Kratak opis glavnih tipova koštanih stanica. Koštano tkivo, opće karakteristike. Kostur ribe od kosti
10. PREDAVANJE: RAZRED KOŠTANE RIBE
1. Opće karakteristike koštane ribe.
2. Značajke organizacije koštanih riba.
1. Opće karakteristike koštane ribe.
Klasa Koščate ribe su najbrojnija klasa kralježnjaka (više od 20 tisuća vrsta), koja nastanjuje sva vodena tijela svijeta.
1) U koži se razvijaju ganoidne, kozmoidne ili koštane ljuske;
2) Unutarnji kostur je koštan ili hrskavičan (pokrovne kosti su uvijek prisutne);
3) Lubanja je hiostilična, amfistilna ili autostilna;
4) Rep je homocerkalan (rjeđe heterocerkalan ili dificerkalan);
5) Postoji pet pari škržnih proreza prekrivenih zajedničkim škržnim poklopcima;
6) Postoji plivački mjehur kao izraslina dorzalne strane početnog dijela jednjaka (neki imaju pluća);
7) U većini, umjesto arterijskog konusa, u početnom dijelu trbušne aorte nastaje aortna lukovica;
8) Gnojidba je u većini vanjska;
9) Jaja (kavijar) nemaju gustu kapsulu nalik na rog.
Taksonomija razreda Koštane ribe:
Razred Koštane ribe (Osteichthyes)
|
Podrazred Bladefin (Sarcopterygii) |
Podrazred Beamfeathers (Actinopterygii) |
|
1.superred Kisteperye (Crossopterygomorpha) a) red Coelacanthiformes – koelakant |
1.superred Ganoid (Ganoidomorpha) a) red jesetra (Acipenseriformes) - beluga, kaluga, jesetra, sterlet b) odred Polypteriformes – mnogoper c) red Amiiformes - muljevita riba d) odred Lepisosteiformes - oklopna štuka |
|
2.superorder Dopes (Dipneustomorpha) a) odred Jednopluća (Ceratodiformes) – australski rogozub b) odvajanje Dvopluća (Lepidosireniformes) - protopterus, lepidosiren |
|
|
2.skupina nadredova Koščate ribe (Teleostei) |
|
|
1) nadred Klupeoid (Clupeomorpha) a) naručiti haringe (Clupeiformes) - haringa, inćun b) red Salmoniformes - losos, lipljen |
|
|
2) nadred Anguiloid (Anguillomorpha) a) odred jegulje (Anguilliformes) - riječne jegulje, murine |
|
|
3) Ciprinoidni nadred (Cyprinomorpha) a) red Šarani (Cypriniformes) - haracinski, hvalospjevi, šaranovi b) red Som (Siluriformes) - som |
|
|
4) paraperkoid nadreda (Parapercomorpha) a) odred bakalar (Gadiformes) - bakalar, burbot |
|
|
5) nadred Percoid (Percomorpha) a) odred Perciformes b) red iverak (Pleuronectiformes) |
2. Značajke organizacije koštanih riba.
1) Vanjska struktura i integumenti:
Koža je predstavljena višeslojnom epidermom i temeljnim korijem. Jednostanične žlijezde epiderme luče sluz, koja ima baktericidnu vrijednost i smanjuje trenje. Epiderma i korij sadrže kromatoforne stanice s pigmentima, koji uzrokuju maskiranje (kriptičnu obojenost). Neki su u stanju promijeniti boju po volji. U koriju su položene ljuske koštanog porijekla:
1. Kosmoidne ljuske - koštane ploče prekrivene kozmičkom (tvarijom nalik dentinu) (kod riba s križnim perajima);
2. Ganoidne ljuske - koštane ploče prekrivene ganoinom (kod ganoidnih riba);
3. Koštane ljuske - modificirane ganoidne ljuske, iz kojih je nestao ganoin. Vrste koštanih ljuski:
a) Cikloidne ljuske - s glatkim rubom (nalik na šaran);
b) Ktenoid - s nazubljenim rubom (sličan grgeču).
Po vagi možete odrediti starost ribe: tijekom godine na ljusci se formiraju dva koncentrična prstena - široka, svijetla (ljeto) i uska, tamna (zima). Dakle, dva prstena (pruge) su jedna godina.
2) Unutarnja struktura:
a) Probavni sustav:
Usna šupljina: postoje razvijeni zubi koji se tijekom života nepravilno mijenjaju. Kod nekih se ocrtava heterodontizam (heterogenost zuba). Nema jezika. Žlijezde luče sluz koja ne sadrži enzime hrane, ona samo pomaže gurnuti grudu hrane.
Ždrijelo: branasti prašnici granastih lukova uključeni su u napredovanje hrane. U nekima tvore uređaj za filtriranje (planktivori), u nekima potiču guranje hrane (grabežljivo) ili melju hranu (benthivoous).
Jednjak: kratak, mišićav, neprimjetno prelazi u želudac.
Želudac: raznih oblika, neki odsutni. Žlijezde proizvode klorovodičnu kiselinu i pepsin. Stoga se ovdje provodi kemijska obrada proteinske hrane.
Crijeva: nema spiralne valvule. U početnom dijelu crijeva nalaze se pilorične izrasline koje povećavaju apsorpcijsku i probavnu površinu crijeva. Crijevo je dulje nego u hrskavičastih riba (u nekih je 10-15 puta duže od duljine tijela). Nema kloake, crijevo se otvara prema van s neovisnim anusom.
Jetra: slabije razvijena (5% tjelesne mase). Žučni mjehur i kanal su dobro razvijeni.
Gušterača: neoblikovana, raspršena u malim otočićima duž stijenki crijeva i jetre.
b) Disanje i izmjena plinova:
Dišni organi - škrge, koje se sastoje od škržnih latica, nalaze se na 1-4 škržna luka (koštana). Nema međuškržnih pregrada. Branijalna šupljina prekrivena je koštanim škržnim poklopcima. Branijalna arterija se približava bazi grančičnog luka, dajući kapilare grančicama (izmjena plinova); Izlazna grančija arterija skuplja oksidiranu krv iz grančica.
Čin disanja: škržni poklopci se pri udisanju pomiču u stranu, a njihovi kožasti rubovi vanjskim se pritiskom pritisnu na škržni prorez i sprječavaju izlazak vode. Voda se usisava u škržnu šupljinu kroz orofaringealnu šupljinu i ispire škrge. Kad izdahnete, škržni poklopci se približavaju, voda pritiskom otvara rubove škržnih poklopaca i istiskuje se van.
Škrge su također uključene u izlučivanje metabolita i metabolizam ulazne soli.
Osim škržnog disanja, razvile su se i neke koštane ribe:
1. Kožno disanje (10 do 85% u disanju);
2. Uz pomoć usne šupljine (njena sluznica je bogata kapilarima);
3. Uz pomoć supragilarnog organa (šuplje komore iznad škrga s razvijenim preklapanjem unutarnjih stijenki);
4. Uz pomoć crijeva (progutani mjehur zraka prolazi kroz crijeva, dajući O 2 u krvotok i uzimajući CO 2);
5. Plivački mjehur kod riba s otvorenim mjehurom (plivajući mjehur je povezan s jednjakom). Glavnu ulogu ima hidrostatik, baroreceptor i akustični rezonator;
6. Plućno disanje (kod križnog i plućnog disanja). Pluća se razvijaju iz plivajućeg mjehura, čije stijenke dobivaju staničnu strukturu i isprepletene su mrežom kapilara.
c) Cirkulacijski sustav:
Jedan krug cirkulacije krvi, dvokomorno srce, postoji venski sinus. Lubula aorte koja zamjenjuje arterijski konus ima stijenke glatkih mišića i stoga ne pripada dijelovima srca.
Arterijski dio:
Srce → trbušna aorta → 4 para eferentnih granijalnih arterija → škrge → 4 para eferentnih grančica → korijeni dorzalne aorte → pospani krug glave (do glave) i dorzalna aorta (do unutarnjih organa) → repna arterija.
venski dio:
Prednje kardinalne vene iz glave i subklavijske vene iz prsnih peraja → Cuvierovi kanali → sinus → srce.
Repna vena → portalne vene bubrega → portalni sustav bubrega → stražnje kardinalne vene → Cuvierovi kanali → venski sinus → srce.
Iz crijeva → portalna vena jetre → portalni sustav jetre → hepatična vena → venski sinus → srce.
Hematopoetski organi - slezena i bubrezi.
d) Sustav izlučivanja:
Upareni mezonefrični bubrezi → mokraćovode (vučji kanali) → mokraćni mjehur → samostalni mokraćni otvor.
Kod slatkovodnih riba bubrezi su glomerularni (razvijene su Bowmanove kapsule s malpigijevim tijelima). U morskim glomerulima oni se smanjuju i postaju jednostavniji. Proizvod je amonijak.
2 vrste metabolizma vode i soli:
a) Slatkovodni tip: zbog hipotoničnosti okoliša, voda stalno ulazi u tijelo kroz kožu i škrge, stoga ribama prijeti zalijevanje, što dovodi do razvoja filtracijskog aparata koji vam omogućuje uklanjanje viška vode ( do 300 ml konačnog urina na 1 kg tjelesne težine dnevno). Gubitak soli izbjegava se njihovom aktivnom reapsorpcijom u bubrežnim tubulima.
b) Morski tip: zbog hipertoničnosti okoliša voda napušta tijelo kroz kožu i škrge, stoga ribama prijeti dehidracija, što dovodi do razvoja agromerularnih bubrega (glomeruli nestaju) i smanjenja količine konačnog urina do 5 ml na 1 kg tjelesne težine dnevno...
e) Reproduktivni sustav:
♂: Testisi → sjemenovod → sjemenovod (samostalni kanali, koji nisu povezani s mezonefrosom) → sjemeni mjehurić → genitalni otvor.
♀: Jajnici → stražnji izduženi dijelovi jajnika (izvodni kanali) → spolni otvor.
Većina riba je dvodomna. Gnojidba je vanjska. Ženka polaže jaja (jaja), a mužjak je zalijeva mlijekom (spermom).
f) Živčani sustav i osjetilni organi:
Slično kao kod hrskavičnih ribljih sustava.
3) Kostur i mišićni sustav:
Hrskavica se zamjenjuje kostima: formiraju se glavne (zamjenske) kosti. Druga vrsta kostiju položena je u koriju: integumentarne (kožne) kosti, koje tonu ispod kože i dio su kostura.
a) Aksijalni kostur:
Predstavljen je dobro razvijenim koštanim amfitičkim kralješcima. U tijelima kralježaka i između njih nalazi se zrnasta notokorda. Vertebralni stup predstavljen je dijelovima trupa i repa, čija je struktura slična hrskavičnoj ribi. Kralješci su povezani zglobnim nastavcima koji se nalaze u podnožju gornjih lukova.
b) lubanja:
1. Moždana lubanja.
Karakteristično je prisustvo velikog broja osnovnih i integumentarnih kostiju.
U okcipitalnoj regiji nalaze se 4 okcipitalne kosti: glavna okcipitalna, 2 bočne i gornja okcipitalna kosti.
Bočni dio tvore 5 ušnih kostiju, 3 orbitalne kosti (ocelus, glavna i bočna sfenoidna), 2 njušne kosti (nesparene srednje njušne i bočne parne olfaktorne). Sve ove kosti su osnovne: razvijaju se okoštavanjem hrskavice.
Krov moždane lubanje čine integumentarne kosti: parne nosne, frontalne i tjemene kosti.
Dno moždane lubanje čine 2 nesparene kožne kosti: parasfenoid i vomer sa zubima.
2. Visceralna lubanja:
Čeljust, sublingvalna, 5 pari branvijalnih lukova i skelet operkuluma.
Čeljusni luk dijeli se na primarne čeljusti - okoštavanje hrskavičnih elemenata čeljusnog luka, i sekundarne čeljusti - pokrovne kosti koje jačaju čeljusti. Od nepčane četvrtaste hrskavice (gornja čeljust) nastaju 3 glavne kosti: nepčana (sa zubima), stražnja pterygoidna i četvrtasta. Između njih nalaze se integumentarni vanjski i unutarnji pterigoidi. Od Meckelove hrskavice (donja čeljust) nastaje zamjenska zglobna kost koja tvori čeljusni zglob s četvrtastom kosti. Sekundarne čeljusti su u gornjoj čeljusti predstavljene premaksilarnim i maksilarnim kostima sa zubima; u donjoj čeljusti - zubne i kutne kosti.
Hioidni luk tvore glavne kosti: hiomandibularna, hioidna i nesparena kopula. Koštane ribe karakterizira hiostilija.
Kostur operkuluma predstavljaju 4 integumentarne kosti: preoperkulum, operkulum, interoperkulum i suboperkulum.
Granični lukovi 5 pari. Prva 4 čine 4 uparena elementa povezana odozdo kopulama (nose škrge). Posljednji granalni luk ne nosi škrge i sastoji se od 2 uparena elementa, na koje se mogu pričvrstiti ždrijelni zubi (kod nekih).
c) Kostur parnih udova i njihovi pojasevi:
Upareni udovi predstavljeni su prsnim i zdjeličnim perajama. Postoje 2 vrste uparenih peraja:
a) vrsta zrna - peraje imaju središnju raščlanjenu os, na koju su radijalni segmenti pričvršćeni u parovima (režanj i dvodomni);
b) uniseralni tip - radijali su pričvršćeni samo s jedne strane središnje osi (ribe s križnim perajama).
Kod riba s zračnim perajama, bazalni elementi peraja su smanjeni, radijali su pričvršćeni izravno na pojas, a lepidotrihije (kožne koštane zrake koje podupiru oštricu peraje) pričvršćene su na radijalne.
Pojas za rame sastoji se od primarnih i sekundarnih elemenata. Primarni pojas predstavljaju okoštale lopatice i korakoid. Sekundarni pojas predstavlja veliki kleitrum, koji je preko suprakleitruma pričvršćen za okcipitalno područje lubanje.
Vlastiti kostur prsnih peraja predstavljena jednim nizom radijala, na koje su pričvršćene lepidotrihije.
Zdjelični pojas Predstavljen je hrskavičastom ili koštanom pločom koja leži u debljini muskulature, na koju su nizom radijala pričvršćene lepidotrihije zdjeličnih peraja.
d) Kostur nesparenih udova:
Leđne peraje formirana od lepidotrihija, čija su skeletna osnova pterigofori, uronjeni u mišiće i povezani s donjim krajevima gornjih spinoznih nastavaka kralježaka.
Kaudalna peraja: 4 vrste:
1. Protocercal - simetrična struktura, notohorda se proteže duž sredine peraje (larve ribe).
2. Heterocerkal - sličan hrskavičnoj ribi (jesetra).
3. Homocerkalni - jednaki režnjevi, gornji i donji režnjevi su isti, ali se aksijalni kostur proteže u gornji režanj (većina koštane ribe).
4. Difficercal - s jednom oštricom. Aksijalni kostur se proteže duž sredine peraje (plućac i križnoperaja riba).
Skeletna osnova kaudalne peraje su prošireni nastavci završnih kralježaka - hypuralia, režanj peraje podupire lepidotrihija.
Mišićni sustav slično hrskavičnoj ribi.
Razred koščatih riba uključuje veliku većinu (preko 20.000) vrsta cijele superklase Riba. Koštane ribe uobičajene su u raznim vodenim tijelima. Raznolikost životnih uvjeta određuje bogatstvo ove skupine vrstama i njihovu izuzetnu raznolikost.
Klasa Osteichtyes uključuje sve koštane ribe; ljuske - cikloidne ili ktenoidne, ovisno o obliku - glatke ili nazubljene. Po broju vrsta i raznolikosti oblika, koštane ribe su daleko superiornije od hrskavičastih. Vjerojatno najnapredniji je red Teleostei (koštane ribe), koji uključuje haringu, pastrvu, lososa, šarana, jegulju, leteću ribu itd.
Glavne zajedničke značajke klase su sljedeće.
Kostur je na ovaj ili onaj način uvijek kost. Koštani kostur nastaje na dva načina. Početni tip okoštavanja su takozvane kožne, odnosno integumentarne kosti. Embrij, oni nastaju u vezivnom sloju kože, neovisno o hrskavičnim elementima kostura, uz koje se samo spajaju. U vezi s navedenim razvojnim značajkama, integumentarne kosti u pravilu imaju oblik ploča. Osim pokrovnih kostiju, kostur ribe sadrži hondralne ili hrskavične kosti. Embrij, nastaju kao rezultat uzastopne zamjene hrskavice koštanom tvari, koju proizvode osteoblasti. Histološki formirane hondralne kosti ne razlikuju se značajno od integumentarnih kostiju. Okoštavanje kostura, koje proizlazi iz pojave hondralnih kostiju, ne čini značajne promjene u opća struktura kostur. Formiranje integumentarnog okoštavanja dovodi do pojave novih elemenata kostura, a time i do njegove opće komplikacije.
Međuškržne pregrade u dišnom aparatu su smanjene, a grančici sjede izravno na grančicama. Uvijek postoji koštani granivijalni omotač koji prekriva vanjsku stranu grančičnog aparata.
Velika većina vrsta ima plivaći mjehur.
U velike većine koštanih riba, oplodnja je vanjska, jaja su mala, bez ljuski nalik na rog. Viviparnost se javlja kod neznatnog broja vrsta. Klasifikacija koštanih riba iznimno je teška; trenutno postoji nekoliko pogleda na taksonomiju ove skupine. Uzimamo jednu od njih kao osnovu i razlikujemo dvije podklase:
1) Podrazred ribe s gredama peraja (Actinopterygii) 2) Podrazred ribe s režnjevim perajama (Sarcopterygii).
Vanjska i unutarnja građa koštane ribe.
Veličine tijela kreću se od 1 cm (filipinski gobi) do 17 m (kralj haringe); plavi marlin teži do 900 kg. Oblik tijela obično je izdužen i aerodinamičan, iako su neke koščate ribe spljoštene dorzalno-trbušno ili bočno, ili obrnuto, imaju oblik lopte. Translacijsko kretanje u vodi odvija se zbog valovitih pokreta tijela. Pritom si neke ribe "pomažu" repnom perajom. Uparene bočne peraje, kao i leđne i analne peraje služe kao stabilizatori kormila. Kod nekih riba pojedinačne peraje su pretvorene u odojke ili kopulacijske organe. Izvana je tijelo koštane ribe prekriveno ljuskama: plakoid (zubi položeni „u parket”), ganoid (rombične ploče s trnom), cikloid (tanke ploče s glatkim rubom) ili ktenoid (ploče s bodljama), koji povremeno mijenjati kako životinja raste. Prstenovi na njemu omogućuju vam da procijenite starost ribe. Različite vrste ljuski Mnoge ribe imaju dobro razvijene mukozne žlijezde na koži, čije izlučevine smanjuju snagu otpora nadolazećem toku vode. Kod nekih dubokomorskih riba na koži se razvijaju luminiscencijski organi koji služe za prepoznavanje njihove vrste, učvršćivanje jata, namamljivanje plijena i plašenje grabežljivaca. Najsloženiji od ovih organa slični su reflektoru: imaju svjetleće elemente (na primjer, fosforescentne bakterije), zrcalni reflektor, dijafragmu ili leću i izolacijski crni ili crveni premaz. Boja ribe je vrlo raznolika. Obično ribe imaju plavkasta ili zelenkasta leđa (boja vode) i srebrnaste strane i trbuh (slabo vidljivi na pozadini svijetlog "neba"). Mnoge kamuflažne ribe su prugaste i zamrljane. Stanovnici koraljnih grebena, naprotiv, zadivljuju nemirom boja.
Probavni sustav
Iz usne šupljine hrana prelazi u ždrijelo, iz njega u jednjak, a zatim u voluminozni želudac ili izravno u crijeva (karaš). Djelomična probava hrane događa se u želucu pod utjecajem želučanog soka. Konačna probava hrane odvija se u tankom crijevu. Kanal teče u početni dio tankog crijeva žučni mjehur, kanale jetre i gušterače. U tankom crijevu hranjive tvari apsorbira se u krv, a ne probavljeni ostaci hrane uklanjaju se kroz anus.
Život u vodenom okolišu predstavlja brojne osmoregulacijske probleme s kojima se suočavaju i slatkovodne i morske ribe. Osmotski tlak krvi riba može biti niži (kod boćate ribe) i viši (kod slatkovodnih riba) od osmotskog tlaka vanjske okoline. Ribe hrskavice su izoosmotične, ali je istovremeno u njihovom tijelu koncentracija soli znatno niža nego u okolišu. Izjednačavanje osmotskog tlaka u ovom slučaju postiže se zbog povećanog sadržaja uree i trimetilamin oksida (TMAO) u krvi. Održavanje niske koncentracije soli u tijelu hrskavične ribe provodi se zbog lučenja soli bubrezima, kao i specijaliziranom žlijezdom rektuma koja se povezuje s probavnim traktom. Rektalna žlijezda koncentrira i uklanja ione natrija i klorida iz krvi i tjelesnih tkiva. Koštane ribe nisu izoosmotične, stoga su tijekom evolucije razvile mehanizme koji omogućuju uklanjanje ili zadržavanje iona. Morske koštane ribe s niskom (u odnosu na okoliš) koncentracijom iona u tijelu neprestano gube vodu koja pod djelovanjem osmotskog tlaka ostavlja njihova tkiva prema van. Ti se gubici nadoknađuju pijenjem i filtriranjem slane vode. Natrijevi kationi i kloridni ioni izlučuju se iz krvi kroz škržne membrane, dok se kationi magnezija i sulfatni anioni izlučuju putem bubrega. Slatkovodna riba suočavaju s suprotnim problemom (jer je njihova koncentracija soli u tijelu veća nego u okolišu). Njihov osmotski tlak se izjednačava zbog hvatanja iona iz vodeni okoliš kroz škržne membrane, a također i zbog oslobađanja velike količine uree.
Dišni sustav
Disanje je škržno. Iz usne šupljine voda prolazi kroz škržne proreze, ispire škrge i izlazi ispod škržnih poklopaca. Škrge se sastoje od škržnih lukova, koji su pak sastavljeni od škržnih režnjeva i škržnih grabulja. Kod nekih je vrsta bitno disanje kože ili postoje prilagodbe za udisanje zraka.
Krvožilni sustav
Krvožilni sustav ribe je zatvoren, srce se sastoji od 2 komore: atrija i ventrikula. Velika krvna žila, aorta, grana se od ventrikula do škrga, granajući se u manje arterije. U škrgama arterije tvore gustu mrežu sićušnih žila – kapilara. Nakon što je krv obogaćena kisikom (krv bogata kisikom naziva se arterijska), žile se ponovno sastavljaju u arteriju koja se grana u manje arterije i kapilare. U tjelesnim organima kisik i hranjive tvari ulaze u tkiva kroz stijenke kapilara, a ugljični dioksid i drugi otpadni produkti iz tkiva u krv.
Sustav uzgoja
Gonade većine riba su uparene i leže u tjelesnoj šupljini iza i neposredno ispod plivajućeg mjehura. Međutim, kod ženki riječnog grgeča jajnik postaje nesparen. Genitalni otvor se otvara na stražnjoj strani tijela između analnog i ekskretornog. Kod velike većine riba uočava se vanjska oplodnja u kojoj se spolne stanice oslobađaju u vanjsko okruženje. Složeno instinktivno ponašanje riba tijekom sezone razmnožavanja naziva se mriješćenjem. Riječni smuđ sazrijeva u drugoj godini života. Počinje se mrijesti odmah nakon što se led oslobodi iz rezervoara. Prije mrijesta, boja ribe postaje posebno svijetla. Okupljaju se u velika jata na mjestima sa slabom strujom. Ženke se mrijeste u obliku dugih zalijepljenih vrpci koje se talože na podvodnom raslinju. U isto vrijeme, ti mužjaci čiste mlijeko, koje sadrži milijune malih spermatozoida.
Plivajući mjehur
U gornjem dijelu unutarnje šupljine grgeča iznad crijeva nalazi se volumetrijski plivački mjehur, koji izgleda kao prozirna vrećica ispunjena plinom. Njegova glavna funkcija je pružiti pozitivnu uzgon ribi, budući da je teža od vode. Plivački mjehur je opleten gustom mrežom krvnih žila iz kojih se u njega ispušta plin. S povećanjem volumena plivajućeg mjehura, gustoća tijela grgeča se smanjuje i on pluta na površini vode. Sa smanjenjem volumena, naprotiv, gustoća tijela se povećava, a riba tone na dno. Plivački mjehur se razvija kao izraslina dorzalne stijenke crijeva. Kod ribe je razvijen poseban hidrostatski organ - bočna linija. Izgleda kao niz malih pora koji se protežu duž tijela od glave do repa. Pore vode do kanala u koži. Približavaju mu se brojni živčani završeci. Uz pomoć bočne linije riba procjenjuje smjer i jačinu vodene struje, dubinu uranjanja i približavanje različitih predmeta njima. Bočna linija odsutna je samo kod predstavnika reda haringa, budući da se u njima razvijaju organi koji primaju pritisak vode u operkulumima.
Kostur koštane ribe.
Kod koštane ribe, hrskavica u kosturu je u jednom ili drugom stupnju zamijenjena koštanim tkivom: formiraju se glavne ili zamjenske kosti. Osim toga, u koži se pojavljuju pokrovne kosti, koje zatim tonu pod kožu i dio su unutarnjeg kostura. Kostur koštanih riba dijeli se na aksijalni kostur, lubanju (moždanu i visceralnu), kostur nesparenih peraja, kostur parnih peraja i njihove pojaseve.
U križnonogih, dvodomnih i jesetrinih riba, notohorda, okružena gustom vezivnom membranom, obavlja funkciju oslonca u aksijalnom kosturu. Dobro razvijeni, ponekad djelomično okoštali gornji lukovi čine kanal u kojem leži leđna moždina. Na slabo razvijenim donjim lukovima pričvršćena su rebra. Neki od predaka ovih skupina imali su više ili manje razvijena tijela kralježaka. U više perja i sve koščata riba dobro razvijeni koštani kralješci amfitskog tipa (bikonkavni). Snažno reduciran notohord ima jasnu strukturu: proširen je u prostoru između tijela kralježaka i u jako suženom obliku prolazi kroz kanal u središtu tijela kralješka. Prtljažni kralješci nose koštane gornje lukove koji završavaju dugim gornjim spinoznim nastavcima; duga i tanka koštana rebra, dobro razvijena u većine koštanih riba, pričvršćena su za poprečne nastavke tijela kralježaka. Kralješci kaudalne regije nose gornje lukove s spinoznim nastavcima, a poprečni procesi se kreću prema dolje i, spajajući se u parovima, tvore donje lukove, zatvorene donjim nastavcima. Prostori između lukova su zategnuti gustim filmom vezivnog tkiva. Leđna moždina leži u gornjem kanalu; donji lukovi kaudalnih kralježaka tvore hemalni kanal, u kojem prolaze kaudalna arterija i vena, zaštićeni od kompresije snažnim mišićima ovog dijela. Kralješci su međusobno povezani pomoću zglobnih procesa koji se nalaze u podnožju gornjih lukova. Takvi spojevi osiguravaju čvrstoću aksijalnog kostura uz zadržavanje njegove pokretljivosti. Vertebralni stup može biti savijen pretežno u horizontalnoj ravnini. Kod većine koštanih riba tanke mišićne kosti leže u debljini mišića, što stvara dodatnu potporu mišićnim vlaknima.
Lubanja koštane ribe, kao i svi kralježnjaci, podijeljena je na cerebralni (aksijalni) i visceralni dio.
Kod jesetra cerebralna lubanja ostaje hrskavica; samo se kod starih riba u njemu pojavljuju male okoštanja. Izvana je hrskavična lubanja prekrivena čvrstom ljuskom od veliki broj pokrovne kosti. No, većinu koštanih riba karakterizira zamjena hrskavice moždane lubanje s glavnim kostima koje su izravno jedna uz drugu ili povezane ostacima hrskavice, a relativno mali broj integumentarnih kostiju - ostaci primarne ljuske. . Okoštavanje moždane lubanje jako je razvijeno u ganoidnih (osim jesetri) i kostnjaka. U križoperaja i plućnjaka u lubanji je očuvana velika količina hrskavice i razvija se samo nekoliko osnovnih kostiju; primarni karapaks integumentarnih kostiju je dobro razvijen.
Kod teleosta se u okcipitalnom dijelu formiraju četiri kosti koje graniče s foramen magnumom – glavna (basioccipitale), dvije bočne (occipitale laterale) i gornja (supraoccipitale) okcipitalne kosti. U bočnom zidu lubanje nalazi se 5 ušnih kostiju (ossa otici). U području orbite pojavljuju se klinaste kosti: klinaste (orbitosphenoideum), glavne (basisphenoideum) i bočne klinaste (laterosphenoideum). U predjelu olfaktornog odjela formiraju se nesparene srednja (mesethmoideum) i uparene bočne njušne kosti (ectoethmoideum). Sve ove kosti su osnovne: razvijaju se okoštavanjem područja hrskavice. Odozgo lubanju prekrivaju 3 para pokrovnih kostiju: nosna (nasale), vrlo velika frontalna (frontale) i mala tjemena (parietale). Dno moždane lubanje čine dvije nesparene integumentarne kosti: veliki parasfenoid (parasphenoideutn) i otvarač koji nosi zub (votner). Zbog složenog vanjskog reljefa kostiju granice između njih nisu uvijek vidljive.
Visceralni kostur lubanje je sustav hrskavičastih ili, u različitom stupnju, okoštalih lukova - čeljusti, sublingvalni i 5 grančica; četiri integumentarne kosti tvore operkulum. Pokrivne kosti jačaju čeljusni luk, tvoreći sekundarne čeljusti. Za koštane ribe karakteristična je hiostilija: veza čeljusnog luka i sekundarnih čeljusti s moždanom lubanjom preko gornjeg elementa podjeznog luka - privjesaka ili hyomandibulare (hyomandibulare). Samo u plućima gornja čeljust se spaja s dnom moždane lubanje (autostilija), a suspenzija koja je izgubila funkciju smanjuje se u veličini.
U jesetri je u visceralnom kosturu očuvano dosta hrskavice, a sekundarne čeljusti su slabo razvijene. Kod teleostnih riba, u ovom dijelu, hrskavica je potpuno zamijenjena kostima.
Kao rezultat okoštavanja primarne gornje čeljusti - nepčane četvrtaste hrskavice - sa svake strane nastaje nepčana kost koja nosi zube, au njenom stražnjem dijelu - stražnja pterygoideum (metapterygoideum) i četvrtaste (quadratum) kosti . Između njih su integumentarni vanjski i unutarnji pterigoidi (ectopterygoideum i entopterygoideum). Primarna donja čeljust - Meckelova hrskavica, okoštala, prelazi u zglobnu kost (articulare), tvoreći čeljusni zglob s četvrtastom kosti. Kod kostastih riba dobro su razvijene sekundarne čeljusti pokrovnih kostiju; rastu zajedno ili su povezani ligamentima s kostima primarnih čeljusti. U gornjoj čeljusti takve sekundarne formacije su premaksilarna (praemaxillare) i maksilarna (maxillare) kosti; na njima sjede zubi (kod nekih vrsta ih nema na jednoj ili obje kosti). Snažna integumentarna zubna kost (dentale) čini glavni dio donje čeljusti. Funkciju hvatanja i držanja plijena obavljaju i primarne i sekundarne čeljusti.
Snaga i karakter zuba, kao i relativne veličine čeljusti i položaj usta, odražavaju prehrambenu specijalizaciju svake vrste.
Podjezični luk tvore glavne kosti. Njegov gornji element, privjesak, predstavlja velika hiomandibularna kost, sa širokim gornjim rubom pričvršćenim za slušni dio aksijalne lubanje. Preko dodatne kosti simplekticuma odcijepljene od donjeg kraja privjeska, hiomandibularna je pričvršćena za četvrtastu kost (hyostilia!), a kroz kratki okoštali ligament interhyale - za donji element hioidnog luka - hioid, u kojoj nastaje nekoliko okoštavanja, često se spajaju u zajedničku kost hyoideuma. Prednji krajevi hioida desne i lijeve strane međusobno su povezani nesparenom kosti, kopulom, koja podupire nabor jezika. Tanke zakrivljene kosti pričvršćene su za hioid - zrake membranske membrane, koje podupiru kožni rub grančice. Operkulum kod koštane ribe tvore integumentarne kosti. Snažna, oštro zakrivljena preoperkularna kost (praeoperculum), na koju su pričvršćene operculum (operculum), interoperkulum (interoperculum) i suboperkularna (suboperculum) kosti, čvrsto prianja uz stražnji rub privjeska i četvrtastu kost.
Granični lukovi 5 pari. Prva četiri sastoje se od 4 uparena elementa okoštala i međusobno spojena zglobovima; koji se nalaze ispod petog nesparenih elemenata povezuju lukove jedan s drugim. Ovi škržni lukovi nose škrge. Peti (stražnji) granivijalni luk sastoji se od samo dva velika uparena elementa; kod nekih vrsta na njima se nalaze faringealni zubi (oblik i veličina ždrijelnih zuba odražavaju specijalizaciju u hrani)
Upareni udovi i njihovi pojasevi... Upareni udovi predstavljeni su prsnim i zdjeličnim perajama. Prsne peraje su u tijelu ribe poduprte ramenim pojasom (slika 39). Predstavljena je s dvije male zamjenske (primarne) i nekoliko pokrovnih kostiju. Gornji dio zamjenske kosti - lopatica; slika 39, 1 - nalazi se u području artikulacije slobodnog uda (lako se može razlikovati po maloj okrugloj rupi u središtu kosti). Neposredno ispod njega nalazi se korvusna kost, ili korakoid (coracoideum; sl. 39, 2). Ova dva elementa čine primarni pojas. Oni su nepomično povezani s velikim integumentarnim koštanim kleitrumom, slika 39, 3, čiji je gornji kraj usmjeren nešto naprijed; pridružuje mu se mala kost suprakleitruma (sl. 39, 4).
Claytrum se zauzvrat povezuje sa stražnjom tjemenom kosti. Naprijed okrenuti donji krajevi desnog i lijevog kleitruma povezani su jedan s drugim. Mala posteroklavikularna kost (postcleithrum; sl. 39, 6) nalazi se iza kleitruma, nedaleko od lopatice i korakoida. Sve imenovane kosti su uparene; oni čine sekundarni humeralni pojas. Desna i lijeva stražnja parijetalna kost pričvršćene su za aksijalnu lubanju, što osigurava čvršću fiksaciju pojasa i time pojačava njegovu potpornu funkciju.
Prsna peraja u podnožju ima jedan red malih kostiju - radijalnih, koje se protežu od lopatice (djelomično od korakoida). Cijeli slobodni režanj peraje sastoji se od segmentiranih kožnih zraka1 (lepidotrichia; sl. 39, 8). Posebnost kostura prsnih peraja teleostnih riba, u usporedbi s hrskavičastim, je smanjenje bazala. Pokretljivost prsnih peraja je povećana jer se mišići pričvršćuju za proširene baze kožnih zraka, koje se fleksibilno artikuliraju s radijalnim.
Zdjelični pojas predstavljen je parnim ravnim trokutastim kostima koje se spajaju jedna s drugom, leže u debljini trbušnih mišića i nisu povezane s aksijalnim kosturom. Zdjelične peraje pričvršćene su na bočne strane zdjeličnog pojasa. Kod većine teleostnih riba nema bazalisa u kosturu zdjeličnih peraja, a radijali su potpuno smanjeni: režanj peraje podupire kožne koštane zrake (lepidotrichia), čije su proširene baze izravno pričvršćene na zdjelični pojas. Takvo pojednostavljenje skeleta zdjeličnih peraja očito je povezano s njihovim ograničenim funkcijama.
Nespareni udovi... Nesparene udove predstavljaju leđna, kaudalna (analna) i repna peraja. Analna i leđna peraja sastoje se od koštanih zraka, podijeljenih na unutarnje (skrivene u debljini mišića) pterygofore i vanjske peraje - lepidotrihije.
Svaka ljudska kost je složen organ: zauzima određeni položaj u tijelu, ima svoj oblik i strukturu i obavlja svoju inherentnu funkciju. U formiranju kostiju sudjeluju sve vrste tkiva, ali prevladava koštano tkivo.
Opće karakteristike ljudskih kostiju
Hrskavica pokriva samo zglobne površine kosti, izvana je kost prekrivena periostom, a koštana srž se nalazi iznutra. Kost sadrži masno tkivo, krvne i limfne žile te živce.
Kost posjeduje visoka mehanička svojstva, njegova se čvrstoća može usporediti s čvrstoćom metala. Kemijski sastav ljudske žive kosti sadrži: 50% vode, 12,5% organskih tvari proteinske prirode (ossein), 21,8% anorganskih tvari (uglavnom kalcijev fosfat) i 15,7% masti.
Vrste kostiju po obliku podijeljen u:
- Cjevasti (dugi - rameni, femoralni, itd.; kratki - falange prstiju);
- ravno (frontalno, parijetalno, lopatica, itd.);
- spužvasti (rebra, kralješci);
- mješoviti (klinasti, zigomatski, donja čeljust).
Struktura ljudske kosti
Glavna strukturna jedinica koštanog tkiva je osteon, koji je vidljiv kroz mikroskop pri malom povećanju. Svaki osteon sadrži od 5 do 20 koncentrično smještenih koštanih ploča. Podsjećaju na cilindre umetnute jedan u drugi. Svaka ploča sastoji se od međustanične tvari i stanica (osteoblasti, osteociti, osteoklasti). U središtu osteona nalazi se kanal - osteonski kanal; kroz njega prolaze plovila. Interkalirane koštane ploče nalaze se između susjednih osteona.
Koštano tkivo tvore osteoblasti oslobađajući međustaničnu tvar i zazidajući se u njoj, pretvaraju se u osteocite - procesne stanice, nesposobne za mitozu, sa slabo izraženim organelama. Sukladno tome, formirana kost sadrži uglavnom osteocite, a osteoblasti se nalaze samo u područjima rasta i regeneracije koštanog tkiva.
Najveći broj osteoblasta nalazi se u periostumu - tankoj, ali gustoj pločici vezivnog tkiva koja sadrži mnogo krvnih žila, živčanih i limfnih završetaka. Periosteum osigurava rast kosti u debljini i prehranu kostiju.
Osteoklasti sadrže veliki broj lizosoma i sposobni su lučiti enzime, što može objasniti njihovo otapanje koštane tvari. Ove stanice sudjeluju u razaranju kostiju. U patološkim stanjima u koštanom tkivu njihov se broj naglo povećava.
Osteoklasti su također važni u procesu razvoja kostiju: u procesu izgradnje konačnog oblika kosti uništavaju kalcificiranu hrskavicu, pa čak i novonastalu kost, "ispravljajući" njezin primarni oblik.
Struktura kostiju: kompaktna i spužvasta tvar
Na izrezanim, tankim dijelovima kosti razlikuju se dvije njezine strukture - kompaktna tvar(koštane ploče su guste i uredne), smještene površno, i spužvasta tvar(koštani elementi su labavo smješteni), leže unutar kosti.
Takva struktura kostiju u potpunosti je u skladu s osnovnim principom strukturne mehanike - uz najmanju potrošnju materijala i veliku lakoću kako bi se osigurala maksimalna čvrstoća strukture. To potvrđuje činjenica da položaj cjevastih sustava i glavnih koštanih greda odgovara smjeru djelovanja sila kompresije, napetosti i uvijanja.
Struktura kostiju je dinamična reaktivni sustav koja se mijenja tijekom života osobe. Poznato je da kod ljudi koji se bave teškim fizičkim radom, kompaktni sloj kosti dostiže relativno visok razvoj. Ovisno o promjeni opterećenja na pojedinim dijelovima tijela, može se mijenjati položaj koštanih greda i struktura kosti u cjelini.
Povezivanje ljudskih kostiju
Svi koštani zglobovi mogu se podijeliti u dvije skupine:
- Kontinuirane veze raniji u razvoju u filogeniji, nepomičan ili neaktivan u funkciji;
- prekinute veze, kasnije u razvoju i fleksibilnije u funkciji.
Između ovih oblika postoji prijelaz - od kontinuiranog do diskontinuiranog ili obrnuto - poluzglob.
Kontinuirano spajanje kostiju vrši se pomoću vezivnog tkiva, hrskavice i koštanog tkiva (sama kost lubanje). Diskontinuirani koštani zglob ili zglob je mlađa tvorba koštanog zgloba. Svi zglobovi imaju zajednički strukturni plan, uključujući zglobnu šupljinu, zglobnu kapsulu i zglobne površine.
Zglobna šupljina Ističe se uvjetno, budući da normalno nema praznine između zglobne čahure i zglobnih krajeva kostiju, ali ima tekućine.
Torba za zglobove prekriva zglobne površine kostiju, tvoreći hermetičku kapsulu. Bursa se sastoji od dva sloja, čiji vanjski sloj prelazi u periosteum. Unutarnji sloj oslobađa tekućinu u zglobnu šupljinu, koja igra ulogu maziva, osiguravajući slobodno klizanje zglobnih površina.
Vrste zglobova
Zglobne površine zglobnih kostiju prekrivene su zglobnom hrskavicom. Glatka površina zglobne hrskavice olakšava kretanje u zglobovima. Zglobne površine su vrlo raznolike u obliku i veličini, obično se uspoređuju s geometrijskim oblicima. Stoga i naziv zglobova po obliku: sferni (ramena), eliptični (radijalno-karpalni), cilindrični (radijalno-ulnarni) itd.
Budući da se pokreti zglobnih karika izvode oko jedne, dvije ili više osi, zglobovi se također obično dijele po broju osi rotacije na višeosni (sferični), dvoosni (elipsoidni, sedlasti) i jednoosni (cilindrični, blokovi).
Ovisno o broj zglobnih kostiju zglobovi se dijele na jednostavne, u kojima su dvije kosti spojene, i složene, u kojima je zglobljeno više od dvije kosti.
Pitanje: Opći podaci o krvožilnom i dišnom sustavu. Koncept velikog i malog kruga krvotoka.
Krv oksigenirana plućnim venama teče od pluća ulijevo
atrij. Iz lijevog atrija, arterijska krv kroz lijevu pretkomoru
ventrikularni bikuspidni zalistak ulazi u lijevu klijetku srca, a iz
njega u najveću arteriju – aortu.
U aorti i njezinim granama, arterijska krv koja sadrži kisik i hranjive tvari
tvar se šalje u sve dijelove tijela. Vene
tvore dvije najveće venske žile - gornju šuplju venu, donju
šuplja vena. Iz desnog atrija, venska krv, koja prolazi kroz desnu pretkomoru
ventrikularni trikuspidni zalistak ulazi u desnu klijetku srca, i
iz nje duž plućnog trupa, zatim duž plućnih arterija u pluća. S obzirom na osobitosti strukture i funkcije srca, krvne žile su česte
krug cirkulacije krvi dijeli se na veliki i mali krug cirkulacije krvi.
Veliki krug cirkulacije krvi
Sustavna cirkulacija počinje u lijevoj klijetki, iz koje
aorta izlazi, i završava u desnom atriju, gdje teče
gornja i donja šuplja vena.
Mali krug cirkulacije krvi
Mali krug cirkulacije krvi počinje u desnoj klijetki, od koje
plućno deblo izlazi na pluća, a završava u lijevom atriju, gdje
plućne vene padaju. Kroz mali krug cirkulacije krvi
provodi se izmjena plinova u krvi. Venska krv u plućima oslobađa dioksid
ugljik, zasićen kisikom - postaje arterijski.
pitanje.Opće karakteristike koštanog sustava i glavne funkcije ljudskog kostura.
Koštani sustav je skup kostiju koji nastaje kada je kostur ljudskog tijela međusobno povezan.
Osoba ima više od 200 kostiju (85 parnih i 36 nesparenih) koje se, ovisno o obliku i funkcijama, dijele na: cjevaste (uglavnom obavljaju zaštitne i potporne funkcije - rebra, prsna kost, kralješci itd.); ravna (kosti lubanje, zdjelice); mješoviti (baza lubanje).
Ljudski kostur se sastoji od: kralježnice, koja se sastoji od 33-34 kralješka, i ima pet odjeljaka: vratni (7 kralježaka), torakalni (12 kralježaka), lumbalni (5), sakralni (5), trtični (4-5).
Kost. Kosti ljudskog kostura tvori koštano tkivo – vrsta vezivnog tkiva. Koštano tkivo je opskrbljeno živcima i krvnim žilama. Njegove stanice imaju procese. Međustanična tvar čini 2/3 koštanog tkiva. Čvrst je i gust, po svojstvima podsjeća na kamen.
Površina kostiju prekrivena je periostom. To je tanak, ali gust sloj vezivnog tkiva koji je spojen s kosti. Kroz periosteum prolaze krvne žile i živci. Krajevi kostiju prekriveni hrskavicom nemaju periost.
funkcije kostura: Zaštitna funkcija kostura je da tvori zidove niza šupljina (prsna šupljina, šupljina lubanje, zdjelična šupljina, kralježnični kanal) te je time pouzdana zaštita vitalnih organa koji se nalaze u tim šupljinama.
Noseća funkcija kostura je da je oslonac za mišiće i unutarnje organe, koji se, pričvršćujući se za kosti, drže u svom položaju.
Lokomotorna funkcija kostura očituje se u tome što su kosti poluge koje pokreću mišići (putem živčanog sustava), uzrokujući različite motoričke radnje – trčanje, hodanje, skakanje itd.
Biološke funkcije kostura povezane su s njegovim sudjelovanjem u metabolizmu, prvenstveno u mineralnom metabolizmu.
Funkcija opruge kostura je zbog njegove sposobnosti da ublaži udarce i potrese mozga.
3 pitanje. Pojam, znakovi bioloških i klinička smrt .
Klinička smrt je reverzibilna faza umiranja, prijelazno razdoblje između života i smrti. U ovoj fazi prestaje aktivnost srca i disanja, potpuno nestaju svi vanjski znakovi vitalne aktivnosti tijela. Istodobno, hipoksija (gladovanje kisikom) ne uzrokuje nepovratne promjene u najosjetljivijim organima i sustavima. Ovo razdoblje terminalnog stanja, s izuzetkom rijetkih i kazuističkih slučajeva, u prosjeku ne traje više od 3-4 minute, maksimalno 5-6 minuta (uz početno smanjenu ili normalna temperatura tijelo).
Znakovi kliničke smrti uključuju: komu, apneju, asistolu. Ova trijada se odnosi na rano razdoblje kliničke smrti (kada je prošlo nekoliko minuta od trenutka asistole), a ne odnosi se na one slučajeve u kojima već postoje jasni znakovi biološke smrti.
Prvi termin kliničke smrti traje samo 3-5 minuta. To je vrijeme tijekom kojeg viši dijelovi mozga zadržavaju svoju održivost tijekom anoksije (nedostatak opskrbe organa, posebice mozga kisikom) u uvjetima normotermije (tjelesna temperatura - 36,5 °C). svi svjetska praksa ukazuje da je kada se to razdoblje prekorači, oživljavanje ljudi moguće, ali kao rezultat dolazi do dekortikacije (odumiranje moždane kore) ili čak decerebracije (odumiranje svih dijelova mozga).
No može doći do drugog termina kliničke smrti, s kojim se liječnici moraju suočiti prilikom pružanja pomoći ili u posebnim uvjetima. Drugi termin kliničke smrti može trajati nekoliko desetaka minuta, a vrlo učinkovite će biti mjere reanimacije (reanimacijske metode). Drugi termin kliničke smrti promatra se kada se stvore posebni uvjeti za usporavanje procesa degeneracije viših dijelova mozga tijekom hipoksije (smanjenje sadržaja kisika u krvi) ili anoksije (vidi gore).
Biološka smrt (ili istinska smrt) je nepovratni prestanak fizioloških procesa u stanicama i tkivima.
znakovi biološke smrti: nema pulsa na glavnim arterijama, nema otkucaja srca, spontano disanje dulje od 30 minuta;
Zjenice su široke, ne reagiraju na svjetlost;
Nema refleksa rožnice (nema reakcije na dodir rožnice, na primjer, s komadom vate);
Prisutnost mrlja krvne hipostaze (koža je blijeda, au nagnutim donjim dijelovima tijela postoje plavo-ljubičaste mrlje, mogu nestati s pritiskom).
Koštano tkivo
Koštano tkivo (textus ossei) je specijalizirana vrsta vezivnog tkiva s visokom mineralizacijom međustanične organske tvari, koja sadrži oko 70% anorganskih spojeva, uglavnom kalcijevih fosfata. U koštanom tkivu pronađeno je više od 30 mikroelemenata (bakar, stroncij, cink, barij, magnezij itd.) koji imaju važnu ulogu u metaboličkim procesima u tijelu.
Organsku tvar - koštani matriks - predstavljaju uglavnom proteini i lipidi kolagenskog tipa. U usporedbi s tkivom hrskavice, sadrži relativno malu količinu vode, kondroitinsulfurnu kiselinu, ali puno limunske i drugih kiselina koje tvore komplekse s kalcijem, koji impregnira organski matriks kosti.
Dakle, čvrsta međustanična tvar koštanog tkiva (u usporedbi s tkivom hrskavice) daje kostima veću čvrstoću, a istodobno - krhkost. Organske i anorganske komponente u kombinaciji jedna s drugom određuju mehanička svojstva koštanog tkiva – sposobnost otpornosti na istezanje i kompresiju.
Unatoč visokom stupnju mineralizacije, u koštanim tkivima postoji stalna obnova sastavnih tvari, stalno uništavanje i stvaranje, adaptivno restrukturiranje promjenjivim uvjetima funkcioniranja. Morfološka i funkcionalna svojstva koštanog tkiva mijenjaju se ovisno o dobi, tjelesnoj aktivnosti, prehrambenim uvjetima, kao i pod utjecajem aktivnosti endokrinih žlijezda, inervacije i drugih čimbenika.
Klasifikacija
Postoje dvije glavne vrste kosti:
retikulofibrozni (grubo vlaknasti),
lamelarni.
Ove vrste koštanog tkiva razlikuju se po strukturnim i fizičkim svojstvima, koja su uglavnom posljedica strukture međustanične tvari. U grubo vlaknastom tkivu kolagena vlakna tvore debele snopove koji idu u različitim smjerovima, a u lamelarnom tkivu koštana tvar (stanice, vlakna, matriks) tvore sustave ploča.
U koštano tkivo spadaju i dentin i cement zuba, koji su po visokom stupnju mineralizacije međustanične tvari i potpornoj, mehaničkoj funkciji slični koštanom tkivu.
Stanice kostiju: osteoblasti, osteociti i osteoklasti. Svi se razvijaju iz mezenhima, poput stanica hrskavice. Točnije, iz mezenhimskih stanica sklerotoma mezoderma. Međutim, osteoblasti i osteociti povezani su u svom diferonu na isti način kao fibroblasti i fibrociti (ili kondroblasti i hodrociti). A osteoklasti imaju drugačije - hematogeno podrijetlo.
Diferon kostiju i osteohistogeneza
Razvoj koštanog tkiva u embriju provodi se na dva načina:
1) izravno iz mezenhima - izravna osteogeneza;
2) iz mezenhima na mjestu prethodno razvijenog modela hrskavične kosti – to je neizravna osteogeneza.
Postembrionalni razvoj koštanog tkiva događa se tijekom njegove fiziološke i reparativne regeneracije.
U procesu razvoja koštanog tkiva formira se koštani diferon:
Matične stanice,
polumatične stanice (preosteoblasti),
osteoblasti (vrsta fibroblasta),
osteociti.
Drugi strukturni element su osteoklasti (vrsta makrofaga), koji se razvijaju iz krvnih matičnih stanica.
Matične i polumatični osteogene stanice nisu morfološki identificirane.
Osteoblasti (od grčkog osteon - kost, blastos - primordij) su mlade stanice koje stvaraju koštano tkivo. U kosti se nalaze samo u periostu. Sposobni su za proliferaciju. U nastaloj kosti osteoblasti pokrivaju cijelu površinu koštanog trakta u razvoju gotovo kontinuiranim slojem.
Oblik osteoblasta je različit: kubni, piramidalni ili kutni. Veličina tijela im je oko 15-20 mikrona. Jezgra je okrugla ili ovalna, često smještena ekscentrično i sadrži jednu ili više jezgara. U citoplazmi osteoblasta dobro su razvijeni granularni endoplazmatski retikulum, mitohondriji i Golgijev aparat. Sadrži značajne količine RNA i visoku aktivnost alkalne fosfataze.
Osteociti (od grč. osteon - kost, cytus - stanica) su zrele (definitivne) stanice koštanog tkiva koje brojčano prevladavaju i izgubile su sposobnost dijeljenja. Imaju oblik nalik na proces, kompaktnu, relativno veliku jezgru i slabo bazofilnu citoplazmu. Organele su slabo razvijene. Prisutnost centriola u osteocitima nije utvrđena.
Stanice kostiju leže u koštanim prazninama koje prate konture osteocita. Duljina šupljina kreće se od 22 do 55 mikrona, širina - od 6 do 14 mikrona. Tubule koštanih lakuna ispunjene su tkivnom tekućinom, anastomozirane jedna s drugom i s perivaskularnim prostorima žila koji ulaze u kost. Razmjena tvari između osteocita i krvi provodi se kroz tkivnu tekućinu ovih tubula.
Osteoklasti (od grčkog osteon - kost i clastos - fragmentiran) su stanice hematogene prirode, sposobne uništiti kalcificiranu hrskavicu i kost. Njihov promjer doseže 90 mikrona i više, a sadrže od 3 do nekoliko desetaka jezgri. Citoplazma je slabo bazofilna, ponekad oksifilna. Osteoklasti se obično nalaze na površini koštanih šipki. Strana osteoklasta, koja se nalazi uz uništenu površinu, bogata je citoplazmatskim izraslinama (rebrasti obrub); to je područje sinteze i izlučivanja hidrolitičkih enzima. Na periferiji osteoklasta nalazi se zona čvrstog prianjanja stanice na površinu kosti, koja, takoreći, zatvara područje djelovanja enzima. Ova zona citoplazme je lagana, sadrži malo organela, s izuzetkom mikrofilamenata, koji se sastoje od aktina.
Periferni sloj citoplazme iznad valovitog ruba sadrži brojne male vezikule i veće - vakuole.
Vjeruje se da osteoklasti otpuštaju CO2 u okoliš, a enzim karboanhidraza potiče stvaranje ugljične kiseline (H2CO3) i otapanje spojeva kalcija. Osteoklast je bogat mitohondrijima i lizosomima, čiji enzimi (kolagenaza i druge proteaze) razgrađuju kolagen i proteoglikane koštanog matriksa.
Vjeruje se da jedan osteoklast može uništiti onoliko kostiju koliko ih stvori 100 osteoblasta u isto vrijeme. Funkcije osteoblasta i osteoklasta međusobno su povezane i regulirane hormonima, prostaglandinima, funkcionalnim opterećenjem, vitaminima itd.
Međustanična tvar (substantia intercellularis) sastoji se od osnovne amorfne tvari impregnirane anorganskim solima, u kojoj se nalaze kolagena vlakna koja tvore male snopiće. Sadrže uglavnom proteine - kolagen tipa I i V. Vlakna mogu imati nepravilan smjer - u retikulofibroznom koštanom tkivu, ili strogo orijentiran smjer - u lamelarnom koštanom tkivu.
Glavna tvar koštanog tkiva, u usporedbi s hrskavicom, sadrži relativno malu količinu kondroitinsulfurne kiseline, ali puno limunske i drugih kiselina koje tvore komplekse s kalcijem, koji impregnira organski matriks kosti. Osim proteina kolagena, u glavnoj tvari koštanog tkiva nalaze se nekolagenski proteini (osteokalcin, sijaloprotein, osteonektin, razni fosfoproteini, proteolipidi koji sudjeluju u procesima mineralizacije), kao i glikozaminoglikani. Osnovna tvar kosti sadrži kristale hidroksiapatita, poredane u odnosu na fibrile organskog matriksa kosti, kao i amorfni kalcijev fosfat. U koštanom tkivu pronađeno je više od 30 mikroelemenata (bakar, stroncij, cink, barij, magnezij itd.) koji imaju važnu ulogu u metaboličkim procesima u tijelu. Sustavno povećanje tjelesne aktivnosti dovodi do povećanja koštane mase od 10 do 50% zbog visoke mineralizacije.
Kostur ima tri bitne funkcije: mehanički, zaštitni i metabolički (razmjena). Mehanička funkcija... Kosti, hrskavica i mišići čine mišićno-koštani sustav, čiji nesmetan rad uvelike ovisi o čvrstoći kostiju. Zaštitna funkcija. Kosti čine kostur vitalnih organa ( prsni koš, lubanja, zdjelične kosti, kralježnica). Oni su također spremnik za koštanu srž, koja igra ključnu ulogu u razvoju krvnih stanica i imunološkog sustava.
Metabolička funkcija. Koštano tkivo djeluje kao depo kalcija, fosfora i sudjeluje u metabolizmu minerala u tijelu, što je posljedica njegove visoke labilnosti.
Razlikuju se spužvasta i kompaktna koštana tkiva koja imaju sličan sastav i strukturu matriksa, ali se razlikuju po gustoći.
Kompaktno koštano tkivo čini 80% zrelog kostura i okružuje koštanu srž i spužvaste kosti.
Spužvasto koštano tkivo, u usporedbi s kompaktnim, ima približno 20 puta veću površinu po jedinici volumena.
Kompaktna kost i koštane trabekule čine kostur koštane srži.
Koštano tkivo je dinamički sustav, u kojem se tijekom cijelog života osobe odvijaju procesi razaranja stare kosti i formiranja nove, što čini ciklus preoblikovanja koštanog tkiva. To je lanac uzastopnih procesa kroz koje kost raste i obnavlja se.
U djetinjstvu i adolescenciji, kosti se podvrgavaju aktivnom remodeliranju, pri čemu formiranje kosti prevladava nad destrukcijom kosti (resorpcijom).
Kosti se sastoje od dva glavna dijela: organski i anorganski. Organska osnova kosti su stanice nekoliko klasa. Osteoblasti su skupina stanica za izgradnju, osteoklasti uništavaju koštano tkivo, uklanjajući višak. Glavna strukturna jedinica kostiju su osteociti, koji sintetiziraju kolagen. Stanice kostiju – osteoblasti, osteociti i osteoklasti – čine 2% kosti.
Osteociti- visoko diferencirane stanice koje potječu od osteoblasta, okružene mineraliziranim koštanim matriksom i smještene u osteocitnim lakunama ispunjenim kolagenskim vlaknima. U zrelom ljudskom kosturu osteociti čine 90% svih osteogenih stanica.
Biosintetska aktivnost osteoblasta i osteocita, a time i organizacija međustanične tvari, ovisi o veličini i smjeru vektora opterećenja, prirodi i veličini hormonskih utjecaja i čimbenicima lokalnog okruženja stanice. Stoga je koštano tkivo labilna struktura koja se stalno mijenja.
Jedan od najintenzivnijih načina resorpcije kosti je osteoklastična resorpcija provode osteoklasti. Ekstraskeletnog su porijekla od monocitnih prekursora makrofaga.
Koštani matriks zauzima 90% volumena, ostatak je u stanicama, krvnim i limfnim žilama. U međustaničnoj tvari koštanog tkiva sadržaj vode je nizak.
Koštani matriks se sastoji od organskih i mineralnih komponenti. Anorganske komponente čine oko 60% mase kosti, organske - 30%; duge stanice i voda čine oko 10%. Ukupno, sastav kompaktne kosti sadrži mineralni matriks po težini i u postocima nešto manje od organskog.
Koštano tkivo sadrži više od 30 mikroelemenata: magnezij, bakar, cink, stroncij, barij i druge, koji su aktivno uključeni u metaboličke procese u tijelu.
Kosti su najveća tjelesna banka minerala... Sadrže 99% kalcija, 85% fosfora i 60% magnezija. Minerali se stalno troše za potrebe tijela, pa ih je potrebno nadoknaditi.
Tijekom određenih životnih razdoblja (trudnoća, dojenje, pubertet kod djece, menopauza kod žena, stresne situacije, kod niza bolesti crijeva i endokrinog sustava, kada je u traumi poremećena apsorpcija kalcija i vitamina), postoji povećana potreba za kalcijem.
Posebno kalcij se brzo troši tijekom hormonalnih promjena tijelo žene (trudnoća, menopauza). Za buduće majke vrlo je važno voditi brigu o dovoljnom sadržaju kalcija u hrani, jer o tome ovisi pravilno formiranje i razvoj kostura djeteta te izostanak karijesa u budućnosti. Nadoknada kalcija neophodna je za normalno funkcioniranje organa i sustava, kao i za prevenciju niza bolesti, uključujući osteoporozu.
Normalno, ravnoteža između sinteze kostiju i resorpcije mijenja se vrlo sporo. No, izložena je brojnim utjecajima kako endokrinog sustava (hormoni jajnika, štitnjače i paratireoidne žlijezde, nadbubrežne žlijezde), tako i okoliša i brojnih drugih čimbenika. I najmanji kvar u sustavima regulacije i metabolizma dovodi do neravnoteže između stanica izgradnje i destruktivnih stanica, smanjenja razine kalcija u kostima.
Većina ljudi dostiže maksimalnu koštanu masu u dobi od 25 do 35 godina. To znači da u ovom trenutku kosti imaju najveću gustoću i snagu. Nažalost, u budućnosti se ta svojstva postupno gube, što može dovesti do razvoja osteoporoze, a potom i do neočekivanih prijeloma.
Stanje koštanog tkiva:
A - normalno;
B - s osteoporozom
Modeliranje i remodeliranje kostiju koje osigurava složen skup čimbenika. To uključuje sistemske čimbenike, među kojima se mogu razlikovati dvije skupine hormona:
- hormoni koji reguliraju kalcij (paratiroidni hormon, kalcitriol - aktivni metabolit vitamina 03, kalcitonin);
- drugi sistemski hormoni (glukokortikoidi, spolni hormoni, tiroksin, hormon rasta, inzulin itd.).
Faktori rasta, ujedinjeni u veliku skupinu, sudjeluju u regulaciji pregradnje kostiju - faktori rasta slični inzulinu (IGF-1, IGF-2), faktor rasta fibroblasta, transformirajući faktor rasta (TGF-p), faktor rasta izveden iz trombocita , itd.
Važna uloga u regulaciji metabolizma kostiju i metabolizma minerala igraju i drugi čimbenici mikrookoliša koje proizvode same stanice - prostaglandini, morfogenetski proteini, faktor aktiviranja osteoklasta itd.
Od hormona najznačajniji utjecaj na metabolizam kostiju i homeostazu kalcija imaju paratiroidni hormon, vitamin D i njegovi metaboliti, te u manjoj mjeri kalcitonin. Kod žena estrogeni utječu na regulaciju metabolizma kostiju. Gotovo svi drugi hormoni koje proizvode tjelesne žlijezde sudjeluju u regulaciji pregradnje kostiju.
Roditeljske stanice koštanog i hrskavičnog tkiva
Stanice kostiju imaju mezenhimsko (mezenhimsko, mezodermalno) podrijetlo. U tijelu odrasle osobe formiraju se od osteogenih progenitornih matičnih stanica, koje su lokalizirane na granici između kosti i hrskavice ili tkiva koštane srži. Diferencirajući se, pretvaraju se u osteoblaste, a zatim - osteocite. Rast dugih kostiju provodi se enhondralnom osifikacijom. Štoviše, povećanje dijafize u širini događa se samo sa strane periosta, a metafize - samo sa strane endosta. Proces resorpcije kosti ima, dakle, suprotan smjer (Burne, 1971, 1976; Friedenstein, Lalykina, 1973).
Shema formiranja koštanog i hrskavičnog tkiva, temeljena na radovima A.Ya. Friedenstein, E.A. Luria (1980), A. Ya. Friedenstein i dr. (1999.), I.L. Chertkova, O.A. Gurevich (1984), V.P. Šahova (1996). H. Castro-Malaspina i sur., (1980., 1982.) s određenim modifikacijama, prikazana je na slici.
Shema osteogeneze, hondrogeneze i osteoklastogeneze. HSC - matična stanica koštanog i hrskavičnog tkiva, HSC - hematopoetska matična stanica, PKCC - pluripotentna prekursorska stanica hematopoetskog tkiva, PKCC - pluripotentna progenitorna stanica koštanog i hrskavičnog tkiva, B (U) KPCH - bi (uni) moćna prekursorska stanica kosti i hrskavičnog tkiva, KPKM je stanica koja nosi hematopoetsko mikrookruženje, CFUf je jedinica fibroblasta koja formira kolonije, U (B) KPK (X, M, G, E, Meg, T, V) je unipotentna (bipotentna) koštana (hrskavična) prekursorska stanica, makrofaga, granulocitna, eritroidna, megakariocitna, T i B-limfoidna tkiva
Proces formiranja kosti je složen proces u više koraka u kojem stanice različitih histogenetskih linija prolaze sekvencijalnu transformaciju kroz proliferaciju, diferencijaciju i specijalizaciju s formiranjem kompozitne strukture zvane kost.
Treba naglasiti da ako se koštano i hrskavično tkivo formira u embriogenezi iz dorzalnog somita mezoderma, onda je krvotvorno tkivo iz kojeg nastaju osteoklasti u stadiju splanhničnog mezoderma. Što se tiče histogeneze, osteociti i osteoblasti su bliži vezivnom tkivu, mišićima i elementima kože, dok su osteoklasti bliži krvnim stanicama i endotelu (Coalson, 1987.). Čini se da prisutnost epitelnog i mišićnog tkiva u osteoklastoblastomima potvrđuje ovo stajalište.
Nakon odstupanja smjera razvoja osteohondrogeneze od hematopoeze u embrionalnom razvoju, u zrelom organizmu, proces formiranja koštanih stanica odvija se od diferenciranijeg nezrelog stromalnog elementa koji je fiksiran u tkivima ili cirkulira (mezodermalna stanica, nediferencirani fibroblast, osteogeni prekursor ili prekursor) (Friedenstein, Lucifer Alberst i sur., 1994.; Omelyanchenko i sur., 1997.). Uz prisutnost pluripotentne matične stanice za koštano i hrskavično tkivo, postoje i diferenciraniji prekursori. CCCC imaju visok proliferativni potencijal i pluripotentni su. Oni tvore barem koštane i (ili) hrskavične kariocite, koji se uglavnom nalaze u stadiju G1-G2 staničnog ciklusa (Friedenstein, Lalykina, 1977; Friedenstein, Luria, 1980; Friedenstein i sur., 1999; Chertkov, Gurevič, 1984.).
U kulturi tkiva in vivo i in vitro tvore hrskavično ili koštano tkivo, koje se može predstaviti u obliku kolonija, označenih kao jedinice koje tvore kolonije fibroblasta-CFUf (Friedenstein i Luria, 1980.). Koristeći kromosomske i biokemijske markere na radijacijskim himerama, pokazalo se da su CFUF klonske prirode, različitog porijekla od hematopoetskih stanica koštane srži, uključujući osteoblaste i osteocite (Chertkov i Gurevich, 1984.).
U suspenzijskoj kulturi tkiva koštane srži Balb/c miševa proučavali smo odnos između broja kariocita unesenih u medij i broja formiranih kolonija. Za to je koštana srž isprana u silikoniziranu epruvetu, suspendirana u D-MEM mediju koji je sadržavao 20% fetalnog telećeg seruma, 40 μg/ml gentamicina, 200 mM, L-glutamin hepes, i uzgajana 2-3 tjedna u plastične boce na 37 ° C. SA. Gustoća zasijavanja kretala se od 104 do 107 stanica po ml.
Ovisnost stvaranja CFUF-a pri uvođenju različitog broja stanica koštane srži u kulturu Balb/c miševa
Ovi podaci ukazuju da je općenito odnos između broja mijelokariocita unesenih u kulturu i CFUF linearan, što još jednom potvrđuje njihovo klonsko podrijetlo.
Kada se presađuju ispod bubrežne kapsule ili ispod kože, imaju sposobnost formiranja koštanog ili hrskavičnog tkiva.
Makroskopski uzorak ektopičnog koštanog tkiva uzgojenog ispod bubrežne kapsule nakon transplantacije koštane srži u nju od stresiranih F1 miševa (CBAxC57Bl). S lijeve strane - na gornjem polu organa, jasno je vidljiv veliki fokus stvaranja kosti. Desno - kontrola (koštana srž je uzeta od životinje bez stresa)
Jedno od svojstava CCCC-a je da zadržavaju svoju proliferativnu i diferencirajuću moć tijekom ponovnog prijenosa izvorne kulture s jednog donatora na drugog. Očigledno, oštećenje genoma na ovoj razini dovodi do stvaranja osteosarkoma.
Kao rezultat diferencijacije MCCB-a nastaju više diferencirane progenitorne stanice tipa KPCK (stanice prekursora koštanog i hrskavičnog tkiva) ili BKPCK (bipotentne), zatim - UPKKH i UPKPKh (unipotentne za kost ili hrskavicu). Opći obrazac za skup roditeljskih stanica bilo kojeg tkiva, uključujući i kosti, je postupno smanjenje sposobnosti samoobnavljanja i proliferacije, gubitak pluripotencije, povećanje udjela prekursora smještenih u S-razdoblju stanice. ciklusa, povećanje osjetljivosti na djelovanje faktora rasta, hormona, citokina itd. drugih regulatornih molekula. U teoriji, ovaj proces se može odvijati ravnomjerno ili u skokovima i granicama. Zbog toga se tijek osteogeneze može odvijati različitim načinima, brzinama, uz nastajanje koštanog tkiva koje je kvalitativno i kvantitativno različito po svojim morfološkim i funkcionalnim svojstvima. Po našem mišljenju, uvođenje biomaterijala u kost će svakako uključivati jedan ili drugi put razvoja osteogenih stanica. No, nažalost, nismo zatekli nikakav rad koji se izvodi u ovom iznimno zanimljivom smjeru.
Ako su PCPC pluripotentni, onda PCPC formiraju hrskavično ili koštano tkivo, PCPC - samo kost, a PCPC - hrskavicu. Treba napomenuti da sve kategorije roditeljskih stanica predstavljaju izrazito heterogenu populaciju, unutar koje morfofunkcionalna svojstva variraju u širokom rasponu. Osim toga, za svaku od faza razvoja CP postoji značajan broj prijelaznih oblika koji se još uvijek ne mogu identificirati korištenjem dostupnih tehnologija. Unatoč činjenici da su metode za identifikaciju stromalnih i osteogenih progenitorskih stanica otkrivene početkom 70-ih, nije postignut jasan napredak u razumijevanju njihovih svojstava, metoda regulacije i uloge u procesima remodeliranja koštanog tkiva (Friedenstein, Lalykina, 1973; Friedenstein i dr. al., 1999.; Chertkov, Gurevich, 1984.; Stetsulla, Devyatov, 1987.; Omelyanchenko i sur., 1997.).
Treba napomenuti da su matične i predane progenitorne stanice koštanog i hrskavičnog tkiva pod kontrolom lokalnih i udaljenih regulatornih mehanizama. U posljednju skupinu spadaju čimbenici koji djeluju kroz neuroendokrini, imunološki, retikuloendotelni, opijatni, NO i druge sustave proizvodeći ili vežući glasnike dugog dometa (estrogeni, glukokortikoidi, endorfini, adrenalin itd.). Lokalni mehanizmi djeluju izravnom promjenom morfofunkcionalnih svojstava mikrookruženja koštanog tkiva, međustaničnih kontakata, lokalne proizvodnje citokina, medijatora, kratkoživućih bioaktivnih tvari itd. Međustanične interakcije odnose se na morfogenetske procese, kontroliraju diferencijaciju, specijalizaciju, morfogenezu stanica u tkivima i organima. Mehanizmi njihove provedbe provode se korištenjem pozicijskih informacija i indukcijskih interakcija. Još uvijek su slabo shvaćeni. Međutim, prema konceptu pozicijske informacije, u tijelu postoji morfogenetsko polje. Njime se upravlja ekspresijom homeiotičkih gena kao što su HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7, prisiljavajući stanice da pamte ne samo mjesto svoje lokalizacije, u skladu s koordinatnim osovinama, već i da ispune misiju koju moraju nositi. tijekom njihova života, na primjer, obnavljanje kosti ako je oštećeno. Vjeruje se da mezenhimski elementi, posebice makrofagi, osteoblasti, osteociti, osteoklasti, endotel i fibroblasti, igraju važnu ulogu u očuvanju informacija o položaju (Gilbert, 1994.).
Mehanizmi indukcije reguliraju procese proliferacije i diferencijacije samoobnavljajućih staničnih populacija pomoću citokina, faktora rasta, raznih metabolita i kratkih glasnika, sve do izravnih staničnih interakcija.
Značajka izbora smjera diferencijacije poli- i bipotentnih osteogenih prekursora je da on prvenstveno ovisi o parcijalnom tlaku kisika. Ako je taj tlak dovoljno visok, tada se koštani prekursori razvijaju u smjeru osteogeneze, a ako je nizak, onda naprotiv tvore hrskavično tkivo (Bassett i Herman, 1961). Treba imati na umu da je adekvatna opskrba stanica kisikom moguća samo ako postoji razvijena mreža mikrovaskulature: maksimalno uklanjanje koštanih prekursora ne smije prelaziti 100 μm (Ham i Cormack, 1983.).
Osteonski sustav
Haversov sustav u kosti odrasle osobe stalno se obnavlja. U ovom slučaju uvijek je moguće razlikovati nekoliko tipova osteona - razvijajući se ili razvijajući (5-10%), zreli (50-75%), degenerirajući ili involucijski (10-20%), rekonstruirajući (5-10%) i neodrživi (5-10 %).
Smatra se da osteon (Haversov sustav) nastaje samo na temelju tunela nastalog djelovanjem monocita, makrofaga i osteoklasta, ispunjenog iznutra koncentriranim slojevima koštanog tkiva koje formiraju osteoblasti i osteoklasti (Ham i Cormack, 1983.). Treba napomenuti da je osteonski sustav pokretna struktura koja se neprestano razvija. Paradoksalno, postoji vrlo malo radova posvećenih proučavanju kinetike osteona. Metodama istraživanja radionuklida utvrđeno je da je godišnja stopa zamjene površinskog sloja koštanog tkiva 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Očigledno, stopa obnove osteona ima slične parametre. Zanimljivo je da promjer osteona u procesu razvoja nije stalna vrijednost, već je tijekom svog života podložan brojnim uzastopnim promjenama. Analiza literature i vlastitih podataka sugerira da su granice Haversovog sustava, ograničenog cementnom linijom, kod mladih, razvijajućih i rekonstruiranih osteona 80-150 μm, zrelih - 120-300, a involucije, degeneriranog - manje od 200. μm. Ako se proces stvaranja osteona događa na granici periosta / kosti, tada se umjesto kanala na početku formira žlijeb čiji su zidovi obloženi osteogenim stanicama, koje se razmnožavaju, tvoreći greben. Zidovi ovih staničnih izbočina su zatvoreni, tvoreći šupljinu, unutar koje se u pravilu nalazi barem jedna arterija za hranjenje. Zatim se osteogene stanice diferenciraju u osteoblaste i osteocite s formiranjem osteona. Pretpostavke da bi materijal korišten u traumatologiji trebao imati promjer pora jednak veličini osteona izražene su ranije (Gunther i sur., 1992.). Međutim, ovi autori nisu potkrijepili glavni kriterij prema kojem bi veličina pora trebala odgovarati promjeru razvijajućih, rekonstruirajućih, zrelih osteona. Ako se ovo načelo prekrši u smjeru povećanja ili smanjenja promjera pora, neće se formirati punopravno koštano tkivo. Drugim riječima, može se smatrati da je veličina osteona važan morfoformirajući čimbenik koji se mora uzeti u obzir pri stvaranju umjetnog koštanog tkiva. Mehanizam ovog fenomena nije sasvim jasan. Vjerojatno je genetski programiran u samim osteogenim stanicama i važan je element koštanog mikrookruženja. Istodobno, treba naglasiti da je uz volumetrijske karakteristike, na primjer, promjer osteona, pri izradi materijala potrebno uzeti u obzir i druge biološke principe, o kojima će biti riječi u nastavku.
A.V. Karpov, V.P. Šahov