Celulozes biosintēze. Saharozes un polisaharīdu sintēze Zinātniskā darba teksts par tēmu "Baktēriju celulozes biosintēze ar Medusomyces gisevii kultūru"

Šūnu siena veidojas vidējās slāņa attīstības rezultātā. Tūlīt pēc augu šūnas kodola pilnīgas sadalīšanās mitozes telofāzē, a phragmoplast.Tas sastāv no daudziem saplacinātiem membrānas pūslīšiem - phragmos,kas satur šūnu sienas komponentus. To konstrukcijā ir iesaistīts citoskelets. Visi šūnu sienas polisaharīdi, izņemot celulozi, tiek sintezēti aparātā Gold-ji. Tie ir iesaiņoti pūslīšos, kas tiek nogādāti audzētavā

vidējā plāksne un saplūst ar to. Vidējā plāksne palielinās virzienā uz plazmalemmu un pievienojas tai, sadalot abas meitas šūnas. Visbeidzot, jaunizveidotā šūnu siena savienojas ar jau esošo primāro šūnu sienu.

Golgi aparātā veidojas gandrīz visas šūnu sienas "necelulozes" sastāvdaļas - polisaharīdi, strukturālie proteīni, plašs enzīmu klāsts un tās pūslīši tiek koordinēti virzīti uz šūnu sienu.

Līdz šim nav identificēti gēni, kas kodētu polisaharīdu sintāzes, kas iesaistītas "noncelulozes" polimēru mugurkaula sintēzē. Ir identificēti vairāku fukozil- un galaktoziltransferāžu gēni, kas galvenajai ķēdei pievieno atsevišķus cukurus.

Vienīgie polimēri, kas tiek sintezēti no plazmas membrānas ārpuses, ir celuloze un kaloze. To lietderība kļūst acīmredzama, ja ņemam vērā izveidoto celulozes mikrofibrillu lielo garumu un nepieciešamību pēc to filigrāna iesaiņošanas šūnu sienā. Kaloze no celulozes atšķiras ar β 1 → 3-D-glikāna ķēžu klātbūtni, kas var veidot spirālveida dupleksus un tripleksus. Kaloze veidojas vairākos šūnu veidos noteiktos šūnu sienas veidošanās posmos, piemēram, dīgstošā ziedputekšņu mēģenē vai sadalošo šūnu vidējā slānī. Kalozi var sintezēt arī stresa reakciju laikā vai kā reakciju uz sēnīšu infekciju.

Celulozes sintēzi katalizē multimēru enzīmu kompleksi, kas atrodas pagarinošo celulozes mikrofibrilu galos. Šie gala kompleksi ir skaidri redzami elektronu mikroskopā.

Attēls: 1.30. Celulozes sintāzes struktūras un darba shēma

Dažās jūras aļģēs celulozes sintēzes gala kompleksi ir lineāri; visos stenokardos tie veido rozetes struktūras. Celulozes sintēzes aktivizācijas brīdī plazmalemmas membrānā parādās termināļu kompleksi.

Sākotnējais celulozes sintāzes substrāts ir UDP-glikoze. To veido fermenta saharozes sintāze tieši no saharozes. Plazmas membrānā ir atrodamas vairākas šī fermenta izoformas. Tie ir saistīti ar celulozes sintāzi un var piegādāt UDP-glikozi tieši tās katalītiskajā centrā (1.30. Att.).

Pavisam nesen ir identificēti vairāki augu gēni, kas kodē enzīmus celulozes sintēzei, jo īpaši CesA gēni, kas intensīvi izpaužas kokvilnas šķiedrās, sekundārās šūnas sienas aktīvās sintēzes laikā. Šo gēnu kodētajiem polipeptīdiem ir astoņi transmembrānas domēni un masa ir aptuveni 110 kDa. CesA gēnu atklāšana ļāva identificēt vairākus citus gēnus, kas kodē šūnu sienas polisaharīdu sintāzes.

Augos fotosintēzes procesā veidojas ne tikai cukuru vai vienkāršo cukuru fosfora esteri, bet arī sarežģītākas ogļhidrātu formas - saharoze, ciete, šķiedra. Sarežģītu ogļhidrātu formu sadalīšanās līdz vienkāršām notiek arī ļoti ātri. Tas tiek novērots, piemēram, sēklu dīgšanas, veģetatīvo orgānu novecošanas laikā utt. Vienkāršie cukuri vai to fosfora esteri, kas veidojas sadalīšanās laikā, ieplūst reproduktīvajos orgānos, kur no tiem atkal sintezē kompleksos ogļhidrātus. Un, visbeidzot, augos ogļhidrātu savstarpējās pārveidošanās procesi norit ļoti viegli.

Monosaharīdu savstarpējā konversija iet caur cukuru vai to uridīna difosfāta atvasinājumu (UDP atvasinājumiem) fosfora esteriem. Cukuru UDP atvasinājumi ir viens vai otrs cukurs, kas savienots ar diviem fosforskābes atlikumiem ar uridīnu, piemēram:

1. attēls. Uridīna difosfāta glikoze

Saharozes sintēze

Saharoze ir vissvarīgākais augos iegūtais ligosaharīds, kura veidā saistītā ogleklis un enerģija tiek transportēta visā augā. Tas sastāv no α-D-glikozes atlikumiem piranozes formā, kas ar glikozīdu saiti saistīta ar β-D-fruktozi furanozes formā. Tā kā abu monosaharīdu anomēriskais oglekļa atoms ir iesaistīts glikozīdu saites veidošanā, to hemiacetālās grupas ir bloķētas un neviens no gredzeniem nevar atvērties. Tādējādi saharoze ir nesamazinošs cukurs (nesamazina Fēlinga un Benedikta reaģentus), un, izņemot ārkārtējo jutību pret skābes hidrolīzi, tā ir ķīmiski inerta. Karsējot ar skābēm vai saharozes (invertāzes) iedarbībā, saharoze tiek hidrolizēta, veidojot invertcukuru - glikozes un fruktozes maisījumu. Saharoze labi šķīst ūdenī un tai ir salda garša.

Saharozi izmanto kā pārtikas produktu, kā arī virsmaktīvo vielu (saharozes esteru ar augstākām skābēm) ražošanā. Galvenais saharozes ražošanas avots ir cukurbietes, kas satur līdz 23% saharozes, un cukurniedres, kuru kāti satur 10-18% saharozes. Tagad ir noskaidrots, ka saharoze tiek sintezēta ne tikai hloroplastos, bet arī no UDP-glikozes un fruktozes-6-fosfāta fotosintēžu šūnu citoplazmā, kas rodas
dihidroksiacetona fosfāts. Šī viela veidojas fotosintēzes laikā hloroplastos un pēc tam nonāk citoplazmā. Nefotosintētiskos audos (piemēram, dīgstošu rīcineļļu endospermā) saharozes veidošanās no UDP-glikozes un fruktozes-6-fosfāta notiek arī šūnu citoplazmā.

Saharoze (niedru, biešu cukurs) ir visizplatītākais disaharīds dabā. Augos tas veidojas no glikozes un fruktozes. Pirmais posms ir glikozes fosforilēšana:

Glikoze + ATP → glikozes-6-fosfāts + ADP,

tad glikozes-6-fosfātu izolē glikozes-1-fosfātam. Glikozes-1-fosfāts apvienojas ar UTP, kā rezultātā tiek sadalīta pirofosfāta skābe un veidojas glikozes savienojums ar uridīna difosforskābi (UDP) - uridīna difosfāta glikozi.

Tajā pašā laikā fruktokināzes fermenta iedarbībā ar ATP piedalās fruktozes fosforilēšana:

fruktoze + ATP → fruktozes-6-fosfāts + ADP.

Pēc tam UDP-glikoze mijiedarbojas ar fruktozes-6-fosfātu, piedaloties saharozes-fosfāta-UDP-glikoziltransferāzes enzīmam. Visbeidzot, izveidoto saharozes-6-fosfātu hidrolizē enzīms fosfatāze, veidojot brīvu saharozi. Tādējādi vienas saharozes molekulas biosintēzei ir nepieciešamas 3 augstas enerģijas fosfāta saites, šī reakcija ir neatgriezeniska. Dažu augu fotosintētiskos audos, piemēram, cukurbiešu saknēs, kartupeļu bumbuļos un citos, saharozi var veidot no brīvās fruktozes:

UDP-glikoze + fruktoze ↔ saharoze + UDP.

Reakciju katalizē saharozes-UDP-glikoziltransferāzes ferments, un, atkarībā no apstākļiem, to var novirzīt gan uz sintēzi, gan uz saharozes sadalīšanos.

Cietes sintēze

Ciete ir rezerves augu polisaharīds, un to var ilgi uzglabāt augā vai patērēt pietiekami ātri. Ilgu laiku tas tiek uzglabāts daudzās sēklās, bumbuļos un sakneņos un tiek izmantots tikai tad, kad šie orgāni dīgst. Īsu laiku hloroplastos straujas fotosintēzes periodā veidojas ciete, un nākamajā tumšajā periodā tas tiek patērēts un izplūst no lapām saharozes veidā. Ciete vienmēr tiek veidota un uzglabāta cietes graudu veidā, kas atrodami plastīdos - hloroplastos vai amiloplastos. Cietes graudi ir ļoti organizētas struktūras, kuru forma un izmērs ir ļoti daudzveidīgi, bet bieži vien raksturīgi noteiktai augu sugai. Graudu forma var būt sfēriska, olveida, lēcveidīga vai neregulāra; izmērs var svārstīties no 1 līdz 100 mikroniem. Lielākie cietes graudi ir kartupeļos, bet mazākie - rīsiem un griķiem. Cietes graudi satur līdz 20% ūdens (no kuriem 10% ir ķīmiski saistīti ar cieti) un vairākus koncentriskus cietes slāņus. Cietes graudi tiek veidoti, kārtojot jaunizveidotos slāņus virs jau esošajiem.

Minerālu saturs cietē ir ļoti zems - 0,2–0,7%, tos galvenokārt pārstāv fosforskābe. Dažas augstas molekulārās taukskābes (palmitīns, stearīns uc) ir atrodamas cietē, kuras saturs sasniedz 0,6%. Ciete ir divu polisaharīdu - amilozes un amilopektīna - maisījums. Amilozes molekulas ir garas, sazarotas ķēdes, kas satur no 100 līdz vairākiem tūkstošiem glikopiranozes atlikumu, kas savienoti ar glikozīdu saitēm. Rentgenstaru difrakcijas pētījumi parādīja, ka amilozes molekulām ir spirālveida struktūra ar diametru 1,3 nm ar sešām secīgām glikozes atliekām vienā spirāles pagriezienā.

Amilozes molekulas šķīst karstā ūdenī, bet iegūtais šķīdums ir nestabils, un pēc tam notiek spontāna amilozes nogulsnēšanās, kas pazīstama kā retrogradācija. Tas ir saistīts ar garu un plānu amilozes molekulu tendenci rindoties blakus un ūdeņraža saitēs veidot nešķīstošus agregātus. Uridīna difosfāta glikoze (UDPC) var kalpot kā glikozes atlikumu donors amilozes biosintēzē. Lai to izveidotu reakcijas vidē, ir nepieciešama sēklu klātbūtne, kas var būt polisaharīdi, kas veidoti tikai no 3-4 glikozes atlikumiem, kurus saista α (1-4) saites.

Glikozes atlikums tiek pārnests uz akceptoru (grunti), kur notiek ķēdes pagarinājums. Reakcija notiek pēc shēmas:

UDFG + akceptors (G) k - UDF + akceptors (G) k + 1,

kur Г - glikozes atlikumi.

Fermentu, kas katalizē šo reakciju, sauc par UDPG cietes glikoziltransferāzi.

Lielākajā daļā augu aktīvais glikozes donors ir nevis UDP-glikoze, bet gan adenozīna difosfāta glikoze (ADPG). Glikozes atlikumu pievienošanās reakcija no ADPG uz mazmolekulāru akceptoru norit līdzīgā veidā, un to katalizē enzīms ADPG-cietes-glikoziltransferāzes. Sazarotas amilopektīna molekulas ar α (1-6) saitēm sintēze notiek, izmantojot fermentu α-glikantransferāzes (Q-enzīms). Cietes sintēzē ir iesaistīts arī D-enzīms vai glikoziltransferāze, kas veido α (1-4) saites un piedalās sēklu veidošanā.

Cietes sadalīšanās notiek, piedaloties diviem procesiem - hidrolīzei un fosforolīzei. Cietes hidrolītisko sadalīšanu veic četru α-amilāzes hidrolīzes klases enzīmu iedarbībā, katalizē α (1-4) -saitju šķelšanos, un saites tiek sadalītas nejauši. Šī sadalījuma gala produkts ir maltoze, glikoze, dekstrīni. Β-amilāzes ietekmē α (1-4) saites tiek sašķeltas, veidojoties maltozes atlikumiem. Glikoamilāzes ferments katalizē glikozes atlikumu secīgu šķelšanos no cietes molekulas. Amilopektin-1,6-glikozidāze vai R-ferments katalizē α (1-6) -saitju šķelšanos amilopektīna molekulā, t.i., darbojas uz atzarojuma punktiem.

Fosforolīze ir fosforskābes pievienošana glikozidiskās saites šķelšanās vietā starp monosaharīdu atlikumiem polisaharīdu ķēdē, veidojoties glikozei-1-fosfātam. Šo reakciju katalizē enzīms glikona fosforililāze, kas pieder transferāžu klasei. Ciete augā var ļoti ātri noārdīties, jo noārdīšanās fermenti ir atrodami visos auga orgānos.

Celulozes sintēze

Celuloze ūdenī nešķīst, tajā tikai uzbriest. Ar skābes hidrolīzi (vārīšanās sērskābē) tā pārvēršas par glikozi, ar vājāku hidrolīzi - par celobiozi. Izmantojot rentgena difrakcijas analīzi, tika atklāts, ka celulozes molekulai ir pavedienveida forma. Šīs pavedienu molekulas ūdeņraža saišu dēļ ir savienotas 40–60 gabalu saišķos vienā micelā. Augu šūnu sienās celulozes miceles ar ūdeņraža saitēm ir saistītas ar dažādiem heteropolisaharīdiem. Piemēram, baltajā kļavā tie ir ksiloglukāns, arabinogalaktāns un ramnogalakturons, kas savstarpēji savienoti ar glikozīdu saitēm. Turklāt ir pierādījumi, ka augu šūnu sienas izveidē ir iesaistīts īpašs hidroksiprolīniem bagāts glikoproteīnu ekstensīns.

Celuloze ir veidota no β-glikozes atlikumiem. Celulozes biosintēzē piedalās nevis brīva glikoze, bet gan tās HDF atvasinājums - guanozīna difosfāta glikoze ar celulozes sintetāzes enzīma piedalīšanos saskaņā ar shēmu:

HDF - glikoze + (glikoze) līdz → HDF + (glikoze) līdz + 1

Celulozes sadalīšanās notiek galvenokārt hidrolītiskā ceļā, fermenta celulāzes iedarbībā uz celobiozes disaharīdu.

Ogļhidrāti tiek transportēti saharozes veidā. Fotosintēzes procesā veidojas daudz ogļhidrātu, un šajā sakarā liela nozīme ir asimilātu aizplūšanai uz citām šūnas daļām no hloroplastiem. Fosforilēto heksožu un saharozes iekļūšana caur hloroplastu membrānu ir apgrūtināta; triozes fosfāti (PHA un PDA) visvieglāk iekļūst caur hloroplastu membrānām. Tiek pieņemts, ka iegūtie kompleksie ogļhidrāti sadalās triozes fosfātos un šajā formā pāriet uz citoplazmu, kur tie var kalpot kā materiāls heksozes, saharozes un cietes resintēzei.

Starpšūnu parenhīmas transports tiek veikts divos veidos - gar plazmodesmata (symplast) vai caur brīvo telpu (apoplast). Lapu mezofila šūnās izveidojusies saharoze tiek desorbēta apoplastā. Atstājot parenhīmas šūnas apoplastā, saharozi ar invertāzi sašķeļ heksozēs. Heksozes pārvietojas pa apoplastu uz vadošo staru pārneses šūnām gar koncentrācijas gradientu. Saskaroties ar flīma pārneses šūnām, tās atkal tiek pārveidotas par saharozi. Pēc tam sieta caurules tiek ielādētas, saharoze plūst pret koncentrācijas gradientu un ir nepieciešams enerģijas patēriņš (ATP).

Tiek pieņemts, ka saharoze šķērso membrānu ar nesēja palīdzību kompleksā ar protonu. Tajā pašā laikā H + -ATP-ase darba dēļ H + joni tiek izsūknēti no flīma šūnām un pēc tam atgriežas pa pH gradientu, velkot saharozi kopā ar tās koncentrācijas gradientu. Galvenā ogļhidrātu transporta forma flēmā ir saharoze (C 12 H 22 O 11). Dažās sugās kopā ar saharozi oligosaharīdi (rafinoze, stahioze), kā arī daži spirti kalpo kā ogļhidrātu transporta forma.



Kalvina-Bensona ciklā veidojas fruktozes-6-fosfāts (F-6-P), kā norādīts iepriekš. Šo heksozes fosfātu ar īpašiem enzīmiem var pārveidot par citām fosforilētām heksozēm, proti, glikozes-6-fosfātu (G-6-P) un glikozes-1-fosfātu (G-1-P). Arī reversā transformācija notiek viegli.

No šiem trim heksozes fosfātiem pēc tam tiek veidotas ogļhidrātu molekulu ķēdes, kuras izmanto transporta, uzglabāšanas un sintēzes reakcijās. Lai notiktu šādas transformācijas, vispirms jāaktivizē heksozes fosfāti. To parasti panāk to piesaistes rezultātā nukleotīdiem - sarežģītām apļveida struktūrām, kas līdzīgas adenilskābes ATP. Šīs pievienošanas reakcijas produkts ir monosaharīdu vai nukleotīdu cukuru nukleotīdu atvasinājumi. Visizplatītākā uridīna difosfoglukoze (UDPG) rodas, reaģējot starp uridīna trifosfātu (UTP) un glikozes 1-fosfātu (G-1-P). Pats UTP tiek veidots netieši, fosfātu grupas pārejas rezultātā no ATP uz UDP (uridīna difosfātu).

ATP un UTP nukleotīdi ir visās šūnās, jo tos izmanto kopā ar citiem nukleotīdiem DNS un RNS sintēzē.

Cukuri tiek nogādāti caur augu saharozes veidā - disaharīds, kas sastāv no glikozes un fruktozes atlikumiem (5.2. Attēls). Saharozi veido reakcija starp UDPG un F-6-P:

Šīs reakcijas līdzsvars ir stipri novirzīts saharozes sintēzes virzienā, kas nodrošina iespēju šī disaharīda uzkrāšanos ievērojamā koncentrācijā. Turpmākai lietošanai saharozei vispirms jāveic šķelšanās: invertāzes ferments katalizē tā hidrolīzi, veidojoties brīvai glikozei un fruktozei.

Glikozīdās saites enerģija šādā reakcijā tiek izšķiesta, sadalot starp abām molekulām. Tāpēc, ja glikozei un fruktozei elpošanas laikā jāsadalās vai jāpiedalās (kā izejvielām) polisaharīdu sintēzē, tad vispirms tām ATP dēļ atkal jāveic fosforilēšana. Saharozes sintēzes un sadalīšanās procesi skaidri parāda, ka bieži anaboliskās un kataboliskās reakcijas (sintēzes un sadalīšanās reakcijas) iet dažādos ceļos.

Cietes un celulozes sintēze

Garās cietes un celulozes polimēru ķēdes ir veidotas no tām pašām elementārajām saitēm - glikozes atlikumiem, kas savienoti tikai dažādos veidos. Šī strukturālā atšķirība ir atbildīga par to, ka abi aplūkotie glikozes polimēri (glikāni) pēc būtības ir ievērojami atšķirīgi; piemēram, ciete ir viegli sagremojama cilvēka ķermenī ", un celuloze vispār netiek sagremota. To galvenā atšķirība ir tā, ka divu blakus esošo glikozes atlikumu 1. un 4. oglekļa atomi ir saistīti ar cietēm un celulozē esošajām α-saitēm (β -saites (5.3. att.). Ciete ir divās formās: lineārs polimērs vai amiloze, kas nesatur citas saites, izņemot α-1,4-glikozīdus, un sazarots polimērs vai amilopektīns, kurā kopā ar α-1,4 -glikozīdās saites ir arī 1,6-saites. Saikņu rakstura atšķirība nosaka arī nevienlīdzīgu polimēru ķēžu telpisko izvietojumu. Ciete ir auga galvenā rezerves polisaharīds. Tā nešķīst ūdenī un slāni slānī nogulsnējas hloroplastos esošajos cietes graudos (sk. 2.20) vai stublāja, sakņu un sēklu glabāšanas audu hlorofiliem nesaturošajos leikoplastos. Dažreiz glabāšanas audu šūnas ir burtiski aizsērējušas cietes graudus, kurus tajos ir viegli identificēt, jo tās var krāsot kļūst zils ar jodu. Būdama ūdenī nešķīstoša, ciete atšķirībā no saharozes un heksozēm šūnās nerada osmotisku efektu (skat. 6. nodaļu). Tāpēc cietes veidošanās lapu šūnās intensīvas fotosintēzes periodos novērš pēdējās nomākšanu, kas notiek fotosintētisko produktu uzkrāšanās rezultātā. Tumsā cieti pakāpeniski atkal hidrolizē, veidojot glikozes fosfātu, kas pēc tam tiek pārveidots par saharozi, kas tiek transportēta uz citām auga daļām.

Attēls: 5.3. Cietes (A) un celulozes (B) struktūra (modificējis J. Bonner, AW Galston. 1952. Augu fizioloģijas principi, Sanfrancisko, WH Freeman and Co.) Ņemiet vērā, ka cietes un celulozes ķīmiskās formulas ir vienādas, bet atšķiras šiem polisaharīdiem pēc to skābekļa tiltu telpiskās orientācijas. A. Ciete, rūpnīcas galvenais uzglabāšanas polisaharīds, ir veidots no diviem atšķirīgiem komponentiem: amilozes ar garām, nesazarotām glikozes vienībām un amilopektīnu, kas sastāv no daudzām īsām sazarotām ķēdēm. B. Celuloze, galvenā primārās šūnas sienas sastāvdaļa, pastāv garu polimēru ķēžu veidā. Ķēdes tiek apvienotas micelārajos pavedienos, bet pēdējie - mikrofibrillās. Mikrofilmas, kas ir pietiekami lielas, lai tās varētu apskatīt ar elektronu mikroskopu, veido šūnu sienas "pamatu" un "audu"

Sākotnējais cietes sintēzes produkts ir adenozīna difosfoglukoze (ADPG), kas veidojas no ATP un G-1-P:

Cietes molekula tiek veidota, pakāpeniski pievienojot vienu pēc otras glikozes atlikumu ADPG reakcijā ar iepriekš izveidotu glikozes ķēdi:

Ar zemu saharozes saturu cieti sadala un. pārveidots par saharozi. Tomēr sākumā tas tiek sadalīts glikozes atlikumos un katram no tiem tiek pievienots fosforskābes atlikums, t.i., veidojas G-1-P, kas nodrošina saistošās enerģijas saglabāšanu:

Pēc tam šo G-1-P var izmantot saharozes sintezēšanai, kuru mēs aprakstījām iepriekš. Sēklās un dažos citos orgānos, kuros vienlaikus tiek sadalīts liels cietes daudzums, a-amilāzes iedarbībā tas sadalās līdz maltozes disaharīdam (G-G). Tad maltoze sadalās līdz glikozei, no kuras (transportēšanai) atkal sintezē saharozi. Šajā otrajā ceļā, atšķirībā no pirmā, saistīšanās enerģija netiek saglabāta, tāpēc šeit ATP ir nepieciešama glikozes pārvēršanai glikozē-6-P.

Celuloze, visplašākais ogļhidrāts uz zemes, ir galvenā primārās šūnu sienas sastāvdaļa. Tās molekulas tiek veidotas tāpat kā cietes molekulas, tomēr ar atšķirību, ka glikozes donora lomu spēlē cits monosaharīda nukleotīdu atvasinājums - guanozīna difosfoglukoze (GDPG) - un ka saikne starp monomēru vienībām nepieder α-, bet gan β tipa.

Dažos gadījumos UDPG var būt arī glikozes donors celulozes sintēzei.

Augstāku augu ķermenī celuloze tiek noārdīta reti (izņemot sadalīšanos, ko izraisa mikrobu darbība). Divi labi zināmi šī noteikuma izņēmumi attiecas uz šūnām lapu atdalīšanas zonā, kas izveidojušās pirms lapu izliešanas, un ksilēma traukiem, kuros šķērseniskās sienas izšķīst. Lapas atdalīšanas zonā celulāzes ferments iznīcina šūnu sienas, sadalot tajos esošo celulozi atsevišķās monomērās vienībās, t.i., līdz glikozei. Šā procesa rezultātā novājinātās šūnu sienas galu galā plīst, un lapa izlien.

Šūnu sienā esošās celulozes mikrofibrillas satur matrica, kurā ir jauktas polisaharīdu ķēdes, galvenokārt ksiloglukāni un arabinogalaktāni (sk. 2.31. Att.). (Ksiloze un arabinoze ir piecu oglekļa cukuri (pentozes), un galaktoze ir heksoze, līdzīga glikozei.) Šie polisaharīdi tiek sintezēti arī no prekursoriem, nukleotīdu cukuriem, galvenokārt diktiozomās. No diktozomām atdalītie pūslīši galu galā saplūst ar plazmalemmu un šādā veidā pārnes to saturu uz veidojošo šūnu sienu.

Tātad visi polisaharīdi viegli pāriet viens uz otru, taču to sintēze vienmēr notiek nukleotīdu cukuru stadijā, savukārt sabrukšana notiek tiešākā veidā.

Lielākā daļa augu pārtikas satur tā sauktās šķiedras un pektīnus, kas kuņģa-zarnu traktā nav sagremojami. Tomēr tie ir nepieciešami personai. Ja ēdiens tajos ir slikts, rodas zarnu atonija un aizcietējums. Tādējādi šķiedra ir zarnu motora darbības regulators.

Šķiedra uzlabo zarnu darbību, palēnina pūšanu un gāzu veidošanos, kā arī samazina noteiktu kaitīgu vielu uzsūkšanos. Tātad, piemēram, arodslimību profilaksei strādājošajiem ar metālu sāļiem un radioaktīvām vielām ieteicams ēst sarkanās jāņogas, kas satur daudz pektīnu.

Polisaharīds: šķiedra

Šķiedra (celuloze) - polisaharīds, kas veido lielāko daļu augu šūnu sienu. Šķiedra ūdenī nešķīst, tajā tikai uzbriest. Šķiedra veido vairāk nekā 50% koksnes. Kokvilnas šķiedrās tas ir vairāk nekā 90%. Vārot ar stipru sērskābi, šķiedra pilnībā pārvēršas glikozē. Ar vājāku hidrolīzi celobiozi iegūst no šķiedrvielām.

Šķiedru molekulā celobiozes atlikumi ir savienoti ar glikozīdu saitēm garas ķēdes formā. Šķiedras molekulmasa nav precīzi noteikta. Tiek uzskatīts, ka šķiedra nav atsevišķa viela, bet gan homologu vielu maisījums. No dažādiem avotiem iegūtā celulozes molekulmasa svārstās diezgan stipri: kokvilna - 330 000 (2020. gada glikozīdu atlikumu ķēdē); ramija - 430 000 (2660 atliekas), egles koksne - 220 000 (1360 atliekas). Ar rentgena difrakcijas analīzes palīdzību tika konstatēts, ka šķiedras molekulām ir pavedienveida forma. Šīs pavedienu molekulas tiek apvienotas saišķos - micellās. Katrā micellā ir apmēram 40-60 šķiedru molekulas.

Atsevišķu šķiedru molekulu kombinācija micelās notiek ūdeņraža saišu dēļ, kuras tiek veiktas gan šķiedras hidroksilgrupu ūdeņraža atomu, gan šķiedras adsorbēto ūdens molekulu dēļ. Augu šūnu sienās celulozes miceles ir ūdeņraža savienojums ar dažādiem heteropolisaharīdiem. Piemēram, baltajā kļavā tie ir ksiloglukāns, kas savstarpēji savienoti ar glikozīdām saitēm, sastāv no glikozes, ksilozes, galaktozes un fukozes atlikumiem; arabinogalaktāns, kas būvēts no arabinozes un galaktozes paliekām; rhamnogalacturonan, ko veido galakturonskābes un ramnozes atlikumi. Turklāt ir pierādījumi, ka īpašs, ar hidroksiprolīnu bagāts glikoproteīnu ekstensīns ir iesaistīts arī augu šūnu sienas veidošanā, īpaši tās veidošanās sākuma stadijā. Veicot šūnu sieniņu lignifikāciju, tajās uzkrājas arī lignīns.

Cilvēka kuņģa-zarnu traktā šķiedra netiek sagremota. To sagremo tikai atgremotāji, kuru kuņģī ir īpašas baktērijas, kas hidrolizē šķiedru ar viņu izdalītā enzīma celulāzes palīdzību.

Hemiceluloze (daļēji celuloze). Ar šo nosaukumu tiek apvienota liela grupa augsta molekulmasa polisaharīdu, kas nešķīst ūdenī, bet šķīst sārmainos šķīdumos. Hemicelulozes ievērojamā daudzumā atrodamas ligificētajās augu daļās: salmiņos, sēklās, riekstos, kokā, kukurūzas vālītēs. Klijās atrodams liels daudzums hemicelulozes. Hemiselulozes skābes vieglāk hidrolizē nekā šķiedras. Tajā pašā laikā tie veido mannozi, galaktozi, arabinozi vai ksilozi, un tāpēc tiek attiecīgi nosaukti - mannāni, galaktāni un pentozāni (arābāns vai ksilāns).

1

Tika pētīts baktēriju celulozes (BC) biosintēzes process uz miskantu lignocelulozes materiāla fermentatīvo hidrolizātu. Lignocelulozes materiālu ieguva, apstrādājot miskantus ar atšķaidītu slāpekļskābes šķīdumu izmēģinājuma iekārtā. Fermentu hidrolīzi veica 11 l fermentatorā. BC biosintēze tika veikta, izmantojot Medusomyces gisevii Sa-12 simbiotisko kultūru. Ir noskaidrots, ka etiķskābes baktēriju skaits kultivēšanas laikā ir 1,2 reizes mazāks nekā rauga. Substrāta galvenā izmantošana notiek 6 audzēšanas dienās, substrāta izmantošanas konstante ir 0,234 diena-1. Tika parādīts, ka miscanthus lignocellulosic materiāla fermentatīvais hidrolizāts nav labdabīga barības viela BC biosintēzei, BC raža bija 5,6%, kas ir 1,6 reizes mazāka nekā sintētiskās barības vielas raža. Ir noteikts, ka baktēriju celuloze, kas iegūta šajā barotnē, ir ķīmiski tīra.

baktēriju celuloze

Medusomyces gisevii

infrasarkano staru spektroskopija

fermentatīvais hidrolizāts

miskants

1. Gluconacetobacter hansenii sintezētā baktēriju celuloze izmantošanai medicīnā / T.I. Gromovs un [citi] // Lietišķā bioķīmija un mikrobioloģija. - 2017. - T. 53, Nr. 1. - Lpp. 69–75.

2. Baktēriju celulozes izmantošanas perspektīvas gaļas produktos / T.I. Pērkons un [citi] // Gaļas rūpniecība. - 2013. - Nr. 4. - P. 32–35.

3. Oktava S. Biorefine: uz rūpniecisko metabolismu / S. Octave, D. Thomas // Biochimie. - 2009. - Nr. 91. - P. 659–664.

4. Gismatulina Y.A., Budaeva V.V., Sakovich G.V., Veprev S.G., Shumny V.K. Celuloze no dažādām soranovskii miscanthus daļām // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2015. - Sēj. 5, nr. 1. - P. 60–68.

5. Gismatulina Yu.A. Celulozes fizikāli ķīmisko īpašību salīdzinājums, kas iegūta ar kombinētu metodi no miscanthus / Yu.A. lapas un kāta. Gismatulina / Altaja zinātnes biļetens. - 2014. - Nr. 1 (19). - S. 302–307.

6. Makarova E.I. Nepārtikas celulozes saturošu izejvielu biokonversija: enerģijas augi un lauksaimniecības atkritumi: dis. ... Cand. tehnisks zinātnes. - Shchelkovo, 2015. - 161 lpp.

7. Gladiševa E.K. Uz auzu augļu čaumalu lignocelulozes materiāla fermentatīvā hidrolizāta sintezētas baktēriju celulozes strukturālo īpašību pazīmes / E.K. Gladiševa, E.A. Skiba, L.A. Aleshina // Polzunovska biļetens. - 2016. - 4. – 1. - S. 152-156.

8. Skiba E.A., Budaeva V.V., Baibakova O.V., Udoratina E.V., Shakhmatov E.G., Shcherbakova T.P., Kuchin A.V., Sakovich G.V. Lignocelulozes materiālu fermentatīvā hidrolīze ūdens vidē un turpmākā bioetanola mikrobioloģiskā sintēze // Katalīze rūpniecībā. - 2016. - Sēj. 8, 2. nr. - 168. – 175.

9. Skiba E.A. Metode hidrolizātu bioloģiski labas kvalitātes noteikšanai no celulozi saturošām izejvielām, izmantojot Saccharomyces cerevisiae celmu VKPM Y-1693 / E.A. Skiba // Izvestija vuzovs. Lietišķā ķīmija un biotehnoloģija. - 2016. - Nr. 1 (16). - S. 34–44.

10. Gladiševa E.K. Baktēriju celulozes biosintēze ar kultūras Medusomyces gisevii / E.K. Gladiševa, E.A. Skiba // Voroņežas Valsts inženiertehnoloģiju universitātes biļetens. - 2015. - Nr. 3. - Lpp. 149-156.

11. Gladiševa E.K. Medusomyces gisevii / E.K. temperatūras ietekmes uz baktēriju celulozes sintēzi izpēte Gladiševa // Mūsdienu augstās tehnoloģijas. - 2016. - 8. – 1. - S. 36-40.

12. Yurkevich D.I. Medusomycete (Kombucha): zinātniskā vēsture, sastāvs, fizioloģijas un metabolisma iezīmes / D.I. Yurkevich, V.P. Kutišenko // Biofizika. - 2002. - Nr. 6. - P. 1116–1129.

13. Jaņs, X.-Y., Huangs C., Guo H.-J., Xiong L., Li Y.-Y., Zhang H.-R., Chen X.-D. Ziloņu zāles (Pennisetum purpureum) skābes hidrolizāta biokonversija par baktēriju celulozi ar Gluconacetobacter xylinus // Journal of Applied Microbiology. - 2013. - Nr. 115. - P. 995-1002.

14. Jarovenko V.L. Alkohola tehnoloģija / V.L. Jarovenko, V.A. Marinčenko, V.A. Smirnovs. - M.: Kolos, 1999. - 464 lpp.

15. Jauna ķīmiķa un tehnologa rokasgrāmata. Organisko un neorganisko vielu rūpniecības izejvielas un produkti. Č. - SPb.: NPO Professional, 2006. - 1142 lpp.

Procesa palielināšana un biotehnoloģiskās ražošanas ieviešana praksē ir atkarīga no tādiem faktoriem kā reproducējamu masu lētu izejvielu pieejamība; izejvielu pārveidošanas par uzturvielu barotni vieglums; ražošanas aparatūras projektēšanas iespēja ar standarta vai jaunu efektīvu aprīkojumu; augsta mērķa produkta raža un kvalitātes nodrošināšana. Ņemot vērā BC izmantošanas perspektīvas dažādās jomās, ir jāveido tās rūpnieciskā ražošana, savukārt svarīgs uzdevums ir atrast piemērotus oglekļa avotus, kuriem ir zemas izmaksas un kuri nekonkurē ar pārtikas produktiem. Faktiskais BC iegūšanas virziens ir celulozi saturošu izejvielu izmantošana, lai no tā iegūtu alternatīvas barības vielas.

Izrakteņu resursu masveida izmantošana pēdējā gadsimta laikā un ar to saistītā piesārņojuma problēma ir radījusi ievērojamu skaitu vides un ekonomikas problēmu. Domājams, ka šie resursi tuvākajā nākotnē tiks izsmelti. Šie iemesli veicina pakāpenisku pāreju uz ekonomiku, kuras pamatā ir atjaunojamie materiāli (biomasa) kā izejvielas ķīmisko vielu, materiālu, degvielas un enerģijas ražošanai tā sauktā biokonversijas jēdziena ietvaros. Celuloze ir viens no visvairāk sastopamajiem polisaharīdiem, un to uzskata par neizsmeļamu un daudzpusīgu avotu. Ir daudzsološs izmantot tā saukto enerģiju, t.i. ātri augoši augi: miskants, prosa, sorgo utt. ... Miskants ir daudzgadīgo zālaugu dzimtas zālaugu augu ģints. Tas ir augs, kura augstums ir līdz 200 cm, uzcelti kāti, vienkāršas lamelāras lapas, asa augšdaļa, ķīļveida pamatne, panikveida ziedkopas. Augs ir daudzgadīga labība, un, sākot ar trešo audzēšanas gadu, vienā laukā 15-20 gadu laikā tas var saražot 10-15 t / ha / gadā sausas biomasas, kas atbilst 4-6 t / ha tīras celulozes.

IPCET SB RAS ir izstrādājusi fermentatīvo hidrolizātu ražošanas tehnoloģiju no miskantiem. Miskantu sākotnēji pakļauj ķīmiskai apstrādei ar atšķaidītiem skābes un / vai sārma šķīdumiem un pēc tam fermentatīvai hidrolīzei. BC biosintēzes procesa izpēte uz auzu apvalku lignocelulozes materiāla fermentatīvā hidrolizāta parādīja, ka veiksmīgai mikrobioloģiskai sintēzei fermentatīvajam hidrolizātam jābūt bioloģiski labam.

Šajā darbā miskantu lignocelulozes materiāls (LCM) tika izvēlēts kā substrāts fermentatīvai hidrolīzei. Miskantu LMC iegūst, vienā posmā apstrādājot izejvielas ar atšķaidītu slāpekļskābes šķīdumu atmosfēras spiedienā standarta aprīkojumā. Ir pierādīts, ka fermentatīvais hidrolizāts, kas iegūts no miskantu LMC, ir bioloģiski labdabīgs etanola biosintēzei un tam nav nepieciešama papildu apstrāde, lai atbrīvotu to no kaitīgiem piemaisījumiem.

Šī darba mērķis bija izpētīt BC biosintēzes procesu uz LCM miscanthus fermentatīvā hidrolizāta un izpētīt iegūto paraugu struktūru ar infrasarkano spektroskopiju. Jāatzīmē, ka šī problēma ir neskaidra, jo BC ražotāji ir daudz prasīgāki pret barības vielu sastāvu, tāpēc datus par rauga barotnes kvalitāti nevar ekstrapolēt uz celulozi sintezējošiem mikroorganismiem.

Materiāli un pētījumu metodes

Miskantu LMC tika iegūts, apstrādājot ar atšķaidītu slāpekļskābes šķīdumu IPCET SB RAS izmēģinājuma ražošanā, un tam bija šāds sastāvs (% sausnas izteiksmē): skābē nešķīstošā lignīna masas daļa - 10,6, pelnu masas daļa - 4,8, celulozes masas daļa pēc Kuršnera - 86,7, pentozānu masas daļa - 7,9.

Miskanta LCM fermentatīvā hidrolīze tika veikta 11 l fermentatorā ūdens vidē 47 ± 2 ° C temperatūrā 72 stundas, izmantojot fermentu preparātus Cellolux-A (0,04 g / g substrāta) un Bruzheim BGX (0,1 ml / g substrāta). ), aktīvais skābums ar amonija hidroksīda un ortofosforskābes palīdzību tika uzturēts 4,7 ± 0,2 līmenī, sākotnējā substrāta koncentrācija bija 60 g / L, metode sīkāk aprakstīta darbā.

Iegūtais fermentatīvais hidrolizāts tika filtrēts no substrāta atlikumiem vakuumā. Hidrolizāts bija caurspīdīgs sarkans šķidrums ar skābu smaržu, aktīvā skābuma līmenis 4,7 vienības. pH. Kopējais reducējošo vielu (RS) daudzums bija 49,0 g / l, no tiem ksiloze bija 2,8 g / l. Filtrētajam LMC fermentatīvajam hidrolizātam no miskantiem pievienoja atdzesētu tējas infūziju (1 l destilēta ūdens uzvāra, pievienoja sausu melno tēju, ekstrakciju veica 15 minūtes, atdzesēja un filtrēja). Tajā pašā laikā uzturvielu barotne tika standartizēta attiecībā uz RS saturu no 20 līdz 25 g / l un tējas ekstraktu saturu no 1,6 g / l līdz 4,8 g / l.

Simboliska kultūra Medusomyces gisevii Sa-12 tika izmantota kā BC biosintēzes ražotājs. Sākotnēji kultūra tika pielāgota pētītajai barības vielai. Inokulāts tika ievadīts barības vielu vidē 10% apmērā no barības vielas tilpuma; kultivēšana tika veikta statiskos apstākļos 27 ° C temperatūrā 24 dienas. Audzēšanas apstākļi tika izvēlēti, pamatojoties uz iepriekšējo darbu.

Mikrobioloģiskos rādītājus (rauga un etiķskābes baktēriju skaitu) kontrolēja, izmantojot B-150 OPTIKA mikroskopu. BC plēves augšanu novērtēja ar gravimetrisko metodi (laboratorijas analītiskais līdzsvars Explorer EX-224), aktīvā skābuma līmeni kontrolēja, izmantojot jonomēru (I-160 MI jonometrs). Radioaktīvo vielu koncentrāciju kontrolēja ar spektrofotometrisko metodi (spektrofotometrs "UNICO-2804", ASV), izmantojot dinitrosalicilisko reaģentu, ksilozes koncentrāciju noteica pēc standarta metodes, kuras pamatā ir furfurola veidošanās no pentozāniem.

Baktēriju celulozes struktūra tika pētīta ar infrasarkano spektrofotometru "Infralum FT-801" KBr tabletēs.

Pētījumu rezultāti un to apspriešana

Rauga un etiķskābes šūnu skaita izmaiņas Medusomyces gisevii Sa-12 kultivēšanas laikā uz Miscanthus LCM fermentatīvā hidrolizāta ir parādīta attēlā. 1, aktīvās skābuma līmeņa izmaiņas Medusomyces gisevii Sa-12 kultivēšanas laikā ir parādītas attēlā. 2.

Tika konstatēts, ka rauga šūnu koncentrācija uzturvielu barotnē kultivēšanas laikā ir par lielumu lielāka nekā etiķskābes baktērijām. Raugiem lag fāze netika novērota, šūnu koncentrācijas pieaugums notika no 0 līdz 12 dienām, pēc 12 dienām notika nāves fāze. Etiķskābes baktērijām tika novērota lag fāze, līdz 8 dienām to skaits pieauga, no 8 līdz 10 dienām šūnu skaits palika nemainīgs, pēc 10 dienām notika nāves fāze.

Attēls: 3. Radioaktīvo vielu koncentrācijas un BC iznākuma atkarība no kultivēšanas ilguma

Medusomyces gisevii simbiotiskās kultūras kultivēšanas laikā barības vielā aizsargmehānisma darbības rezultātā uzkrājas glikolīzes starpprodukti: etiķskābes, glikonskābes, etanols un glicerīns; netieši par to uzkrāšanos var spriest pēc pH izmaiņām. Sākotnējais barības vielas aktīvais skābums bija 4,0; sestajā audzēšanas dienā pH vērtība samazinājās līdz 3,8. Turpmāk kultivēšanas procesā barotnes aktīvā skābuma vērtība pieauga līdz 5,9. Aktīvā skābuma palielināšanās šim ražotājam nav raksturīga, tomēr līdzīga atkarība tika aprakstīta, kad Gluconacetobacter xylinus CH001 ražotāju kultivēja miskantu skābā hidrolizātā.

Att. 3 parāda RS koncentrācijas un BC ražas atkarību no kultivēšanas ilguma.

Substrāta izmantošanas ātruma konstante tiek aprēķināta pēc formulas:

kur Ku.ar. - substrāta izmantošanas konstante, 1. diena; S1, S2 - radioaktīvo vielu koncentrācija sākuma un pēdējos laika momentos; t1, t2 - sākotnējie un pēdējie laika momenti, dienas.

Attēls: 4. BC parauga IR spektrs

Substrāta izmantošana notika divos periodos: no 0 līdz 6 audzēšanas dienām substrāta izmantošanas ātruma konstante bija 0,234 diena-1, no 6 līdz 24 vērtība samazinājās 12 reizes un bija 0,020 diena-1. Ātra radioaktīvo vielu izmantošana no 0 līdz 6 dienām ir saistīta ar mikroorganismu substrāta patēriņu un to aktīvo pavairošanu. Laikā no 6 līdz 24 dienām RV tiek lēnām iztērēti mikroorganismu vitālās aktivitātes uzturēšanai.

Miskanta LCM hidrolizāts pārsvarā sastāv no glikozes, ksilozes koncentrācija nulles brīdī bija 1,2 g / l. 7. audzēšanas dienā kopējā RS koncentrācija bija 4,9 g / l, savukārt ksilozes daudzums hidrolizātā praktiski nemainījās un bija 0,8 g / l. Pēc 24 dienu audzēšanas RV koncentrācija barības vielu vidē bija 3,4 g / l, bet ksiloze - 0,3 g / l.

Produkta (baktēriju celulozes) sintēzes ātrumu aprēķina pēc formulas

kur Ks.p. - produkta sintēzes konstante, 1. diena; C1, C2 - produkta masa sākuma un pēdējā laika brīdī; t1, t2 - sākotnējie un pēdējie laika momenti, dienas.

Pirmajā audzēšanas dienā barības vielas vidē netika novērota skaidri izteikta BC gēla plēve. Otrajā audzēšanas dienā izveidojās plāna BC gēla plēve. Galvenais biomasas pieaugums notika no 2 līdz 6 audzēšanas dienām - BC produkcija palielinājās no 1,1% līdz 4,7%; ātruma konstante produkta sintēzei šajā periodā bija 0,363 diena-1. No 6 līdz 10 dienām BC raža palielinājās līdz 5,6%, produkta sintēzes ātruma konstante šajā periodā samazinājās līdz 0,044 diena-1. Turklāt BC sintēzes ātrums samazinās, tiecoties līdz nullei.

No 10 līdz 24 dienām BC raža samazinājās līdz 1%, kas norāda uz notiekošajiem iznīcināšanas procesiem, šis periods sakrīt ar rauga un etiķskābes baktēriju bojāejas fāzi. Tādējādi praksē mikroorganismu izmiršanas fāzes sākums var kalpot par kritēriju BC biosintēzes procesa beigām.

Miskanta LCM fermentatīvais hidrolizāts nav labvēlīga barības viela BC biosintēzei, augstākā BC raža bija 5,6%, kas ir 1,6 reizes mazāka nekā BC raža sintētiskajā barotnē, ja līdzīgos apstākļos kultivē Medusomyces gisevii Sa-12 - 9, 0%. Iespējams, to var izskaidrot ar izejvielu pirmapstrādes metodi un piemaisījumu klātbūtni miscanthus LCM fermentatīvajā hidrolizātā, kas var kavēt BC biosintēzi. Tādējādi Miscanthus LCM fermentatīvā hidrolizāta etanola biosintēzei labā kvalitāte nav labas kvalitātes garantija BC biosintēzei, kas ir saistīts ar simbiotisko ražotāju Medusomyces gisevii Sa-12 augstajām barības vielu kvalitātes prasībām salīdzinājumā ar Saccharomyces cerevisiae. Var pieņemt, ka veiksmīgai BC biosintēzei jāizmanto tīrāki substrāti, piemēram, komerciāla miskantu celuloze.

Att. 4. attēlā parādīts BC parauga IR spektrs, kas sintezēts uz LMC Miscanthus fermentatīvā hidrolizāta.

BC parauga infrasarkanajā spektrā ir intensīva josla pie 3381 cm-1, kas norāda uz OH grupu stiepšanās vibrācijām. Mazāk intensīva josla pie 2917 cm-1 ir saistīta ar CH2, CH grupu stiepšanās vibrācijām. BC spektrā joslas 2000-1500 cm-1 diapazonā pieder pie stipri saistītā ūdens OH grupu lieces vibrācijām. Vājas absorbcijas joslas diapazonā: 1430-1370 cm-1 ir saistītas ar CH2 grupu locīšanas vibrācijām; 1360-1320 cm-1 - OH grupu lieces vibrācijas CH2OH. Joslas pie 1281 un 1235 cm-1 norāda OH grupu lieces vibrācijas spirtos. Josla pie 1204 cm-1 norāda OH grupu lieces vibrācijas. Absorbcijas joslas diapazonā no 1000 līdz 1200 cm-1 galvenokārt ir saistītas ar C-O-C un C-O stiepšanās vibrācijām spirtos. Tādējādi ar IR metodi tika apstiprināts, ka BC, kas iegūts uz LCM fermentatīvā hidrolizāta, ir tīrs savienojums, kas satur tikai celulozi.

Tika pētīts BC biosintēzes process, izmantojot simbiotisko kultūru Medusomyces gisevii Sa-12 uz Miscanthus LCM fermentatīvā hidrolizāta. Substrāta galvenā izmantošana notiek 6 audzēšanas dienās, substrāta izmantošanas konstante ir 0,236 dienas-1. Tika konstatēts, ka etiķskābes baktēriju skaits kultivēšanas laikā ir par mazāku par raugu un pēc 10 dienām ir 1,1 KVV / ml. Ir pierādīts, ka praksē simbiotisko mikroorganismu nāves fāzes sākums var kalpot kā kritērijs biosintēzes procesa beigām, jo \u200b\u200bšī fāze sakrīt ar BC iznīcināšanas procesu. Tika parādīts, ka miskanta LCM fermentatīvais hidrolizāts nav labdabīga barības viela BC biosintēzei: BC raža 10. audzēšanas dienā ir 5.6%, kas ir 1.6 reizes mazāka nekā BC raža sintētiskajā barotnē, un 24. dienā raža samazinās līdz 1,0%, tas ir, BC tiek iznīcināta. Infrasarkanā spektroskopija parādīja, ka BC ir tīrs savienojums, kas satur tikai celulozi.

Pētījumu atbalstīja Krievijas Zinātnes fonda dotācija (projekta Nr. 17-19-01054).

Bibliogrāfiska atsauce

Gladysheva E.K. BAKTERIĀLĀS CELULOZES BIOSINTĒZE PAR LIGNOCELULOZES MATERIĀLU MISKANTHUSA ENZIMATĪVO HIDROLIZĀTU // Fundamentālie pētījumi. - 2017. - Nr.9-2. - S. 290-294;
URL: http://fundamental-research.ru/ru/article/view?id\u003d41742 (piekļuves datums: 13.12.2019.). Mēs piedāvājam jūsu uzmanībai žurnālus, kurus izdevusi "Dabas zinātņu akadēmija"