Sellüloza biosintezi. Sükroz və polisakkaridlərin sintezi "Medusomyces gisevii kulturası ilə bakterial sellülozun biosintezi" mövzusunda elmi işin mətni

Hüceyrə divarı orta laminanın inkişafı nəticəsində əmələ gəlir. Bitki hüceyrəsi nüvəsinin mitozun telofazasında tam bölünməsindən dərhal sonra bölünən hüceyrə boyunca əmələ gəlir. fraqmoplast.Bir çox düzlənmiş membran veziküllərindən ibarətdir - cümlələr,hüceyrə divarının tərkib hissələrini. Sitoskelet onların inşasında iştirak edir. Selüloz xaricində hüceyrə divarının bütün polisakkaridləri Gold-ji aparatında sintez olunur. Onlar böyümək üçün nəql olunan veziküllərə yığılırlar

orta boşqab və onunla birləşmək. Median lövhə plazmalemmaya doğru böyüyür və iki qızı hüceyrəni bölərək onunla birləşir. Nəhayət, yeni əmələ gələn hüceyrə divarı əvvəlcədən mövcud olan ilkin hüceyrə divarına qoşulur.

Golgi aparatında hüceyrə divarının demək olar ki, bütün "selülozsuz" komponentləri - polisakkaridlər, struktur zülallar, geniş bir sıra fermentlər əmələ gəlir və veziküllərdə koordinasiyalı şəkildə hüceyrə divarına yönəldilir.

İndiyə qədər "selülozsuz" polimerlərin onurğa sütununun sintezində iştirak edən polisakkarid sintazlarını kodlayan heç bir gen müəyyən edilməyib. Fərdi şəkərləri əsas zəncirə bağlayan bir neçə fukosil və qalaktosiltransferazın genləri müəyyən edilmişdir.

Plazma membranının xaricindən sintez edilən yeganə polimerlər sellüloza və kallozdur. Hələ əmələ gələn selüloz mikrofibrillərinin uzunluğunu və onların telqrafların hüceyrə divarına yığılmasına ehtiyac olduğunu nəzərə alsaq bunun məqsədəuyğunluğu aydın olur. Kalloza selülozadan spiral dubleks və tripleks yarada bilən β 1 → 3-D-qlükan zəncirlərinin olması ilə fərqlənir. Kalloz, hüceyrə divarının əmələ gəlməsinin müəyyən mərhələlərində, məsələn, cücərən polen borusunda və ya bölünən hüceyrələrin orta laminasında bir neçə növ hüceyrədə əmələ gəlir. Kalloz stres reaksiyaları zamanı və ya mantar infeksiyasına cavab olaraq da sintez edilə bilər.

Selüloz sintezi uzanan selüloz mikrofibrillərinin uclarında yerləşən multimerik ferment kompleksləri tərəfindən kataliz olunur. Bu terminal kompleksləri elektron mikroskop altında aydın görünür.

Şəkil: 1.30. Selüloz sintazının quruluşu və işinin sxemi

Bəzi dəniz yosunlarında selüloz sintezinin terminal kompleksləri xətti olur; bütün angiospermlərdə rozet quruluşları meydana gətirirlər. Terminal kompleksləri, sellüloza sintezinin aktivləşmə anında plazmalemma membranında görünür.

Selüloz sintaz üçün ilkin substrat UDP-qlükozadır. Bu, birbaşa sükrozdan olan sukroz sintaz fermenti tərəfindən əmələ gəlir. Bu fermentin bir sıra izoformlarına plazma membranında rast gəlinir. Bunlar sellüloza sintazı ilə əlaqələndirilir və UDP-qlükozanı birbaşa katalitik mərkəzinə verə bilər (Şəkil 1.30).

Bu yaxınlarda, sellüloza sintezi üçün fermentləri, xüsusən də ikincil hüceyrə divarının sellülozunun aktiv sintezi zamanı pambıq liflərində sıx şəkildə ifadə olunan CesA genlərini kodlayan bir neçə bitki geni müəyyən edilmişdir. Bu genlər tərəfindən kodlanan polipeptidlərin səkkiz transmembran domeni və təxminən 110 kDa kütləsi vardır. CesA genlərinin kəşfi, hüceyrə divarı polisaxarid sintazlarını kodlayan bir sıra digər genləri müəyyənləşdirməyə imkan verdi.

Bitkilərdə fotosintez prosesində yalnız şəkərlərin və ya sadə şəkərlərin fosfat esterləri deyil, həm də karbohidratların daha mürəkkəb formaları - saxaroza, nişasta, lif əmələ gəlir. Karbohidratların mürəkkəb formalarının sadə olanlara ayrılması da çox sürətlə davam edir. Bu, məsələn, toxum cücərmə, vegetativ orqanların qocalması və s. Zamanı müşahidə olunur, parçalanma zamanı əmələ gələn sadə şəkərlər və ya onların fosforik efirləri reproduktiv orqanlara axır və burada yenidən kompleks karbohidratlar sintez olunur. Və nəhayət, bitkilərdə karbohidratların qarşılıqlı çevrilmə prosesləri çox asanlıqla davam edir.

Monosakkaridlərin qarşılıqlı çevrilməsi şəkərlərin və ya onların uridin difosfat törəmələrinin (UDP törəmələri) fosforik esterlərindən keçir. Şəkərlərin UDP türevləri, uridin ilə iki fosforik turşu qalığı ilə birləşən bu və ya digər şəkərdir, məsələn:

Şəkil 1. Üridin difosfat qlükoza

Sükroz sintezi

Saxaroza, bitkilərdə istehsal olunan ən vacib ligosakkariddir, bu formada bağlı karbon və enerji bitki boyunca nəql olunur. Piranoz şəklində bir α-D-qlükoza qalığından ibarətdir, qlikozidik bir bağ ilə furanoz şəklində β-D-fruktoza bağlanır. Hər iki monosakkaridin anomerik karbon atomu qlikozid bağının meydana gəlməsində iştirak etdiyindən, hemiasetal qrupları bloklanır və halqaların heç biri aça bilmir. Beləliklə, sükroz azaldılmayan bir şəkərdir (Fehling və Benedict reaktivlərini azaltmaz) və turşu hidrolizinə qarşı son dərəcə həssas olması xaricində kimyəvi cəhətdən təsirsizdir. Turşularla qızdırıldıqda və ya sükrazın (invertaz) təsiri altında saxaroza hidroliz edir, tərs şəkər əmələ gətirir - qlükoza və fruktoza qarışığı. Saxaroza suda yaxşı həll olunur və şirin bir dada malikdir.

Saxaroza bir qida məhsulu olaraq, həm də səthi aktiv maddələrin istehsalında (daha yüksək turşu olan saxaroza esterləri) istifadə olunur. Saxaroza istehsalının əsas mənbəyi% 23-ə qədər saxaroza olan şəkər çuğunduru və gövdəsində% 10-18 sükroz olan şəkər qamışıdır. Saxarozanın yalnız xloroplastlarda deyil, həm də UDP-qlükoza və fruktoza-6-fosfatdan fotosintez edən hüceyrələrin sitoplazmasında sintez olunduğu müəyyən edilmişdir.
dihidroksieton fosfat. Bu maddə xloroplastlarda fotosintez zamanı əmələ gəlir və sonra sitoplazmaya daxil olur. Fotosentetik olmayan toxumalarda (məsələn, cücərən gənəgərçəkli lobya endospermində) UDP-qlükoza və fruktoza-6-fosfatdan sükroz əmələ gəlməsi də hüceyrələrin sitoplazmasında baş verir.

Saxaroza (qamış, çuğundur şəkəri) təbiətdə ən geniş yayılmış disaxariddir. Bitkilərdə qlükoza və fruktozadan əmələ gəlir. Birinci mərhələ qlükoza fosforilasiyasıdır:

Qlükoza + ATP → qlükoza-6-fosfat + ADP,

sonra qlükoza-6-fosfat qlükoza-1-fosfata təcrid olunur. Qlükoza-1-fosfat UTP ilə birləşir, nəticədə pirofosfat turşusunun parçalanması və uridin difosforik turşusu (UDP) ilə qlükoza birləşməsinin - uridin difosfat qlükoza əmələ gəlməsi ilə nəticələnir.

Eyni zamanda, ATP-nin iştirakı ilə fruktokinaz fermentinin təsiri altında fruktoza fosforilasiyası baş verir:

fruktoza + ATP → fruktoza-6-fosfat + ADP.

Bundan sonra UDP-qlükoza, sukroz-fosfat-UDP-qlükoziltransferaza fermentinin iştirakı ilə fruktoza-6-fosfat ilə qarşılıqlı əlaqə qurur. Nəhayət, əmələ gələn saxaroza-6-fosfat, fosfataz fermenti tərəfindən hidroliz edilərək sərbəst sükroz əmələ gəlir. Beləliklə, bir saxaroza molekulunun biosintezi üçün 3 yüksək enerjili fosfat istiqaməti lazımdır, bu reaksiya geri dönməzdir. Bəzi bitkilərin fotosentetik olmayan toxumalarında, məsələn, şəkər çuğunduru köklərində, kartof kök yumrularında və digərlərində sərbəst fruktozadan sukroz əmələ gələ bilər:

UDP-qlükoza + fruktoza ↔ saxaroza + UDP.

Reaksiya sukroz-UDP-qlükoziltransferaza fermenti tərəfindən kataliz edilir və şərtlərdən asılı olaraq həm sintezə, həm də saxarozanın bölünməsinə yönəldilə bilər.

Nişasta sintezi

Nişasta bitkilərin ehtiyat polisaxarididir və bitkidə uzun müddət saxlanıla bilər və ya kifayət qədər tez istehlak edilə bilər. Uzun müddət bir çox toxum, kök yumruları və rizomlarda saxlanılır və yalnız bu orqanlar cücərdikdə istifadə olunur. Qısa müddətdə sürətli fotosintez dövründə xloroplastlarda nişasta əmələ gəlir və sonrakı qaranlıq dövrdə tükənir və saxaroza şəklində yarpaqlardan axır. Nişasta həmişə plastidlərdə - xloroplastlarda və ya amiloplastlarda olan nişasta dənələri şəklində əmələ gəlir və saxlanılır. Nişasta dənələri şəkli və ölçüsü çox müxtəlif, lakin müəyyən bir bitki növü üçün xarakterik olan yüksək dərəcədə mütəşəkkil bir quruluşdur. Taxılların forması sferik, ovoid, lentikulyar və ya düzensiz ola bilər; ölçüsü 1 ilə 100 mikron arasında ola bilər. Ən böyük nişasta taxılları kartofda, ən kiçikləri düyü və qarabaşaq yarısında olur. Nişasta taxıllarında% 20-ə qədər su var (bunun 10% -i kimyəvi cəhətdən nişastaya bağlanır) və bir sıra konsentrik qat nişasta. Nişasta dənələri yeni əmələ gələn təbəqələrin əvvəlcədən mövcud olan təbəqələrə qatılması ilə əmələ gəlir.

Nişastadakı mineralların miqdarı çox azdır -% 0,2-0,7, bunlar əsasən fosfor turşusu ilə təmsil olunur. Bəzi yüksək molekulyar yağ turşuları (palmitik, stearik və s.) Tərkibində% 0.6 olan nişastada olur. Nişasta iki polisakkaridin - amiloza və amilopektinin qarışığıdır. Amiloza molekulları, qlikozid bağları ilə əlaqəli 100-dən bir neçə minə qədər olan qlükopiranoz qalıqlarını ehtiva edən uzun dallanmış zəncirlərdir. X-ray difraksiyası tədqiqatları amiloza molekullarının 1,3 nm diametrli bir spiral quruluşa sahib olduğunu, spiral dönmə başına altı ardıcıl qlükoza qalığı olduğunu göstərir.

Amiloza molekulları isti suda həll olunur, lakin yaranan həll qeyri-sabitdir və daha sonra retrogradasiya olaraq bilinən spontan amiloz çöküntüsü meydana gəlir. Bunun səbəbi uzun və nazik amiloza molekullarının bir-birinin ardınca düzülməsi və hidrogen bağları vasitəsi ilə həll olunmayan aqreqatlar əmələ gəlməsi ilə bağlıdır. Üridin difosfat qlükoza (UDPC) amilozun biosintezində qlükoza qalıqlarının donoru ola bilər. Reaksiya mühitində əmələ gəlməsi üçün α (1-4) bağları ilə əlaqələndirilmiş yalnız 3-4 qlükoza qalığından əmələ gələn polisaxaridlər ola bilən bir toxum olması lazımdır.

Qalıq qlükoza zəncir uzamasının baş verdiyi akseptora (astar) köçürülür. Reaksiya sxemə uyğundur:

UDFG + qəbuledici (G) k - UDF + qəbuledici (G) k + 1,

burada Г - qlükoza qalıqları.

Bu reaksiyanı kataliz edən fermentə UDPG nişastası qlükoziltransferaz deyilir.

Əksər bitkilərdə qlükozanın aktiv donoru UDP-qlükoza deyil, adenozin difosfat qlükoza α (ADPG) olur. ADPG-dən qlükoza qalıqlarının aşağı molekulyar ağırlıqlı bir qəbulediciyə bağlanması reaksiyası oxşar şəkildə davam edir və ADPG-nişasta-qlükoziltransferaza fermenti tərəfindən kataliz edilir. Α (1-6) əlaqələri olan budaqlı amilopektin molekulunun sintezi α-qlükantransferaza (Q-ferment) fermenti istifadə edilərək baş verir. Α (1-4) -bağlar əmələ gətirən və toxumun əmələ gəlməsində iştirak edən D-ferment və ya qlükoziltransferaza da nişastanın sintezində iştirak edir.

Nişastanın parçalanması iki prosesin - hidroliz və fosforolizin iştirakı ilə baş verir.Nişastanın hidrolitik parçalanması α-amilazın hidroliz sinfinin dörd fermentinin təsiri altında aparılır, α (1-4) -bağların parçalanmasını kataliz edir və əlaqələr təsadüfi pozulur. Bu parçalanmanın son məhsulu maltoz, qlükoza, dekstrinlərdir. Β-amilazın təsiri altında α (1-4) -bağlar maltoz qalıqlarının əmələ gəlməsi ilə parçalanır. Qlükoamilaz fermenti nişasta molekulundan qlükoza qalıqlarının ardıcıl parçalanmasını kataliz edir. Amilopektin-1,6-qlükozidaz və ya R-ferment, amilopektin molekulundakı α (1-6) -bağlaqların parçalanmasını kataliz edir, yəni budaq nöqtələrində təsir göstərir.

Fosforoliz, qlükoza-1-fosfatın əmələ gəlməsi ilə polisakkarid zəncirindəki monosakkarid qalıqları arasındakı qlükozid bağının parçalanması yerində fosfor turşusunun əlavə edilməsidir. Bu reaksiya transferazlar sinfinə aid olan qlükonfosforilaz fermenti tərəfindən kataliz olunur. Bitki içərisindəki nişasta çox sürətlə parçalana bilər, çünki parçalanma fermentləri bitkinin bütün orqanlarında olur.

Selüloz sintezi

Selüloza suda həll olunmur, yalnız içində şişir. Turşu hidrolizi ilə (kükürd turşusunda qaynama) qlükozaya, daha zəif hidrolizlə - selobiyoza çevrilir. X-ray difraksiyası analizindən istifadə edərək sellüloza molekulunun iplik şəklində olduğu aşkar edilmişdir. Hidrogen bağlarına görə bu filamentli molekullar, misel başına 40-60 ədəd paket halında bağlanır. Bitkilərin hüceyrə divarlarında selüloz misellər hidrogen bağları ilə müxtəlif heteropolisakkaridlərə bağlanır. Məsələn, ağ ağcaqayın içərisində glikozid bağları ilə bir-birinə bağlı ksiloglukan, arabinogalaktan və ramnogalakturondur. Bundan əlavə, bitki hüceyrə divarının qurulmasında xüsusi, hidroksiprolinlə zəngin bir glikoprotein ekstensininin iştirak etdiyinə dair dəlillər mövcuddur.

Selüloz β-qlükoza qalıqlarından hazırlanır. Selülozun biosintezində iştirak edən sərbəst qlükoza deyil, HDF törəməsi - sxemə görə selüloz sintetaz fermentinin iştirakı ilə guanosin difosfat qlükoza:

HDF - qlükoza + (qlükoza) → → HDF + (qlükoza) ilə + 1 arasında

Selülozun parçalanması əsasən selülaz fermentinin təsiriylə sellobioz disakaridə gedən hidrolitik yolla davam edir.

Karbohidratlar saxaroza şəklində nəql olunur. Fotosintez prosesində çox sayda karbohidrat əmələ gəlir və bu baxımdan xloroplastlardan hüceyrənin digər hissələrinə assimilyatların axması böyük əhəmiyyət kəsb edir. Xloroplast membranından fosforil hexozaların və sükrozun nüfuz etməsi çətindir; trios fosfatlar (PHA və PDA) xloroplast membranlarından ən asanlıqla nüfuz edir. Yaranan kompleks karbohidratların trioz fosfatlara parçalandığı və bu formada heksozaların, saxaroza və nişastanın yenidən sintezi üçün material ola biləcəyi sitoplazmaya keçəcəyi düşünülür.

Hüceyrələrarası parenximal daşımalar iki yolla - plazmodezma (simplast) boyunca və ya boş yer (apoplast) yolu ilə həyata keçirilir. Yarpaq mezofillinin hüceyrələrində əmələ gələn saxaroza apoplastın içərisinə salınır. Parenximal hüceyrələrin apoplastın içərisinə buraxılması, saxaroza invertazla heksozlara ayrılır. Heksozlar apoplast boyunca konsentrasiya qradiyenti boyunca keçirici şüaların ötürücü hüceyrələrinə doğru hərəkət edirlər. Floem ötürücü hüceyrələrlə təmasda olduqda, yenidən saxaroza çevrilirlər. Bundan sonra, ələk boruları yüklənir, saxaroza konsentrasiya qradiyentinə qarşı axır və enerji istehlakı (ATP) tələb olunur.

Sükrozun bir protonlu bir kompleksdə bir daşıyıcının köməyi ilə membranı keçdiyi güman edilir. Eyni zamanda, H + -ATP-asenin işi sayəsində H + ionları floem hüceyrələrindən xaricə atılır və daha sonra pH qradiyenti boyunca geri qayıdır, sükrozu konsentrasiyasının gradiyentinə qarşı süründürür. Floemdəki karbohidratların əsas nəqliyyat forması sukrozdur (C 12 H 22 O 11). Bəzi növlərdə, sukrozla yanaşı, oligosakkaridlər (rafinoz, staxyoz) və bəzi spirtlər karbohidratların nəqliyyat formasıdır.



Calvin-Benson dövründə yuxarıda qeyd edildiyi kimi fruktoza-6-fosfat (F-6-P) əmələ gəlir. Bu heksoz fosfat spesifik fermentlər tərəfindən digər fosforlaşdırılmış heksozalara, yəni qlükoza-6-fosfat (G-6-P) və qlükoza-1-fosfata (G-1-P) çevrilə bilər. Ters çevrilmə də asanlıqla baş verir.

Bu üç heksoz fosfatdan daha sonra nəqliyyat, saxlama və sintez reaksiyalarında istifadə olunan karbohidrat molekullarının zəncirləri qurulur. Bu cür transformasiyaların baş verməsi üçün əvvəlcə heksoz fosfatlar aktivləşdirilməlidir. Bu, adətən nükleotidlərə - adenilik turşusu ATP-yə bənzər mürəkkəb dairəvi strukturlara bağlanması nəticəsində əldə edilir. Bu əlavə reaksiyanın məhsulu monosakkaridlərin və ya nükleotid şəkərlərinin nükleotid türevləridir. Ən ümumi uridin difosfoqlukoz (UDPG) uridin trifosfat (UTP) ilə qlükoza 1-fosfat (G-1-P) arasındakı reaksiya ilə istehsal olunur. UTP özü fosfat qrupunun ATP-dən UDP-yə (uridin difosfat) köçürülməsi nəticəsində dolayı yolla əmələ gəlir.

ATP və UTP nükleotidləri, DNT və RNT sintezindəki digər nükleotidlərlə birlikdə istifadə edildiyi üçün bütün hüceyrələrdə mövcuddur.

Şəkərlər bitki vasitəsilə qlükoza və fruktoza qalıqlarından ibarət olan bir disakkarid şəkəroz şəklində nəql olunur (şəkil 5.2). Saxaroza UDPG ilə F-6-P arasındakı reaksiya nəticəsində əmələ gəlir:

Bu reaksiyanın tarazlığı güclü şəkildə bu disaxaridin əhəmiyyətli konsentrasiyalarda yığılma ehtimalını təmin edən sükroz sintezinə doğru sürüşür. Sonrakı istifadə üçün saxaroza əvvəl dekolte edilməlidir: invertaz fermenti sərbəst qlükoza və fruktoza əmələ gəlməsi ilə hidrolizini kataliz edir.

Belə bir reaksiyadakı qlikozid bağının enerjisi, iki molekul arasında paylanaraq boşa çıxır. Bu səbəbdən qlükoza və fruktoza tənəffüs zamanı parçalanacaqsa və ya polisaxaridlərin sintezində iştirak edərsə (xammal kimi), onda əvvəlcə ATP səbəbiylə yenidən fosforilasiyaya məruz qalmalıdırlar. Sukrozun sintezi və parçalanma prosesləri açıq şəkildə göstərir ki, tez-tez anabolik və katabolik reaksiyalar (sintez və parçalanma reaksiyaları) fərqli yollar izləyir.

Nişasta və sellülozun sintezi

Nişasta və selülozun uzun polimer zəncirləri eyni elementar əlaqələrdən - qlükoza qalıqlarından qurulur, yalnız müxtəlif yollarla bağlanır. Bu struktur fərqi, nəzərə alınan iki qlükoza polimerinin (qlükanın) təbiət baxımından əhəmiyyətli dərəcədə fərqli olmasından məsuldur; məsələn, nişasta insan bədənində asanlıqla həzm olunur "və sellüloza heç həzm olunmur. Əsas fərqi odur ki, iki qonşu qlükoza qalığının 1-ci və 4-cü karbon atomları nişastadakı α-bağlarla və selülozda (β) -bağlar (şəkil 5.3). Nişasta iki formada təqdim olunur: α-1,4-glikosidik xaricində başqa bir bağ olmayan xətti polimer və ya amiloz və dallanmış polimer və ya α-1,4 ilə birlikdə olan amilopektin. -qlikozid bağları da 1,6-bağlardır, bağların təbiətindəki fərq polimer zəncirlərinin qeyri-bərabər məkan düzülüşünü də müəyyənləşdirir.Nişasta bitkinin əsas ehtiyat polisaxarididir.O, suda həll olunmur və xloroplastların tərkibindəki nişasta dənələrində qat-qat yerləşdirilir (bax. 2.20) və ya gövdə, köklər və toxumların saxlama toxumalarının xlorofilsiz lökoplastlarında, bəzən saxlama toxumasının hüceyrələri, sözün əsl mənasında, müəyyənləşdirilməsi asan olan nişasta taxılları ilə tıxanır, çünki boyanma qabiliyyətinə malikdirlər. yod ilə mavi rəngə çevrilir. Suda həll olunmayan nişasta, sükroz və heksozlardan fərqli olaraq hüceyrələrdə osmotik təsirə səbəb olmur (bax. Fəsil 6). Bu səbəbdən sıx fotosintez dövrlərində yarpaq hüceyrələrində nişastanın əmələ gəlməsi fotosintetik məhsulların yığılması nəticəsində baş verən sonuncunun basılmasının qarşısını alır. Qaranlıqda nişasta tədricən yenidən hidroliz olunur və qlükoza fosfat əmələ gətirir, daha sonra bitkinin digər hissələrinə nəql olunan saxaroza çevrilir.

Şəkil: 5.3. Nişasta (A) və sellülozun (B) quruluşu (J. Bonner, AW Galston tərəfindən dəyişdirilmişdir. 1952. Bitki Fiziologiyasının Prinsipləri, San Francisco, WH Freeman and Co.) Qeyd edək ki, nişasta və sellülozun kimyəvi formulaları eyni, lakin fərqlidir bu polisakkaridlər oksigen körpülərinin məkan istiqamətinə görə. Bitkinin əsas saxlama polisaxaridi olan A. Nişasta iki fərqli komponentdən ibarətdir: uzun dallanmamış qlükoza vahidləri olan amiloza və çox sayda qısa dallı zəncirdən ibarət olan amilopektin. B. Birincil hüceyrə divarının əsas komponenti olan sellüloza uzun polimer zəncirlər şəklində mövcuddur. Zəncirlər misellar, ikincisi isə mikrofibrillərə birləşdirilir. Elektron mikroskopla baxıla biləcək qədər böyük mikrofibrillər hüceyrə divarının "bazası" və "toxumasını" təşkil edir.

Nişasta sintezi üçün ilkin məhsul ATP və G-1-P-dən əmələ gələn adenozin difosfoqlukozdur (ADPG):

ADPG-nin əvvəlcədən formalaşmış bir qlükoza zənciri ilə reaksiyasında bir-birinin ardınca bir qlükoza qalığı əlavə etməklə bir nişasta molekulu qurulur:

Aşağı sukroz tərkibli nişasta parçalanır və. saxaroza çevrilmişdir. Bununla birlikdə, əvvəlcə qlükoza qalıqlarına bölünür və hər birinə bir fosfor turşusu qalığı əlavə olunur, yəni bağlayıcı enerjinin qorunmasını təmin edən G-1-P meydana gəlir:

Bu G-1-P daha sonra yuxarıda təsvir etdiyimiz sükrozu sintez etmək üçün istifadə edilə bilər. Çox miqdarda nişastanın eyni vaxtda parçalandığı toxumlarda və bəzi digər orqanlarında, aα-amilazın təsiri altında maltoz disakaridə (G-G) parçalanır. Daha sonra maltoza qlükoza qədər parçalanır, ondan (nəql üçün) sükroz yenidən sintez olunur. Bu ikinci yolda, birincidən fərqli olaraq, bağlanma enerjisi qorunmur, buna görə burada qlükozanın qlükoza-6-P-yə çevrilməsi üçün ATP tələb olunur.

Dünyadakı ən çox karbohidrat olan selüloz, ilk hüceyrə divarının əsas hissəsidir. Onun molekulları nişasta molekulları qurulduğu kimi eyni şəkildə qurulur, bununla birlikdə qlükoza donorunun rolunu monosakkaridin başqa bir nükleotid törəməsi - guanosin difosfoqlukoz (GDGG) oynayır və monomerik vahidlər arasındakı əlaqənin α- ya deyil, β tipi.

Bəzi hallarda UDPG də selüloz sintezi üçün qlükoza donoru ola bilər.

Daha yüksək bitkilərin cəsədində sellüloza nadir hallarda parçalanır (mikrobların fəaliyyəti nəticəsində yaranan parçalanma istisna olmaqla). Bu qaydanın bilinən iki istisnası, yarpaqların tökülməsindən əvvəl yaranan yarpaq ayırma zonasındakı hüceyrələrə və eninə divarların əridiyi ksilem damarlarına aiddir. Yarpağın ayrılma zonasında selülaz fermenti hüceyrə divarlarını məhv edir, içərisində olan selülozu fərdi monomerik vahidlərə, yəni qlükozaya bölür. Bu prosesdən zəifləyən hüceyrə divarları sonda cırılır və yarpaq tökülür.

Hüceyrə divarındakı selüloz mikrofibrilləri qarışıq polisaxarid zəncirləri, əsasən ksiloglukanlar və arabinogalaktanlar matrisi ilə bir yerdə tutulur (bax. Şəkil 2.31). (Ksiloz və arabinoz beş karbonlu şəkərlərdir (pentozlar), qalaktoza da qlükozaya oxşayan heksozdur.) Bu polisakkaridlər də əsasən diktiozomlarda sələflərdən, nükleotid şəkərlərdən sintez olunur. Diktiozomlardan ayrılmış veziküllər nəticədə plazmalemma ilə birləşir və bu yolla tərkiblərini əmələ gətirən hüceyrə divarına ötürürlər.

Beləliklə, bütün polisakkaridlər bir-birinə asanlıqla keçir, lakin onların sintezi həmişə nükleotid şəkərləri mərhələsindən keçir, çürümə isə daha birbaşa şəkildə baş verir.

Əksər bitki qidaları mədə-bağırsaq traktında həzm olunmayan lif və pektin deyilən maddələrdən ibarətdir. Ancaq bunlar bir insan üçün lazımdır. Yemək onlarda zəifdirsə, bağırsaq boşluğu və qəbizlik baş verir. Beləliklə, lif bağırsaq motor funksiyasının tənzimləyicisidir.

Lif bağırsaq işini yaxşılaşdırır, çürüməni və qaz əmələ gəlməsini ləngidir və bəzi zərərli maddələrin udulmasını azaldır. Beləliklə, məsələn, metal duzları və radioaktiv maddələr olan işçilərdə peşə xəstəliklərinin qarşısının alınması üçün bir çox pektin olan qırmızı qarağat yemək tövsiyə olunur.

Polisakkarid: Lif

Lif (selüloz) - bitki hüceyrə divarlarının əsas hissəsini təşkil edən bir polisakkarid. Lif suda həll olunmur, yalnız içində şişir. Lif ağacın 50% -dən çoxunu təşkil edir. Pambıq liflərində% 90-dan çoxdur. Güclü kükürd turşusu ilə qaynadanda lif tamamilə qlükozaya çevrilir. Daha zəif hidroliz ilə lifdən sellobioz alınır.

Lif molekulunda sellobioz qalıqları uzun bir zəncir şəklində glikozid bağları ilə əlaqələndirilir. Lifin molekulyar çəkisi dəqiq qurulmamışdır. Lifin fərdi bir maddə deyil, homoloji maddələrin qarışığı olduğuna inanılır. Müxtəlif mənbələrdən əldə edilən sellülozun molekulyar çəkiləri olduqca güclü şəkildə dəyişir: pambıq - 330.000 (2020 qlikozid qalıqları zəncirində); rami - 430,000 (2660 qalıq), ladin ağacı - 220,000 (1360 qalıq). X-şüa difraksiyası analizinin köməyi ilə lif molekullarının iplik şəklində olduğu aşkar edilmişdir. Bu filamentli molekullar paketlərə - misellərə birləşdirilir. Hər miseldə təxminən 40-60 lif molekulu var.

Fərdi lif molekullarının misellərə birləşməsi həm lifin hidroksil qruplarının hidrogen atomları, həm də lif tərəfindən udulan su molekulları sayəsində həyata keçirilən hidrogen bağları sayəsində baş verir. Bitki hüceyrə divarlarında selüloz misellər müxtəlif heteropolisakkaridlərə hidrogenlə bağlanır. Məsələn, ağ ağcaqayın içərisində qlükoza, ksiloz, qalaktoza və fukoz qalıqlarından ibarət glikozid bağları ilə bir-birinə bağlı olan xyloglucan; arabinoz və qalaktoz qalıqlarından tikilmiş arabinogalaktan; galakturon turşusu və rhamnoz qalıqları ilə əmələ gələn rhamnogalacturonan. Bundan əlavə, bitki hüceyrə divarının inşasında, xüsusən meydana gəlməsinin ilk mərhələlərində xüsusi, hidroksiprolinlə zəngin bir glikoprotein ekstensininin də iştirak etdiyinə dair dəlillər mövcuddur. Hüceyrə divarlarının lignifikasiyası zamanı lignin də onlarda yığılır.

Lif insanın mədə-bağırsaq traktında həzm olunmur. Mədəsində, ifraz etdikləri selülaz fermentinin köməyi ilə lifləri hidroliz edən xüsusi bakteriyalar olan yalnız kavşan heyvanlar tərəfindən həzm olunur.

Hemisellüloza (yarı selüloz). Bu ad altında, suda həll olunmayan, lakin qələvi məhlullarda həll olunan yüksək molekulyar ağırlıqlı polisaxaridlərin böyük bir qrupu birləşir. Hemisellülozlar bitkilərin lignified hissələrində əhəmiyyətli dərəcədə tapılır: saman, toxum, qoz-fındıq, ağac, qarğıdalı toxumu. Kəpəkdə çox miqdarda hemisellüloza rast gəlinir. Hemisellülozlar turşular tərəfindən lifdən daha asan hidroliz olunur. Eyni zamanda, mannoz, qalaktoz, arabinoz və ya ksiloz əmələ gətirirlər və buna görə sırasıyla mannanlar, qalaktanlar və pentosanlar (araban və ya xylan) adlandırılırlar.

1

Miscanthusun lignoselüloz materialının enzimatik hidrolizatı üzərində bakterial selülozun (BC) biosintezi prosesi tədqiq edilmişdir. Lignocellulosic material, miskantusu bir pilot zavodda azot turşusunun seyreltilmiş məhlulu ilə müalicə edərək əldə edilmişdir. Enzimatik hidroliz 11 l fermentatorda aparılmışdır. BC biosintezi Medusomyces gisevii Sa-12 simbiotik kulturası istifadə edilərək həyata keçirilmişdir. Kultivasiya zamanı sirkə turşusu bakteriyası sayının maya ilə müqayisədə 1,2 dəfə az olduğu müəyyən edilmişdir. Substratın əsas istifadəsi 6 gün becərilir, substratın istifadəsi sabitliyi 0,234 gün-1-dir. Miscanthus lignocellulosic materialının fermentatik hidrolizatının BC biosintezi üçün yaxşı bir qida mühiti olmadığı, BC məhsuldarlığının 5,6% olduğu sintetik qida mühitindəki məhsuldan 1,6 dəfə az olduğu göstərildi. Bu mühitdə alınan bakterial selülozun kimyəvi cəhətdən təmiz olduğu müəyyən edilmişdir.

bakterial sellüloza

Medusomyces gisevii

infraqırmızı spektroskopiya

enzimatik hidrolizat

miscanthus

1. Gluconacetobacter hansenii tərəfindən tibbdə istifadə üçün sintez edilən bakterial sellüloza / T.I. Gromovs və [başqaları] // Tətbiqi Biokimya və Mikrobiologiya. - 2017. - T. 53, No 1. - S. 69-75.

2. Et məhsullarında bakterial selülozun istifadəsi perspektivləri / T.İ. Göy gurultusu və [başqaları] // Ət sənayesi. - 2013. - № 4. - S. 32–35.

3. Octave S. Biorefinery: sənaye mübadiləsinə doğru / S. Octave, D. Thomas // Biochimie. - 2009. - No. 91. - S. 659-664.

4. Gismatulina Y.A., Budaeva V.V., Sakovich G.V., Veprev S.G., Shumny V.K. Soranovskii miscanthusun müxtəlif yerlərindən selüloz // Rus Genetika Jurnalı: Tətbiqi Tədqiqatlar. - 2015. - Cild 5, no. 1. - S. 60-68.

5. Gismatulina Yu.A. Miscanthusun yarpağı və gövdəsindən kombinə edilmiş üsulla əldə edilmiş sellülozların fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinin müqayisəsi / Yu.A. Gismatulina / Altay Elmləri Bülleteni. - 2014. - № 1 (19). - S. 302–307.

6. Makarova E.I. Qeyri-qida sellüloz tərkibli xammalın biokonversiyası: enerji stansiyaları və kənd təsərrüfatı tullantıları: dis. ... Cand. texniki elmlər. - Şchelkovo, 2015. - 161 s.

7. Qladışeva E.K. Yulaf meyvəsi qabığının lignoselüloz materialının fermentativ hidrolizatında sintez olunan bakterial selülozun struktur xüsusiyyətlərinin xüsusiyyətləri / E.K. Qladışeva, E.A. Skiba, L.A. Aleshina // Polzunovski Bülleteni. - 2016. - No. 4-1. - S. 152-156.

8. Skiba E.A., Budaeva V.V., Baibakova O.V., Udoratina E.V., Shaxmatov E.G., Shcherbakova T.P., Kuchin A.V., Sakovich G.V. Sulu Mühitdə Lignosellülozik Materialların Enzimatik Hidrolizi və Bioetanolun Sonrakı Mikrobioloji Sintezi // Sənayedə Kataliz. - 2016. - Cild 8, no. 2. - S. 168–175.

9. Skiba E.A. Saccharomyces cerevisiae suşu VKPM Y-1693 / E.A istifadə edərək selüloz tərkibli xammaldan hidrolizatların bioloji keyfiyyətini təyin etmə üsulu. Skiba // İzvestiya vuzov. Tətbiqi kimya və biotexnologiya. - 2016. - № 1 (16). - S. 34-44.

10. Gladysheva E.K. Medusomyces gisevii kulturası ilə bakterial selülozun biosintezi / E.K. Qladışeva, E.A. Skiba // Voronej Dövlət Mühəndislik Texnologiyaları Universitetinin Bülleteni. - 2015. - № 3. - S. 149-156.

11. Gladysheva E.K. Medusomyces gisevii istehsalçısı tərəfindən temperaturun bakterial sellülozun sintezinə təsirinin araşdırılması / E.K. Qladışeva // Müasir yüksək texnologiyalar. - 2016. - No. 8-1. - S. 36-40.

12. Yurkevich D.I. Medusomycete (Kombucha): elmi tarixi, tərkibi, fiziologiyası və metabolizmasının xüsusiyyətləri / D.I. Yurkeviç, V.P. Kutyşenko // Biyofizika. - 2002. - No. 6. - S. 1116–1129.

13. Yang, X.-Y., Huang C., Guo H.-J., Xiong L., Li Y.-Y., Zhang H.-R., Chen X.-D. Fil çəməninin (Pennisetum purpureum) turşusu hidrolizatın Gluconacetobacter xylinus tərəfindən bakterial sellülozaya biokonversiyası // Tətbiqi Mikrobiologiya Jurnalı. - 2013. - No 115. - S. 995-1002.

14. Yarovenko V.L. Alkohol texnologiyası / V.L. Yarovenko, V.A. Marinçenko, V.A. Smirnov. - M.: Kolos, 1999. - 464 s.

15. Kimyaçı və texnoloqun yeni məlumat kitabı. Üzvi və qeyri-üzvi maddələr sənayesinin xammal və məhsulları. Ch. ΙΙ. - SPb.: NPO Professional, 2006. - 1142 s.

Prosesin miqyası artırılması və biotexnoloji istehsalın praktikada tətbiqi təkrarlanan kütləvi ucuz xammalın mövcudluğu kimi amillərdən asılıdır; xammalın qida mühitinə çevrilməsinin asanlığı; standart və ya yeni səmərəli avadanlıqlarla istehsalın hardware dizaynı imkanı; hədəf məhsulun yüksək məhsuldarlığı və keyfiyyət standartının təmin edilməsi. BC-nin müxtəlif sahələrdə istifadəsinin perspektivlərini nəzərə alaraq, onun sənaye istehsalını yaratmaq lazımdır, vacib bir vəzifə isə aşağı qiymətə malik və qida məhsulları ilə rəqabət etməyən uyğun karbon mənbələrini tapmaqdır. BC əldə etməyin faktiki istiqaməti ondan alternativ qida mühitləri əldə etmək üçün selüloz tərkibli xammalın istifadəsidir.

Ötən əsrdə fosil ehtiyatlarının kütləvi istifadəsi və bununla əlaqəli çirklənmə problemi xeyli sayda ekoloji və iqtisadi problemə səbəb olmuşdur. Ehtimal olunur ki, bu mənbələr yaxın gələcəkdə tükənəcək. Bu səbəblər, sözdə biokonversiya konsepsiyası daxilində kimyəvi maddələr, materiallar, yanacaq və enerji istehsalı üçün xammal kimi bərpa olunan materiallara (biokütlə) əsaslanan bir iqtisadiyyata tədricən keçid təmin edir. Selüloz ən çox rastlanan polisakkaridlərdən biridir və tükənməz və çox yönlü bir qaynaq olaraq qəbul edilir. Sözdə enerjini istifadə etməyi vəd edir, yəni. sürətli böyüyən bitkilər: miskantus, darı, sorgum və s. ... Miscanthus, bluegrass ailəsinin çoxillik ot bitkilərinin bir cinsidir. Hündürlüyü 200 sm-ə qədər olan, dik gövdəsi, sadə lamel yarpaqları, iti üstü, xama şəkilli bazası, panikula şəklində çiçəklənmələrdir. Bitki çoxillik bir taxıldır və əkinçiliyin üçüncü ilindən başlayaraq, hər il 15-20 il ərzində bir sahədə 10-15 t / ha / il quru biokütlə istehsal edə bilər ki, bu da 4-6 t / ha təmiz selüloza uyğundur.

IPCET SB RAS miscanthusdan enzimatik hidrolizatların istehsalı üçün bir texnologiya inkişaf etdirmişdir. Miscanthus əvvəlcədən turşu və / və ya qələvi sulandırılmış məhlulları ilə kimyəvi müalicəyə məruz qalır və daha sonra enzimatik hidrolizə məruz qalır. Yulaf qabıqlarının lignoselüloz materialının fermentativ hidrolizatı üzərində BC biosintez prosesinin araşdırılması göstərdi ki, uğurlu mikrobioloji sintez üçün fermentatik hidrolizat bioloji keyfiyyətə malik olmalıdır.

Bu işdə fermentant hidroliz üçün substrat olaraq miscanthusun lignoselülozik materialı (LCM) seçilmişdir. Miscanthusun LMC, standart avadanlıqda atmosfer təzyiqində azot turşusunun seyreltilmiş məhlulu ilə xammalın bir mərhələdə emalı ilə əldə edilir. Miscanthusun LMC-sindən alınan enzimatik hidrolizatın etanolun biosintezi üçün bioloji cəhətdən yaxşı olduğu və zərərli çirklərdən təmizlənməsi üçün əlavə işlənməyə ehtiyac olmadığı göstərilmişdir.

Bu işin məqsədi LCM miscanthusun fermentativ hidrolizatı üzərində BC biosintez prosesini öyrənmək və alınan nümunələrin infraqırmızı spektroskopiya ilə quruluşunu öyrənmək idi. Qeyd etmək lazımdır ki, bu problem birmənalı deyil, çünki BC istehsalçıları qida mühitinin tərkibinə daha çox tələb edirlər, buna görə maya üçün mühitin keyfiyyətinə dair məlumatlar selüloz sintez edən mikroorqanizmlərə ekstrapolyasiya edilə bilməz.

Materiallar və tədqiqat metodları

Miscanthusun LMC-si IPCET SB RAS-ın sınaq istehsalında nitrat turşusunun seyreltilmiş məhlulu ilə müalicə ilə əldə edilmişdir və aşağıdakı tərkibə malikdir (%, quru maddə baxımından): turşuda həll olunmayan ligninin kütlə payı - 10,6, külün kütlə payı - 4,8, Kurschnerə görə selülozun kütlə payı - 86.7, pentosanların kütlə payı - 7.9.

Miscanthus LCM-in fermentatik hidrolizi, 11 l fermentatorda 47 ± 2 ° C-də 72 saat ərzində Cellolux-A (0,04 q / q substrat) və Bruzheim BGX (0,1 ml / q substrat) ferment preparatları istifadə edərək sulu bir mühitdə aparıldı. ), ammonium hidroksid və ortofosfor turşusunun köməyi ilə aktiv turşuluq 4.7 ± 0.2 səviyyəsində saxlanıldı, substratın ilkin konsentrasiyası 60 q / L idi, metod işdə daha ətraflı təsvir edilmişdir.

Nəticədə enzimatik hidrolizat substrat qalıqlarından vakuum altında süzülmüşdür. Hidrolizat turş qoxulu, aktiv turşuluq 4.7 vahid olan şəffaf qırmızı bir maye idi. pH. Azaldıcı maddələrin (RS) ümumi miqdarı 49.0 q / l, ondan ksiloz 2.8 q / l idi. Miscanthusdan süzülmüş LMC enzimatik hidrolizatına soyudulmuş çay infuziyası əlavə edildi (1 L distillə edilmiş su qaynadılmış, quru qara çay əlavə edilmiş, ekstraksiya 15 dəqiqə davam etdirilmiş, soyudulmuş və süzülmüşdür). Eyni zamanda, qida mühiti RS tərkibi 20 ilə 25 q / l arasında və çay ekstraktivlərinin miqdarı 1,6 q / l-dən 4,8 q / l-ə qədər standartlaşdırılmışdır.

Simbiyotik bir mədəniyyət Medusomyces gisevii Sa-12, BC biosintezi üçün istehsalçı olaraq istifadə edilmişdir. Əvvəlcədən, mədəniyyət öyrənilən qida mühitinə uyğunlaşdırılmışdır. Aşılama, qida mühitinin həcminin 10% -i miqdarında qida mühitinə daxil edildi, becərmə 24 gün ərzində 27 ° C-də statik şəraitdə aparıldı. Əkin şərtləri əvvəlki işlər əsasında seçilmişdir.

Mikrobioloji göstəricilər (maya və sirkə turşusu bakteriyalarının sayı) B-150 OPTIKA mikroskopu ilə izlənilmişdir. BC filminin böyüməsi qravimetrik metodla qiymətləndirildi (laboratoriya analitik tarazlığı Explorer EX-224), aktiv turşuluq səviyyəsi bir ionomer (I-160 MI ionometr) istifadə edilərək izlənildi. Radioaktiv maddələrin konsentrasiyası bir dinitrosalisilik reaktivindən istifadə edilərək spektrofotometrik metodla (spektrofotometr "UNICO-2804", ABŞ) nəzarət edildi, ksilozanın konsentrasiyası pentozanlardan furfural əmələ gəlməsinə əsaslanan standart bir metodla müəyyən edildi.

Bakterial sellülozun quruluşu KBr tabletlərdə "Infralum FT-801" infraqırmızı spektrofotometrində tədqiq edilmişdir.

Tədqiqat nəticələri və onların müzakirəsi

Miscanthus LCM'nin fermentatik hidrolizatında Medusomyces gisevii Sa-12-nin becərilməsi zamanı maya və sirkə turşusu hüceyrələrinin sayındakı dəyişiklik Şek. 1, Medusomyces gisevii Sa-12-nin becərilməsi zamanı aktiv turşuluq səviyyəsindəki dəyişiklik Şek. 2.

Kultivasiya zamanı qida mühitindəki maya hüceyrələrinin konsentrasiyasının sirkə turşusu bakteriyalarından daha yüksək bir sıra olduğu aşkar edildi. Maya üçün gecikmə mərhələsi müşahidə edilmədi, hüceyrə konsentrasiyasında artım 0 ilə 12 gün arasında, 12 gündən sonra ölüm mərhələsi meydana gəldi. Sirkə turşusu bakteriyaları üçün bir gecikmə mərhələsi müşahidə edildi, 8 günə qədər sayları artdı, 8 ilə 10 gün arasında hüceyrələrin sayı sabit qaldı, 10 gündən sonra ölüm mərhələsi meydana gəldi.

Şəkil: 3. Radioaktiv maddələrin konsentrasiyasının və BC-nin məhsuldarlığının becərmə müddətindən asılılığı

Medusomyces gisevii'nin qidalandırıcı mühitdəki simbiyotik kulturasının becərilməsi zamanı qoruyucu mexanizmin təsiri nəticəsində qlikolizin ara məhsulları yığılır: sirkə, qlükonik turşular, etanol və qliserol; dolayı olaraq onların yığılması pH-dəki dəyişikliklərlə qiymətləndirilə bilər. Qidalandırıcı mühitin ilkin aktiv turşuluğu 4,0 idi; becərilmənin altıncı günündə pH dəyəri 3,8-ə düşdü. Bundan əlavə, becərmə prosesində, ortamın aktiv turşuluğunun dəyəri 5.9-a yüksəldi. Aktiv turşuluqdakı artım bu istehsalçı üçün tipik deyil; buna baxmayaraq, Gluconacetobacter xylinus CH001 istehsalçısı miskantusun turşu hidrolizatı üzərində becərildiyi zaman bənzər bir asılılıq təsvir edilmişdir.

Əncirdə 3 RS konsentrasiyasının və BC məhsulunun becərmə müddətindən asılılığını göstərir.

Substrat istifadəsinin sürət sabitliyi aşağıdakı düsturla hesablanır:

harada Ku. ilə - substrat istifadəsinin sabitliyi, gün-1; S1, S2 - zamanın ilkin və son anlarında radioaktiv maddələrin konsentrasiyası; t1, t2 - vaxtın, günlərin ilkin və son anları.

Şəkil: 4. BC nümunəsinin IR spektri

Substratın istifadəsi iki dövrdə baş verdi: 0 ilə 6 gün arasında becərmə, substratın istifadəsi üçün nisbət sabitliyi 0,234 gün-1, 6 ilə 24 arasında dəyər 12 dəfə azaldı və 0,020 gün-1 təşkil etdi. 0 ilə 6 gün arasında olan radioaktiv maddələrin sürətli istifadəsi, substratın mikroorqanizmlər tərəfindən istehlak edilməsi və onların aktiv şəkildə çoxalması ilə əlaqələndirilir. 6 ilə 24 gün arasında RV yavaş-yavaş mikroorqanizmlərin həyati fəaliyyətinin qorunmasına sərf olunur.

Miscanthus LCM hidrolizatı əsasən qlükozadan ibarətdir, sıfır zaman ksiloz konsentrasiyası 1,2 q / l idi. 7-ci becərmə günündə RS-in ümumi konsentrasiyası 4.9 q / L, hidrolizatdakı ksiloz miqdarı isə praktik olaraq dəyişməz olaraq 0.8 q / L təşkil etdi. 24 gün becərildikdən sonra qida mühitində RV konsentrasiyası 3,4 q / l, ksiloz isə 0,3 q / l idi.

Məhsulun sintez sürəti (bakterial selüloz) düsturla hesablanır

harada Ks.p. - məhsulun sintezi sabit, gün-1; C1, C2 - məhsulun ilkin və son anında kütləsi; t1, t2 - vaxtın, günlərin ilkin və son anları.

Kultivasiyanın ilk günü qidalandırıcı mühitin səthində aydın şəkildə ifadə edilən BC gel filmi müşahidə edilmədi. Kultivasiyanın ikinci günündə nazik bir BC gel filmi meydana gəldi. Biyokütlədə əsas artım 2 gündən 6 günə qədər becərildi - BC çıxışı 1,1% -dən 4,7% -ə yüksəldi; bu dövrdə məhsulun sintezi üçün nisbət sabitliyi 0,363 gün-1 idi. 6 ilə 10 gün arasında BC məhsuldarlığı 5,6% -ə yüksəldi, bu dövrdə məhsul sintezinin nisbət sabitliyi 0,044 gün-1-ə qədər azaldı. Bundan əlavə, BC sintez sürəti sıfıra meylli olaraq azalır.

10 ilə 24 gün arasında BC məhsuldarlığı% 1-ə endi, bu da davam edən məhv proseslərini göstərir, bu dövr maya və sirkə turşusu bakteriyalarının məhv olma mərhələsinə təsadüf edir. Beləliklə, praktikada mikroorqanizmlərin məhv olma mərhələsinin başlanğıcı BC biosintezi prosesinin sona çatması üçün bir meyar ola bilər.

Miscanthus LCM-in fermentatik hidrolizatı BC biosintezi üçün əlverişli bir qida mühiti deyil, ən yüksək BC məhsuldarlığı 5,6% olmuşdur ki, bu da Medusomyces gisevii Sa-12 oxşar şəraitdə becərildikdə sintetik qida mühitindəki BC məhsulundan 1,6 dəfə azdır - 9, 0%. Ehtimal olunur ki, bu, xammalın əvvəlcədən təmizlənməsi üsulu və misankant LCM-nin fermentatik hidrolizatındakı çirklərin olması ilə izah edilə bilər ki, bu da BC-nin biosintezini inhibə edə bilər. Beləliklə, Miscanthus LCM-nin etanol biosintezi üçün enzimatik hidrolizatının yaxşı keyfiyyəti, BC-nin biosintezi üçün keyfiyyətli bir zəmanət deyildir, bu da Saccharomyces cerevisiae ilə müqayisədə simbiotik istehsalçıları Medusomyces gisevii Sa-12-nin qida mühitinin keyfiyyətinə olan yüksək tələblərdən irəli gəlir. Müvəffəqiyyətli BC biosintezi üçün daha təmiz substratlardan, məsələn miskantusun ticarət sellülozundan istifadə edilməli olduğu güman edilə bilər.

Əncirdə 4, LMC Miscanthusun fermentativ hidrolizatında sintez edilmiş BC nümunəsinin IR spektrini göstərir.

BC nümunəsinin infraqırmızı spektrində 3381 sm-1 səviyyəsində sıx bir zolaq var ki, bu da OH qruplarının uzanan titrəmələrini göstərir. 2917 sm-1-də daha az intensiv zolaq CH2, CH qruplarının uzanan titrəmələri ilə əlaqədardır. Miladdan əvvəl spektrdə, 2000-1500 sm-1 aralığındakı zolaqlar güclü bağlı suyun OH qruplarının əyilmə titrəmələrinə aiddir. Aralıqdakı zəif udma zolaqları: 1430-1370 sm-1, CH2 qruplarının əyilmə titrəmələrindən qaynaqlanır; 1360-1320 sm-1 - CH2OH-da OH qruplarının əyilmə titrəmələri. 1281 və 1235 sm-1 zolaqlar spirtlərdə OH qruplarının əyilmə titrəmələrini göstərir. 1204 sm-1 zolaq OH qruplarının əyilmə titrəmələrini göstərir. 1000-1200 sm-1 aralığında olan udma zolaqları əsasən spirtlərdə C-O-C və C-O-nun uzanan titrəmələrindən qaynaqlanır. Beləliklə, LCM-nin enzimatik hidrolizatında əldə edilən BC-nin yalnız sellüloza olan təmiz bir birləşmə olduğu IR üsulu ilə təsdiqləndi.

Miscanthus LCM'nin fermentatik hidrolizatı üzərində Medusomyces gisevii Sa-12 simbiyotik kulturası ilə BC biosintezi prosesi tədqiq edilmişdir. Substratın əsas istifadəsi becərilən 6 gündə baş verir, substrat istifadəsinin sabitliyi 0,236 gün-1-dir. Kultivasiya zamanı sirkə turşusu bakteriyalarının sayının maya nisbətinə nisbətən az olduğu və 10 gündən sonra 1,1 CFU / ml olduğu aşkar edildi. Təcrübədə simbiotik mikroorqanizmlərin ölüm mərhələsinin başlanğıcının biosintez prosesinin sona çatması üçün bir meyar ola biləcəyi göstərilmişdir, çünki bu mərhələ BC məhv prosesi ilə üst-üstə düşür. Miscanthus LCM-nin enzimatik hidrolizatının BC biosintezi üçün yaxşı bir qida mühiti olmadığı göstərildi: əkinçilik 10-cu günündə BC məhsuldarlığı 5,6% -dir, bu, sintetik bir qida mühitindəki BC məhsulundan 1,6 dəfə azdır və 24-cü gün məhsuldarlıq azalır % 1.0-ə qədər, yəni BC məhv olur. İnfraqırmızı spektroskopiya BC-nin yalnız sellüloza olan təmiz bir birləşmə olduğunu göstərdi.

Tədqiqat Rusiya Elm Fondunun bir qrantı ilə dəstəklənmişdir (layihə № 17-19-01054).

Biblioqrafik arayış

Qladışeva E.K. LİGNOSELLULOZ MATERİAL MİSKANTUNUN ENZİMATİV HİDROLİZATINDA BAKTERİSEL SELULOZUN BİOSİNTHESİ // Əsas tədqiqat. - 2017. - No. 9-2. - S. 290-294;
URL: http://fundamental-research.ru/ru/article/view?id\u003d41742 (giriş tarixi: 13.12.2019). "Təbii Elmlər Akademiyası" tərəfindən nəşr olunan jurnalları diqqətinizə çatdırırıq