšanu tikai tajās vietās, kur jau pastāv potenciāli stabils līdzsvars. Daudzveidība var pieaugt tikai apstākļos, kad populācijas pieauguma temps ir lielāks sugām ar mazāku konkurētspēju nekā dominējošajām. Tas ļauj mums saprast situāciju, kad vienveidīga ganīšana noved pie augu sugu daudzveidības pieauguma, kur lielāks sugu skaits, kas izvēlētas ātrai pavairošanai, pastāv līdzās tām sugām, kuru evolūcija ir vērsta uz konkurētspējas palielināšanu. [...]

Tāpat cietušā izvēle atkarībā no tā blīvuma var radīt stabilu līdzsvaru divu konkurējošu upuru veidu teorētiskajos modeļos, kur līdzsvars iepriekš nepastāvēja. Tam plēsējam būtu jāspēj funkcionāli un skaitliski reaģēt uz laupījuma blīvuma izmaiņām; tomēr ir iespējams, ka šeit svarīgāka būs pārslēgšanās (nesamērīgi bieži uzbrukumi visbagātākajam upurim). Patiešām, ir konstatēts, ka maiņai ir stabilizējoša iedarbība sistēmās "viens plēsējs - n laupījums" un tas ir vienīgais mehānisms, kas spēj stabilizēt mijiedarbību gadījumos, kad laupījuma nišas pilnībā pārklājas. Šo lomu var spēlēt nespecializētie plēsēji. Priekšroka dominējošāka konkurenta specializētākiem plēsējiem darbojas tāpat kā plēsēju maiņa un var stabilizēt teorētisko mijiedarbību modeļos, kuros iepriekš nebija līdzsvara starp laupījumu sugām, ja vien to nišas ir nedaudz nošķirtas. [...]

Tāpat plēsējs “spēcīgs visos aspektos” nestabilizē sabiedrību, t.i. labi pielāgoti konkrētajam upurim un ar zemu relatīvo mirstību. Šajā gadījumā sistēmai ir nestabils robežcikls, un, neraugoties uz līdzsvara stāvokļa stabilitāti, deģenerējas nejaušā vidē (plēsējs apēd laupījumu un rezultātā iet bojā). Šī situācija atbilst lēnai deģenerācijai. [...]

Tādējādi ar labu plēsēja pielāgošanos stabilā līdzsvara tuvumā var rasties nestabili un stabili cikli, t.i. atkarībā no sākotnējiem apstākļiem plēsēju-laupījumu sistēma vai nu tiecas līdzsvarot, vai arī svārstās no tās, vai līdzsvara tuvumā tiek konstatētas stabilas abu sugu skaita svārstības. [...]

Organismi, kas tiek klasificēti kā plēsēji, pārtiek no citiem organismiem, iznīcinot viņu upuri. Tādējādi starp dzīvajiem organismiem būtu jānošķir vēl viena klasifikācijas sistēma, proti, "plēsēji" un "upuri". Attiecības starp šādiem organismiem izveidojās visā mūsu planētas dzīves evolūcijas laikā. Plēsonīgi organismi darbojas kā dabīgi plēsēju organismu skaita regulatori. "Plēsēju" skaita pieaugums noved pie "upuru" skaita samazināšanās, kas savukārt samazina pārtikas ("upuris") piegādi "plēsējiem", kas parasti diktē "upuru" skaita samazināšanos utt. biocenoze pastāvīgi svārstās plēsēju un plēsēju skaitā, kopumā diezgan stabilos vides apstākļos uz noteiktu laiku tiek izveidots zināms līdzsvars. [...]

Tas galu galā nonāk ekoloģiskajā līdzsvarā starp plēsēju un medījumu populācijām. [...]

Trešā tipa trofiskajām funkcijām līdzsvara stāvoklis būs stabils, ja kur N ir funkcijas locīšanas punkts (sk. 2. att., C). Tas izriet no fakta, ka intervālā trofiskā funkcija ir ieliekta un līdz ar to palielinās plēsēja patērētā laupījuma relatīvā daļa. [...]

Ļaujiet Γr \u003d -Γ, t.i. ir "plēsēju-plēsēju" tipa kopienas. Šajā gadījumā izteiksmē (7.4) pirmais termins ir vienāds ar nulli, un, lai apmierinātu stabilitātes nosacījumu attiecībā uz līdzsvara stāvokļa N varbūtību, ir nepieciešams, lai arī otrais termins nebūtu pozitīvs. [...]

Tādējādi attiecībā uz aplūkoto plēsēju-laupījumu tipa kopienu mēs varam secināt par vispārējā pozitīvā līdzsvara stāvokļa asimptotisko stabilitāti, t.i., jebkuriem sākotnējiem datiem 1H (0)\u003e 0 evolūcija notiek tā, ka N (7) - ■ K pie ar nosacījumu, ka N\u003e 0. [...]

Tātad viendabīgā vidē, kurā nav patvērumu reprodukcijai, plēsējs agri vai vēlu iznīcina laupījumu populāciju un pēc tam pats mirst. Dzīvības viļņi ”(plēsēja un plēsēja skaita izmaiņas) seko viens otram ar nemainīgu fāzes nobīdi, un vidēji gan plēsēja, gan plēsēja skaits paliek aptuveni tajā pašā līmenī. Perioda ilgums ir atkarīgs no abu sugu augšanas ātruma un no sākotnējiem parametriem. Plēsēju populācijai plēsēja ietekme ir pozitīva, jo tā pārmērīgā atražošana novestu pie tā skaita sabrukšanas. Savukārt visi mehānismi, kas novērš laupījuma pilnīgu iznīcināšanu, veicina plēsēja barības bāzes saglabāšanu. [...]

Citas modifikācijas var būt saistītas ar plēsēja uzvedību. Plēsēju īpatņu skaitam, ko plēsējs spēj patērēt noteiktā laikā, ir ierobežojums. Plēsēja piesātinājuma ietekme, tuvojoties šim slieksnim, parādīta tabulā. 2-4, B. Mijiedarbībai, kas aprakstīta 5. un 6. vienādojumā, var būt stabili līdzsvara punkti vai arī tām var būt cikliskas svārstības. Tomēr šādi cikli atšķiras no tiem, kas atspoguļoti Lotka-Volterra 1. un 2. vienādojumā. 5. un 6. vienādojuma attēlotajiem cikliem var būt nemainīga amplitūda un vidējais blīvums, kamēr barotne ir nemainīga; pēc pārkāpuma iestāšanās viņi var atgriezties pie savas iepriekšējās amplitūdas un vidējā blīvuma. Šādus ciklus, kas atgūstas no pārkāpumiem, sauc par stabiliem limitu cikliem. Zaķa un lūša mijiedarbību var uzskatīt par stabilu robežciklu, taču tas nav cikls Lotka-Volterra. [...]

Apsvērsim difūzijas nestabilitātes rašanos sistēmā "plēsējs-upuris", bet vispirms mēs pierakstām nosacījumus, kas nodrošina difūzijas nestabilitātes sākšanos sistēmā (1.1) pie n \u003d 2. Ir skaidrs, ka līdzsvars (N, U) ir lokāls (ti, [.. .]

Pārejam pie tādu lietu interpretācijas, kas saistītas ar plēsēja un plēsēja ilglaicīgu līdzāspastāvēšanu. Ir skaidrs, ka, ja nav ierobežojuma ciklu, stabils līdzsvars nejaušā vidē atbildīs skaita svārstībām, un to amplitūda būs proporcionāla traucējumu izkliedēšanai. Šāda parādība notiks, ja plēsējam ir augsta relatīvā mirstība un tajā pašā laikā augsta pielāgošanās pakāpe dotajam upurim. [...]

Ļaujiet mums tagad apsvērt, kā mainās sistēmas dinamika, pieaugot plēsēja piemērotībai, t.i. ar b samazināšanos no 1 līdz 0. Ja fiziskā sagatavotība ir pietiekami zema, tad nav ierobežojumu ciklu, un līdzsvars ir nestabils. Palielinoties fiziskumam šī līdzsvara tuvumā, var parādīties stabils cikls un pēc tam ārējs nestabils. Atkarībā no sākotnējiem apstākļiem (plēsoņas un upura biomasas attiecība) sistēma var vai nu zaudēt stabilitāti, t.i. atstājiet līdzsvara apkārtni, vai arī tajā laika gaitā tiks izveidotas stabilas svārstības. Turpmāka fiziskās sagatavotības palielināšanās padara sistēmas uzvedības svārstību dabu neiespējamu. Tomēr ar b [...]

Negatīvas (stabilizējošas) atgriezeniskās saites piemērs ir saistība starp plēsēju un laupījumu vai okeāna karbonātu sistēmas darbība (CO2 šķīdums ūdenī: CO2 + H2O -\u003e H2CO3). Parasti okeāna ūdenī izšķīdušā oglekļa dioksīda daudzums ir daļējā līdzsvarā ar oglekļa dioksīda koncentrāciju atmosfērā. Vietējais oglekļa dioksīda pieaugums atmosfērā pēc vulkāna izvirdumiem izraisa fotosintēzes pastiprināšanos un tās absorbēšanu okeāna karbonātu sistēmā. Kad atmosfērā samazinās oglekļa dioksīda līmenis, okeāna karbonātu sistēma atmosfērā izdala CO2. Tāpēc oglekļa dioksīda koncentrācija atmosfērā ir diezgan stabila. [...]

[ ...]

Kā atzīmē R. Ricklefs (1979), ir faktori, kas veicina attiecību stabilizāciju “plēsējs-upuris” sistēmā: plēsēja neefektivitāte, plēsējam alternatīvu pārtikas resursu klātbūtne, plēsēja reakcijas kavēšanās samazināšanās, kā arī vides ierobežojumi, ko nosaka ārējie atšķirīga populācija. Plēsēju un plēsēju populāciju mijiedarbība ir ļoti dažāda un sarežģīta. Tātad, ja plēsēji ir pietiekami efektīvi, viņi var regulēt upuru populācijas blīvumu, turot to zem vides spējas. Ar plēsēju ietekmi uz plēsēju populācijām plēsēji ietekmē dažādu plēsēju īpašību attīstību, kas galu galā noved pie ekoloģiskā līdzsvara starp plēsēju un plēsēju populācijām. [...]

Ja ir izpildīts viens no nosacījumiem: 0 1/2. Ja 6\u003e 1 (kA [...]

Biotas un vides stabilitāte ir atkarīga tikai no augu - autotrofu un zālēdāju heterotrofisko organismu mijiedarbības. Jebkura lieluma plēsēji nespēj izjaukt kopienas ekoloģisko līdzsvaru, jo dabiskos apstākļos viņi nevar palielināt savu skaitu ar nemainīgu medījumu skaitu. Plēsējiem nav tikai pašiem jābūt lokomotīvēm, bet viņi var baroties tikai ar lokomotīvju dzīvniekiem. [...]

Neviena cita zivs nav tik izplatīta kā līdaka. Dažās vietās stāvošās vai plūstošās ūdenstilpēs līdaka nerada spiedienu, lai uzturētu līdzsvaru starp laupījumu un plēsēju. Tie nav mērķtiecīgi apdzīvoti tikai mūsdienīgos mākslīgos rezervuāros, kuros līdakas ir nevēlamas zivis citu zivju vairošanās dēļ. Līdakas ir ārkārtīgi labi pārstāvētas pasaulē. Viņi tiek noķerti visā ziemeļu puslodē no Amerikas Savienotajām Valstīm un Kanādas līdz Ziemeļamerikai, caur Eiropu līdz Āzijas ziemeļiem. [...]

Šeit rodas vēl viena ilgtspējīgas līdzāspastāvēšanas iespēja šaurā relatīvi augstas adaptācijas diapazonā. Pārejā uz nestabilu režīmu ar ļoti '' labu '' plēsēju var rasties stabils ārējais ierobežojošais cikls, kurā biomasas izkliedi līdzsvaro tās ieplūde sistēmā (augsta laupījuma produktivitāte). Tad rodas kurioza situācija, kad visticamākās ir divas nejaušo svārstību amplitūdas raksturīgās vērtības. Daži notiek līdzsvara tuvumā, citi - robežcikla tuvumā, un ir iespējamas vairāk vai retākas pārejas starp šiem režīmiem. [...]

Hipotētiskas populācijas, kas uzvedas saskaņā ar vektoriem, kas parādīti attēlā. 10.11 A, parādīts attēlā. 10.11, -B, izmantojot grafiku, kas parāda plēsēja un plēsēja skaita attiecības dinamiku, un attēlā. 10.11.5 plēsēju un laupījumu skaita dinamikas grafika veidā laikā. Plēsēju populācijā, pārejot no līdzsvara ar mazu blīvumu līdz līdzsvaram ar lielu blīvumu un atgriežoties atpakaļ, notiek skaitļu "zibsnis". Un šis uzliesmojums nav tikpat izteiktu vides izmaiņu rezultāts. Gluži pretēji, šīs skaitļu izmaiņas rada pati ietekme (ar nelielu "trokšņa" līmeni vidē) un jo īpaši tā atspoguļo vairāku līdzsvara stāvokļu esamību. Līdzīgu argumentāciju var izmantot, lai izskaidrotu sarežģītākus dabisko populāciju pārpilnības dinamikas gadījumus. [...]

Svarīgākais ekosistēmas īpašums ir tā stabilitāte, apmaiņas līdzsvars un tajā notiekošie procesi. Populāciju vai ekosistēmu spēju saglabāt stabilu dinamisko līdzsvaru mainīgos vides apstākļos sauc par homeostāzi (homoios - tas pats, līdzīgs; stasis - stāvoklis). Homeostāzes pamatā ir atgriezeniskās saites princips. Lai saglabātu līdzsvaru dabā, ārēja kontrole nav nepieciešama. Homeostāzes piemērs ir “plēsēja-plēsēja” apakšsistēma, kurā tiek regulēts plēsēja un plēsēja populācijas blīvums. [...]

Dabiskā ekosistēma (biogeocenoze) vienmērīgi darbojas ar pastāvīgu tās elementu mijiedarbību, vielu apriti, ķīmiskās, enerģētiskās, ģenētiskās un citas enerģijas un informācijas nodošanu pa ķēdēm-kanāliem. Saskaņā ar līdzsvara principu jebkurai dabiskai sistēmai, kurai cauri iet enerģijas un informācijas plūsma, ir tendence attīstīt stabilu stāvokli. Tajā pašā laikā ekosistēmu ilgtspēja tiek nodrošināta automātiski, izmantojot atgriezeniskās saites mehānismu. Atsauksmes ir par saņemto datu izmantošanu no pārvaldītajiem ekosistēmas komponentiem, lai veiktu korekcijas vadības komponentos procesā. Iepriekš aplūkotās attiecības "plēsējs" - "upuris" šajā kontekstā var aprakstīt nedaudz sīkāk; piemēram, ūdens ekosistēmā plēsīgās zivis (līdakas dīķī) ēd citas plēsīgo zivju sugas (karūsas); ja karūsu skaits palielināsies, tas ir pozitīvu atsauksmju piemērs; līdaka, barojoties ar karūsu, samazina to skaitu - tas ir negatīvu atsauksmju piemērs; palielinoties plēsēju skaitam, plēsēju skaits samazinās, un plēsējs, kam trūkst pārtikas, samazina arī tā populācijas pieaugumu; beigās apskatāmajā dīķī tiek izveidots dinamisks līdzsvars gan līdaku, gan karūsu pārpilnībā. Līdzsvars tiek pastāvīgi uzturēts, kas izslēgtu jebkādas saiknes izzušanu trofiskajā ķēdē (64. attēls). [...]

Pārejam pie vissvarīgākā vispārinājuma, proti, ka negatīvā mijiedarbība laika gaitā kļūst mazāk pamanāma, ja ekosistēma ir pietiekami stabila un tās telpiskā struktūra nodrošina populāciju savstarpējas adaptācijas iespēju. Lotka-Volterra vienādojumā aprakstītajās plēsēju-laupījumu tipa modeļu sistēmās, ja vienādojumā netiek ieviesti papildu termini, kas raksturo skaitļa pašierobežošanās faktoru darbību, tad svārstības notiek nepārtraukti un nemitrina (sk. Levontin, 1969). Pimentels (1968; sk. Arī Pimentels un Stouns, 1968) ir eksperimentāli parādījis, ka šādi papildu termini var atspoguļot savstarpēju adaptāciju vai ģenētisko atgriezenisko saiti. Kad tika radītas jaunas kultūras no indivīdiem, kas iepriekš divus gadus bija pastāvējuši kultūrā, kur to skaits bija pakļauts ievērojamām svārstībām, izrādījās, ka viņiem izveidojās ekoloģiska homeostāze, kurā katra no šīm populācijām bija otra "nomākta" tādā mērā, ka izrādījās iespējama to līdzāspastāvēšana ar stabilāku līdzsvaru.

Medījumu izstrādātie pielāgojumi, lai pretotos plēsējiem, veicina plēsēju mehānismu attīstību, lai pārvarētu šos pielāgojumus. Plēsēju un laupījumu ilgstoša līdzāspastāvēšana noved pie mijiedarbības sistēmas veidošanās, kurā abas grupas ir stabili saglabājušās pētāmajā zonā. Šādas sistēmas pārkāpšana bieži rada negatīvas sekas videi.

Sugas ieviešanas laikā tiek novērota koevolūcijas attiecību pārkāpuma negatīvā ietekme. Jo īpaši Austrālijā ievestajām kazām un trušiem šajā kontinentā nav efektīvu populācijas regulēšanas mehānismu, kas noved pie dabisko ekosistēmu iznīcināšanas.

Matemātiskais modelis

Pieņemsim, ka noteiktā apgabalā dzīvo divas dzīvnieku sugas: truši (kas barojas ar augiem) un lapsas (barojas ar trušiem). Ļaujiet trušu skaitam $x$, lapsu skaits $y$... Izmantojot Malthus modeli ar nepieciešamajiem grozījumiem, ņemot vērā trušu ēšanu, ko veic lapsas, mēs nonākam pie šādas sistēmas, kurai ir Volterra modeļa nosaukums - Daudz:

\\ sākt (gadījumi) \\ dot x \u003d (\\ alfa -c y) x; \\\\

\\ dot y \u003d (- \\ beta + d x) y. \\ beigas (gadījumi)

Modeļa uzvedība

Plēsēju un viņu upuru grupas dzīvesveids kardināli maina modeļa uzvedību, piešķirot tam lielāku stabilitāti.

Pamatojums: pie grupas dzīvesveida samazinās plēsēju nejaušas sastapšanās ar potenciālo laupījumu biežums, ko apstiprina Serengeti parka lauvu un gnu skaita dinamikas novērojumi.

Vēsture

Divu "plēsējs-plēsējs" tipa bioloģisko sugu (populāciju) līdzāspastāvēšanas modeli sauc arī par Volterra-Lotka modeli.

Skatīt arī

Uzrakstiet atsauksmi par rakstu "Predator-Prey System"

Piezīmes

Literatūra

• V. Volterra, Matemātiskā teorija par cīņu par eksistenci. Per. ar franču valodu O. N. Bondarenko. Rediģējis un pēcvārdu sagatavojis Ju. M. Svireževs. Maskava: Nauka, 1976.287 lpp. ISBN 5-93972-312-8
• A. D. Bazikins, Mijiedarbojošos populāciju matemātiskā biofizika. Maskava: Nauka, 1985.181 lpp.
• A. D. Bazikins, Ju. A. Kuzņecovs, A. I. Khibņiks, Bifurkāciju portreti (Bifurkācijas diagrammas - dinamiskas sistēmas plaknē) / Sērija “Jaunums dzīvē, zinātnē, tehnoloģijā. Matemātika, kibernētika "- M.: Zināšanas, 1989. 48 lpp.
• P. V. Turčins,

Saites

Izraksts no plēsonīgā-plēsīgā sistēmas

- Burvīgs, burvīgs, [Burvīgs, burvīgs,] - teica princis Vasilijs.
C Viņš, tāpat kā citi, nesaprata, ko nozīmē viņa teiktie vārdi. Diplomātiskās karjeras laikā viņš ne reizi vien pamanīja, ka šādi izteiktie vārdi izrādījās ļoti asprātīgi, un šos vārdus viņš teica katram gadījumam, pirmie, kas nāca pie mēles: "Varbūt tas izdosies ļoti labi," viņš domāja, "bet, ja tas neizdosies, viņi to varēs tur sakārtot." Patiešām, kamēr valdīja neveikls klusums, ienāca šī nepietiekami patriotiskā seja, kuru viņa gaidīja uzrunāt. Anna Pavlovna, viņa, smaidīdama un kratīdama pirkstu pret Ippolitu, uzaicināja princi Vasiliju pie galda un, atnesusi viņam divas sveces un rokrakstu, lūdza viņu sākt.
- Visžēlīgākais imperators! - princis Vasilijs bargi paziņoja un paskatījās auditorijā, it kā jautādams, vai kādam nav ko teikt pret to. Bet neviens neko neteica. - “Maskavas galvaspilsēta Jaunā Jeruzaleme pieņem savu Kristu,” viņš pēkšņi iesita pie viņa vārda, “kā māte dedzīgu dēlu apskāvienos, un caur iestājušos tumsu, paredzot jūsu valsts spožo slavu, dzied sajūsmā:“ Hozianna, svētīga ir nākošā ! " - princis Vasilijs raudošā balsī izteica šos pēdējos vārdus.
Bilibins uzmanīgi nopētīja nagus, un, acīmredzot, daudzi bija kautrīgi, it kā jautātu, pie kā viņi vainīgi? Anna Pavlovna čukstus jau kā veca sieviete atkārtoja kopības lūgšanu: "Ļaujiet nekaunīgajam un nekaunīgajam Goliātam ..." - viņa nočukstēja.
Princis Vasilijs turpināja:
- “Lai bezkaunīgais un nekaunīgais Goliāts no Francijas robežām nes nāvējošas šausmas Krievijas malās; lēnprātīga ticība, šī krievu Dāvida siksna, pēkšņi nokaus galvu viņa asinskārajam lepnumam. Šis mūka Sergija tēls, senais zelots mūsu tēvzemes labā, tiek nodots jūsu impērijas majestātei. Sāpīgi, ka mani vājinošie spēki neļauj man izbaudīt jūsu visjautrākās pārdomas. Es sūtu siltas lūgšanas uz debesīm, lai visvarenie paaugstinātu labējo rasi un labi piepildītu jūsu majestātes vēlmes.
- Quelle spēks! Quel stils! [Kāds spēks! Kāda zilbe!] - uzslava skanēja lasītājam un rakstniekam. Iedvesmojoties no šīs runas, Annas Pavlovnas viesi ilgu laiku runāja par tēvzemes stāvokli un izteica dažādus pieņēmumus par kaujas iznākumu, kas bija jādod citā dienā.
- Vous verrez, [jūs redzēsiet.] - Anna Pavlovna teica, - ka rīt, suverēna dzimšanas dienā, mēs saņemsim ziņas. Man ir laba sajūta.

Annas Pavlovnas priekšnojauta patiešām bija pamatota. Nākamajā dienā lūgšanu dievkalpojuma laikā pilī par suverēna dzimšanas dienu princis Volkonskis tika izsaukts no baznīcas un saņēma aploksni no prinča Kutuzova. Tas bija Kutuzova ziņojums, kas rakstīts kaujas dienā no Tatarinovas. Kutuzovs rakstīja, ka krievi neatkāpās nevienu soli, ka francūži bija zaudējuši daudz vairāk nekā mūsējie, ka viņš ziņoja steidzīgi no kaujas lauka, neatliekot laika savākt jaunāko informāciju. Tātad tā bija uzvara. Un nekavējoties, neatstājot templi, radītājam tika pateikta pateicība par viņa palīdzību un uzvaru.
Annas Pavlovnas priekšnojauta bija pamatota, un visu rītu pilsētā valdīja priecīgs svētku garastāvoklis. Visi atzina uzvaru par perfektu, un daži jau runāja par paša Napoleona sagūstīšanu, par viņa gāšanu un jauna Francijas vadītāja ievēlēšanu.
Tālu no uzņēmējdarbības un tiesas dzīves apstākļos notikumiem ir ļoti grūti atspoguļot visu to pilnību un spēku. Negribot, vispārējie notikumi tiek sagrupēti vienā konkrētā gadījumā. Tāpēc tagad galminieku galvenais prieks bija par to, ka mēs uzvarējām, kā arī par to, ka ziņas par šo uzvaru notika suverēna dzimšanas dienā. Tas bija kā laimīgs pārsteigums. Kutuzova ziņās tika teikts arī par krievu zaudējumiem, un starp tiem tika nosaukti Tuchkov, Bagration, Kutaisov. Arī notikuma skumjā puse neviļus vietējā, Sanktpēterburgas pasaulē tika grupēta ap vienu notikumu - Kutaisova nāvi. Visi viņu pazina, imperators mīlēja, viņš bija jauns un interesants. Šajā dienā visi tikās ar vārdiem:
- Cik pārsteidzoši tas notika. Visvairāk lūgšanu dienestā. Un kāds zaudējums Kutaisovs! Ak, cik žēl!
- Ko es tev teicu par Kutuzovu? - princis Vasilijs tagad runāja ar pravieša lepnumu. - Es vienmēr esmu teicis, ka viņš viens pats spēj pieveikt Napoleonu.
Bet nākamajā dienā no armijas ziņas netika saņemtas, un vispārējā balss kļuva satraukta. Galminieki cieta no nezināmā ciešanām, kurās atradās suverēns.
- Kāda ir suverēna nostāja! - sacīja galminieki un vairs neslavēja, kā aizvakar, un tagad viņi nosodīja Kutuzovu, kurš bija suverēna satraukuma cēlonis. Princis Vasilijs šajā dienā vairs nelepojās ar savu aizstāvamo Kutuzovu, bet klusēja, kad runa bija par virspavēlnieku. Turklāt līdz tās dienas vakaram it kā viss būtu sanācis, lai Pēterburgas iedzīvotājus satrauktu un satrauktu: pievienojās vēl viena briesmīga ziņa. Grāfiene Elena Bezuhova pēkšņi nomira no šīs briesmīgās slimības, kuru bija tik patīkami izrunāt. Oficiāli lielās sabiedrībās visi teica, ka grāfiene Bezuhova nomira no briesmīga stenokardijas uzbrukuma [krūšu sāpes kaklā], taču intīmās aprindās tika stāstīts par to, kā le medecin intime de la Reine d "Espagne [Spānijas karalienes mediķis] nozīmēja Helēnai nelielas devas. kaut kādas zāles noteiktu darbību veikšanai; bet kā Helēna, mocījusies ar to, ka vecais grāfs viņu turēja aizdomās, un fakts, ka viņas vīrs, kuram viņa rakstīja (šis nelaimīgais, samaitātais Pjērs), viņai neatbildēja, pēkšņi paņēma milzīgu devu viņai izrakstīto zāļu un nomira agonijā, pirms viņi varēja piedāvāt palīdzību. ”Tika teikts, ka princis Vasilijs un vecais grāfs bija uzņēmuši itālieti, bet itālis parādīja šādas nelaimīgā mirušā piezīmes, ka viņš nekavējoties tika atbrīvots.

Populācijas dinamika ir viena no matemātiskās modelēšanas nozarēm. Tas ir interesanti ar to, ka tam ir specifiski pielietojumi bioloģijā, ekoloģijā, demogrāfijā, ekonomikā. Šajā sadaļā ir vairāki pamata modeļi, no kuriem viens, Predator-Prey modelis, ir aplūkots šajā rakstā.

Pirmais matemātiskās ekoloģijas modeļa piemērs bija V. Volterra piedāvātais modelis. Tas bija tas, kurš vispirms apsvēra plēsēja un laupījuma attiecību modeli.

Apsveriet problēmas izklāstu. Ļaujiet būt divu veidu dzīvnieki, no kuriem viens aprij otru (plēsēji un laupījums). Šajā gadījumā tiek pieņemti šādi pieņēmumi: upura pārtikas resursi nav ierobežoti, un tāpēc, ja nav plēsēja, plēsēju populācija pieaug eksponenciāli, savukārt plēsēji, atdalīti no sava upura, pakāpeniski mirst no bada tādā pašā veidā saskaņā ar eksponenciālo likumu. Tiklīdz plēsēji un laupījumi sāk dzīvot tuvu viens otram, to populācijas skaita izmaiņas ir savstarpēji saistītas. Šajā gadījumā acīmredzami laupījuma skaita relatīvais pieaugums būs atkarīgs no plēsēju populācijas lieluma un otrādi.

Šajā modelī tiek pieņemts, ka visi plēsēji (un visi upuri) atrodas vienādos apstākļos. Tajā pašā laikā upuru pārtikas resursi ir neierobežoti, un plēsēji barojas tikai ar upuriem. Abas populācijas dzīvo ierobežotā apgabalā un nesadarbojas ar citām populācijām, un nav citu faktoru, kas varētu ietekmēt populācijas lielumu.

Pats matemātiskais modelis "plēsējs - laupījums" sastāv no diferenciālvienādojumu pāra, kas apraksta plēsēju un plēsēju populāciju dinamiku visvienkāršākajā gadījumā, kad ir viena plēsēju populācija un viena plēsēju populācija. Modeli raksturo abu populāciju lieluma svārstības, plēsēju skaita maksimums nedaudz atpaliek no upuru skaita maksimuma. Šis modelis ir atrodams daudzos darbos par populācijas dinamiku vai matemātisko modelēšanu. Tas ir plaši atspoguļots un analizēts ar matemātiskām metodēm. Tomēr formulas ne vienmēr var dot acīmredzamu priekšstatu par notiekošo procesu.

Interesanti ir uzzināt, kā tieši šajā modelī populāciju dinamika ir atkarīga no sākotnējiem parametriem un cik tas atbilst realitātei un veselajam saprātam, un redzēt to grafiski, neizmantojot sarežģītus aprēķinus. Šim nolūkam, pamatojoties uz Volterra modeli, vidē Mathcad14 tika izveidota programma.

Vispirms pārbaudīsim modeļa atbilstību reālajiem apstākļiem. Lai to izdarītu, ņemsim vērā deģenerētos gadījumus, kad dotajos apstākļos dzīvo tikai viena no populācijām. Teorētiski tika parādīts, ka, ja nav plēsēju, plēsēju populācija ar laiku pieaug bezgalīgi, un plēsēju populācija mirst, ja nav plēsēju, kas parasti atbilst modelim un reālajai situācijai (ar norādīto problēmas formulējumu).

Iegūtie rezultāti atspoguļo teorētiskos: plēsēji pamazām izmirst (1. att.), Un laupījumu skaits bezgalīgi palielinās (2. attēls).

1. attēls Plēsēju skaita atkarība no laika, ja nav laupījuma

2. attēls Upuru skaita atkarība no laika, ja nav plēsēju

Kā redzat, šajos gadījumos sistēma atbilst matemātiskajam modelim.

Apsvērsim, kā sistēma izturas pret dažādiem sākotnējiem parametriem. Ļaujiet būt divām populācijām - lauvām un antilopēm - attiecīgi plēsējiem un medījumiem, un tiek doti sākotnējie rādītāji. Tad mēs iegūstam šādus rezultātus (3. attēls):

1. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti

3. attēls. Sistēma ar parametru vērtībām no 1. tabulas

Analizēsim saņemtos datus, pamatojoties uz diagrammām. Sākotnēji palielinoties antilopu populācijai, tiek novērots plēsēju skaita pieaugums. Ņemiet vērā, ka plēsēju populācijas pieauguma maksimums tiek novērots vēlāk, pie plēsēju populācijas samazināšanās, kas diezgan atbilst reālajām idejām un matemātiskajam modelim. Patiešām, antilopu skaita palielināšanās nozīmē pārtikas resursu palielināšanos lauvām, kas nozīmē to skaita pieaugumu. Turklāt lauvu aktīvā ēšana antilopēs noved pie strauja laupījuma skaita samazināšanās, kas nav pārsteidzoši, ņemot vērā plēsēja apetīti vai drīzāk to, cik plēsēji ēd laupījumu. Pakāpeniska plēsēja skaita samazināšanās noved pie situācijas, kad laupījumu populācija ir labvēlīgos apstākļos izaugsmei. Tad situācija tiek atkārtota ar noteiktu periodu. Mēs secinām, ka šie apstākļi nav piemēroti indivīdu harmoniskai attīstībai, jo tie rada strauju upuru populācijas samazināšanos un krasu pieaugumu abās populācijās.

Tagad ieliksim plēsēja sākotnējo skaitu, kas vienāds ar 200 indivīdiem, saglabājot atlikušos parametrus (4. attēls).

2. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti

4. attēls. Sistēma ar parametru vērtībām no 2. tabulas

Tagad sistēma svārstās dabiskāk. Saskaņā ar šiem pieņēmumiem sistēma pastāv diezgan harmoniski, abās populācijās nav strauju skaitļu skaita pieauguma un samazināšanās. Mēs secinām, ka ar šiem parametriem abas populācijas attīstās pietiekami vienmērīgi, lai kopdzīvotu vienā un tajā pašā teritorijā.

Uzstādīsim plēsēja sākotnējo skaitu, kas vienāds ar 100 indivīdiem, upuru skaitu līdz 200, vienlaikus saglabājot atlikušos parametrus (5. attēls).

3. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti

5. attēls. Sistēma ar parametru vērtībām no 3. tabulas

Šajā gadījumā situācija ir tuvu pirmajai izskatītajai situācijai. Ņemiet vērā, ka, abpusēji palielinoties populācijām, pāreja no plēsēju skaita pieauguma uz samazināšanos kļuva vienmērīgāka, un plēsēju populācija, ja nav plēsēju, paliek ar lielāku skaitlisko vērtību. Mēs secinām, ka, tuvojoties vienas populācijas un citas attiecībai, to mijiedarbība notiek harmoniskāk, ja konkrētie sākotnējie populācijas lielumi ir pietiekami lieli.

Apsvērsim iespēju mainīt citus sistēmas parametrus. Ļaujiet sākotnējiem skaitļiem atbilst otrajam gadījumam. Palielināsim upuru reizināšanas koeficientu (6. attēls).

4. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti

6. attēls. Sistēma ar parametru vērtībām no 4. tabulas

Salīdzināsim šo rezultātu ar otrajā gadījumā iegūto rezultātu. Šajā gadījumā ir straujāks upura pieaugums. Tajā pašā laikā gan plēsējs, gan laupījums izturas tāpat kā pirmajā gadījumā, kas izskaidrojams ar zemo populāciju skaitu. Ar šo mijiedarbību abas populācijas sasniedz maksimumu ar daudz lielākām vērtībām nekā otrajā gadījumā.

Tagad palielināsim plēsēju augšanas ātrumu (7. attēls).

5. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti

7. attēls. Sistēma ar parametru vērtībām no 5. tabulas

Salīdzināsim rezultātus līdzīgā veidā. Šajā gadījumā sistēmas vispārīgais raksturojums paliek nemainīgs, izņemot perioda izmaiņas. Kā jau bija paredzēts, periods kļuva īsāks, kas izskaidrojams ar straujo plēsēju populācijas samazināšanos, ja nav laupījumu.

Un, visbeidzot, mainīsim starpsugu mijiedarbības koeficientu. Pirmkārt, palielināsim plēsēju biežumu, kas ēd medījumu:

6. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti

8. attēls. Sistēma ar parametru vērtībām no 6. tabulas

Tā kā plēsējs biežāk ēd savu laupījumu, tā populācijas lieluma maksimums ir palielinājies, salīdzinot ar otro gadījumu, un samazinājusies arī atšķirība starp populācijas lieluma un minimuma vērtībām. Sistēmas svārstību periods palika nemainīgs.

Un tagad samazināsim plēsēju biežumu, kas ēd medījumu:

7. tabula. Sistēmas svārstību režīma koeficienti

9. attēls. Sistēma ar parametru vērtībām no 7. tabulas

Tagad plēsējs laupījumu ēd retāk, tā populācijas maksimālais skaits ir samazinājies, salīdzinot ar otro gadījumu, un maksimālais laupījumu skaits ir pieaudzis, turklāt 10 reizes. No tā izriet, ka šajos apstākļos upuru populācijai ir lielāka brīvība reprodukcijas ziņā, jo plēsējam ir mazāka masa, lai sevi barotu. Samazinājās arī atšķirība starp populācijas lieluma maksimālo un minimālo vērtību.

Mēģinot vienā vai otrā veidā modelēt sarežģītus procesus dabā vai sabiedrībā, rodas jautājums par modeļa pareizību. Likumsakarīgi, ka, modelējot, notiek procesa vienkāršošana, dažu sīkāku detaļu atstāšana novārtā. No otras puses, pastāv pārmērīga modeļa vienkāršošanas iespēja, atstājot svarīgas parādības pazīmes kopā ar nenozīmīgajām. Lai izvairītos no šīs situācijas, pirms modelēšanas ir jāizpēta priekšmeta joma, kurā tiek izmantots šis modelis, jāizpēta visas tās īpašības un parametri, un pats svarīgākais ir izcelt tās iezīmes, kas ir vissvarīgākās. Procesam vajadzētu būt dabiskam, intuitīvi skaidram aprakstam, kura galvenajos punktos sakrīt ar teorētisko modeli.

Šajā darbā aplūkotajam modelim ir vairāki būtiski trūkumi. Piemēram, neierobežotu resursu pieņemšana upurim, ārēju faktoru trūkums, kas ietekmē abu veidu mirstību utt. Visi šie pieņēmumi neatspoguļo reālo situāciju. Tomēr, neskatoties uz visiem trūkumiem, modelis ir kļuvis plaši izplatīts daudzās jomās, pat tālu no ekoloģijas. To var izskaidrot ar to, ka “plēsējs-upuris” sistēma sniedz vispārēju priekšstatu par sugu mijiedarbību. Mijiedarbību ar vidi un citiem faktoriem var aprakstīt ar citiem modeļiem un analizēt kopā.

"Plēsējs-upuris" tipa attiecības ir būtiska iezīme dažādiem dzīves veidiem, kuros notiek divu mijiedarbojošos pušu sadursme. Šis modelis notiek ne tikai ekoloģijā, bet arī ekonomikā, politikā un citās darbības sfērās. Piemēram, viena no jomām, kas saistīta ar ekonomiku, ir darba tirgus analīze, ņemot vērā pieejamos potenciālos darbiniekus un brīvās darba vietas. Šī tēma būtu interesants turpinājums plēsēju-laupījumu modelim.