وصف موجز للأنواع الرئيسية لخلايا أنسجة العظام. أنسجة العظام ، الخصائص العامة. هيكل عظمي للأسماك العظمية

المحاضرة 10: صيد العظام

1. الخصائص العامة للأسماك العظمية.

2. ميزات تنظيم الأسماك العظمية.

1. الخصائص العامة للأسماك العظمية.

فئة الأسماك العظمية - الفئة الأكثر عددًا من الفقاريات (أكثر من 20 ألف نوع) ، تسكن جميع المسطحات المائية في العالم.

1) تتطور القشور الغانوية أو الكونية أو العظمية في الجلد ؛

2) الهيكل العظمي الداخلي هو عظم أو غضروفي (هناك دائمًا عظام غلافية) ؛

3) الجمجمة هي استرطابي ، برمائي أو ذاتي.

4) الذيل عبارة عن كلابية متجانسة (نادرًا ما تكون غير متجانسة أو ثنائية الحلق) ؛

5) هناك خمسة أزواج من الشقوق الخيشومية مغطاة بأغطية الخياشيم المشتركة ؛

6) هناك مثانة عائمة كنتيجة للجانب الظهري للجزء الأولي من المريء (بعضها له رئتان) ؛

7) في الأغلبية ، بدلاً من المخروط الشرياني ، يتشكل بصيلة الأبهر في الجزء الأول من الشريان الأورطي البطني ؛

8) الإخصاب في الأغلبية خارجي ؛

9) البيض (الكافيار) ليس له كبسولة كثيفة تشبه القرن.

منهجية فئة الأسماك العظمية:

فئة الأسماك العظمية (العظم)

صنف شحمة الزعانف (Sarcopterygii)

صنف شعاعي زعنفة (الأكتينوبتيرجي)

1. superorder Crossoptera (Crossopterygomorpha)

أ) ترتيب يشبه السيلكانث (Coelacanthiformes) - كولاكانث

1. Ganoid رتيبة (Ganoidomorpha)

أ) طلب سمك الحفش (Acipenseriformes) -

بيلوغا ، كالوغا ، سمك الحفش ، ستيرليت

ب) انفصال polypteriformes - polypteriformes

ج) انفصال Amiiformes (Amiiformes) - سمك الطمي

د) طلب مدرعة (Lepisosteiformes) - رمح مدرعة

2. السمكة الرئوية فائقة الرتبة (Dipneustomorpha)

أ) انفصال رئة واحدة (Ceratodiformes) - سن قرن أسترالي

ب) طلب اثنين من الرئتين (Lepidosireniformes) - protopterus ، lepidosiren

2. مجموعة من الأسماك العظمية ذات الحدود القصوى (Teleostei)

1) Superorder Clupeoid (Clupeomorpha)

أ) انفصال الرنجة (Clupeiformes) -

الرنجة والأنشوجة

ب) طلب Salmoniformes (Salmoniformes) - سمك السلمون والرمادي

2) Anguilloid superorder (Anguillomorpha)

أ) فرقة الأنقليس (Anguilliformes) -

ثعابين الأنهار وثعابين موراي

3) سيبرينويدس سوبروردر (Cyprinomorpha)

أ) انفصال Cypriniformes (Cypriniformes) - characinoid ، hymnotoid ، cyprinid

ب) انفصال سمك السلور (Siluriformes) - سمك السلور

4) Parapercoid رتيبة (Parapercomorpha)

أ) طلب يشبه القد (غاديفورميس) -

سمك القد ، البربوط

5) Superorder بيركويد (Percomorpha)

أ) طلب بيرفورميس (بيرسيفورميس)

ب) انفصال الأسماك المفلطحة (Pleuronectiformes)

2. ميزات تنظيم الأسماك العظمية.

1) الهيكل الخارجي والأغطية:

يتم تمثيل الجلد ببشرة متعددة الطبقات وكوريوم تحته. تفرز الغدد أحادية الخلية في البشرة المخاط ، الذي له قيمة مبيد للجراثيم ويقلل من الاحتكاك. تحتوي البشرة والكوريوم على خلايا كروماتوفور ذات أصباغ تسبب إخفاء (تلوين خفي). البعض قادر على تغيير اللون بشكل عشوائي. يتم وضع قشور من أصل العظام في كوريوم:

1. قشور كونية - صفائح عظمية مغطاة بـ cosmin (مادة تشبه عاج الأسنان) (في الأسماك ذات الزعانف الفصية) ؛

2. قشور جانويد - صفائح عظمية مغطاة بالجنون (في أسماك الغانويد) ؛

3. قشور العظام - قشور الجانو المعدلة ، والتي اختفى فيها الجانوين. أنواع قشور العظام:

أ) موازين دائرية - ذات حافة ناعمة (سيبرينويد) ؛

ب) Ctenoid - بحافة مسننة (perciformes).

يمكن تحديد عمر السمكة من خلال المقاييس: خلال العام ، تتشكل حلقتان متحدتان المركز على المقاييس - عريضة وخفيفة (في الصيف) وضيقة ومظلمة (شتاء). لذلك ، حلقتان (عصابات) - سنة واحدة.

2) الهيكل الداخلي:

أ) الجهاز الهضمي:

تجويف الفم: هناك أسنان متطورة يتم استبدالها بشكل غير منتظم خلال الحياة. في بعض الحالات ، يتم التخطيط لتغاير الأسنان (عدم تجانس الأسنان). لا توجد لغة. تفرز الغدد مخاطًا لا يحتوي على إنزيمات غذائية ، فهو يساعد فقط على دفع بلعة الطعام.

البلعوم: يشارك الخياشيم في الأقواس الخيشومية في الترويج للطعام. في بعضها ، يشكلون جهاز ترشيح (بلانكانتيفورم) ، وفي البعض الآخر يساعدون في دفع الطعام (المفترس) ، أو طحن الطعام (عاشر).

المريء: قصير ، عضلي ، يمر بشكل غير محسوس إلى المعدة.

المعدة: مختلفة الأشكال وبعضها مفقود. تنتج الغدد حمض الهيدروكلوريك والبيبسين. لذلك ، تتم هنا المعالجة الكيميائية للأطعمة البروتينية.

الأمعاء: لا يوجد صمام حلزوني. هناك نواتج بوابية في الجزء الأولي من الأمعاء ، مما يزيد من امتصاص وسطح الهضم في الأمعاء. تكون الأمعاء أطول من تلك الموجودة في الأسماك الغضروفية (في بعض الأحيان ، يكون طول الجسم 10-15 مرة). لا يوجد مجرور ، تفتح الأمعاء للخارج بفتحة شرجية مستقلة.

الكبد: أقل تطوراً (5٪ من وزن الجسم). تم تطوير المرارة والقناة بشكل جيد.

البنكرياس: غير متشكل ، منتشر في الجزر الصغيرة على طول جدران الأمعاء والكبد.

ب) التنفس وتبادل الغازات:

أعضاء الجهاز التنفسي - توجد الخياشيم ، التي تتكون من خيوط خيشومية ، على 1-4 أقواس خيشومية (عظم). لا توجد حواجز بينية. يتم تغطية تجويف الخياشيم بأغطية خيشومية عظمية. يقترب الشريان الخيشومي الوارد من قاعدة القوس الخيشومي ، مما يعطي الشعيرات الدموية للخيوط الخيشومية (تبادل الغازات) ؛ يجمع الشريان الخيشومي الصادر الدم المؤكسد من الخيوط الخيشومية.

فعل التنفس: عند الاستنشاق تتحرك الأغطية الخيشومية إلى الجوانب وتضغط حوافها المصنوعة من الجلد على فتحة الخياشيم بالضغط الخارجي وتمنع خروج الماء. يُمتص الماء في تجويف الخياشيم من خلال التجويف الفموي البلعومي ويغسل الخياشيم. عند الزفير ، تتجمع أغطية الخياشيم معًا ، ويفتح ضغط الماء حواف الأغطية الخيشومية ويدفع للخارج.

تشارك الخياشيم أيضًا في إفراز المستقلبات وأيض الماء والملح.

بالإضافة إلى التنفس الخيشومي ، طورت بعض الأسماك العظمية:

1. التنفس الجلدي (من 10 إلى 85٪ في التنفس)؛

2. بمساعدة تجويف الفم (غشاءه المخاطي غني بالشعيرات الدموية) ؛

3. بمساعدة العضو فوق الغشاء (غرف مجوفة فوق الخياشيم مع طي متطور للجدران الداخلية) ؛

4. بمساعدة الأمعاء (تمر فقاعة هواء مبتلعة عبر الأمعاء ، وتعطي O 2 إلى مجرى الدم وتأخذ ثاني أكسيد الكربون) ؛

5. المثانة الهوائية في أسماك المثانة المفتوحة (مثانة السباحة متصلة بالمريء). الدور الرئيسي هو المرنان الهيدروستاتيكي ، ومستقبلات الضغط ، والرنان الصوتي.

6. التنفس الرئوي (في المستعرضات المتقاطعة والأسماك الرئوية). تتطور الرئتان من المثانة الهوائية ، التي تكتسب جدرانها بنية خلوية وتتشابك مع شبكة من الشعيرات الدموية.

ج) الجهاز الدوري:

دائرة واحدة من الدورة الدموية ، قلب من غرفتين ، هناك جيب وريدي. البصلة الأبهري ، التي تحل محل المخروط الشرياني ، لها جدران عضلية ملساء ، وبالتالي فهي لا تنتمي إلى القلب.

الجزء الشرياني:

القلب ← الشريان الأورطي البطني ← 4 أزواج من الشرايين الخيشومية الواردة ← الخياشيم ← 4 أزواج من الشرايين الخيشومية الصادرة ← جذور الشريان الأورطي الظهري ← دائرة الرأس السباتي (إلى الرأس) والشريان الأبهر الظهري (للأعضاء الداخلية) ← الشريان الذلي.

الجزء الوريدي:

الأوردة الكاردينالية الأمامية من الرأس والأوردة تحت الترقوة من الزعانف الصدرية ← قنوات كوفيير ← الجيوب الأنفية ← القلب.

الوريد الذيل ← الأوردة البابية الكلوية ← نظام البوابة الكلوية ← الأوردة الكاردينال الخلفية ← قنوات كوفيير ← الجيوب الأنفية ← القلب.

من الأمعاء ← الوريد البابي الكبدي ← نظام الباب الكبدي ← الوريد الكبدي ← الجيوب الأنفية ← القلب.

الأعضاء المكونة للدم هي الطحال والكلى.

د) نظام الإخراج:

الكلى المتوسطة الكلوية المتزاوجة ← الحالبان (قنوات ولفيان) ← المثانة ← فتحة بول مستقلة.

في أسماك المياه العذبة ، تكون الكلى حبيبية (يتم تطوير كبسولات بومان بأجسام مالبيجية). في الكبيبات البحرية يتم تقليلها وتبسيطها. المنتج المفرز هو الأمونيا.

نوعان من تبادل الماء والملح:

أ) نوع المياه العذبة: بسبب البيئة منخفضة التوتر ، يدخل الماء باستمرار إلى الجسم من خلال الجلد والخياشيم ، وبالتالي ، فإن الأسماك مهددة بالسقي ، مما يؤدي إلى تطوير جهاز ترشيح يسمح بإزالة الماء الزائد (حتى 300 مل من البول النهائي لكل 1 كجم من وزن الجسم يوميا). يتم تجنب فقدان الملح عن طريق إعادة الامتصاص النشط في الأنابيب الكلوية.

ب) النوع البحري: بسبب فرط توتر البيئة ، يخرج الماء من الجسم عن طريق الجلد والخياشيم ، وبالتالي فإن الأسماك مهددة بالجفاف ، مما يؤدي إلى نمو الكلى الزغبية (تختفي الكبيبات) وانخفاض الكمية من البول النهائي إلى 5 مل لكل 1 كجم من وزن الجسم يوميا.

ه) الجهاز التناسلي:

♂: الخصيتين ← الأسهر ← الأسهر (قنوات مستقلة غير متصلة بالكلية المتوسطة) ← الحويصلة المنوية ← فتحة الأعضاء التناسلية.

♀: المبايض ← المبايض الخلفية الممدودة (قنوات الإخراج) ← فتح الأعضاء التناسلية.

معظم الأسماك ثنائية المسكن. الإخصاب خارجي. تضع الأنثى البيض (البيض) ، ويسقيها الذكر بالحليب (الحيوانات المنوية).

و) الجهاز العصبي والحواس:

على غرار تلك الأنظمة من الأسماك الغضروفية.

3) الهيكل العظمي والجهاز العضلي:

يتم استبدال النسيج الغضروفي بالعظم: يتم تشكيل العظام الرئيسية (البديلة). يتم وضع النوع الثاني من العظام في الكوريوم: العظام الغشائية (الجلد) التي تغرق تحت الجلد وتشكل جزءًا من الهيكل العظمي.

أ) الهيكل العظمي المحوري:

ممثلة بفقرات عظمية متطورة بشكل جيد. يوجد في أجسام الفقرات وبينها وتر مطرز. يتم تمثيل العمود الفقري بواسطة مقاطع الجذع والذيل ، والتي يشبه هيكلها الأسماك الغضروفية. ترتبط الفقرات بعمليات مفصلية تقع عند قاعدة الأقواس العلوية.

ب) الجمجمة:

1. جمجمة الدماغ.

إن وجود عدد كبير من العظام الرئيسية والغلافية هو سمة مميزة.

هناك 4 عظام قذالية في المنطقة القذالية: العظم القذالي الرئيسي ، والعظم القذالي العلوي ، والعظم القذالي العلوي.

يتكون القسم الجانبي من 5 عظام أذن ، و 3 عظام مدارية (عينية ، ووتدي رئيسي وجانبي) ، وعظمتان شمية (عظام شمية وسطى وحاسة شمية جانبية). كل هذه العظام أساسية: تتطور عن طريق تحجر الغضروف.

يتكون سقف جمجمة الدماغ من عظام متداخلة: تقرن عظام الأنف والجبهة والجدار.

يتكون الجزء السفلي من جمجمة الدماغ من عظامين جلديتين غير متزاوجتين: البارافينويد والمقيء بالأسنان.

2. الجمجمة الحشوية:

الفك العلوي ، اللامي ، 5 أزواج من الأقواس الخيشومية والهيكل العظمي للغطاء الخيشومي.

ينقسم قوس الفك إلى فكين أساسيين - تحجر العناصر الغضروفية لقوس الفك ، والفكين الثانوي - عظام متداخلة تقوي الفكين. من الغضروف الحنكي المربع (الفك العلوي) ، يتم تشكيل 3 عظام رئيسية: الحنك (مع الأسنان) ، والجذر الخلفي والمربع. بينهما عظام جناحية خارجية وداخلية غلافية. من غضروف ميكل (الفك السفلي) يتم تكوين عظم مفصلي بديل ، والذي يشكل مفصل الفك مع العظم المربع. يتم تمثيل الفكين الثانوي في الفك العلوي بواسطة عظام ما قبل الفك والفك العلوي مع الأسنان. في الفك السفلي - عظام متقطعة وزاوية.

يتكون القوس اللامي من العظام الرئيسية: اللامي الفكي ، والغطاء اللامي ، والكتف غير المقيد. Hyostyly هي سمة من سمات الأسماك العظمية.

يتم تمثيل الهيكل العظمي للغطاء بواسطة 4 عظام غلافية: ما قبل الجراحة ، والغطاء الغامق ، والجبسي ، وتحت القطاري.

أقواس الخيشومية 5 أزواج. تتكون العناصر الأربعة الأولى من 4 عناصر مقترنة متصلة أدناه بواسطة قواطع (تحمل خياشيم). لا يحمل القوس الخيشومي الأخير خياشيم ويتكون من عنصرين متزاوجين يمكن ربط أسنان البلعوم بهما (في بعض).

ج) الهيكل العظمي للأطراف المزدوجة ومشداتها:

يتم تمثيل الأطراف المزدوجة بواسطة الزعانف الصدرية والبطنية. يوجد نوعان من الزعانف المزدوجة:

أ) النوع ثنائي التسلسل - للزعانف محور تشريح مركزي ، يتم ربط أجزاء الشعاعات به في أزواج (شحمة الزعانف وسمك الرئة) ؛

ب) النوع الأحادي - يتم تثبيت الشعاعات على جانب واحد فقط من المحور المركزي (الأسماك ذات الزعانف المتقاطعة).

في الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ، يتم تقليل العناصر القاعدية للزعانف ، ويتم ربط الشعاعات مباشرة بالحزام ، ويتم ربط lepidotrichia (أشعة الجلد العظمية التي تدعم شفرة الزعنفة) بالأقطار الشعاعية.

حزام الكتفيتكون من عناصر أولية وثانوية. يتم تمثيل الحزام الأساسي بواسطة شفرات كتف متحجرة وغرابي. يتم تمثيل الحزام الثانوي من خلال جص كبير متصل بالمنطقة القذالية من الجمجمة عن طريق الصغر العلوي.

الهيكل العظمي للزعانف الصدرية المناسبةيمثلها صف واحد من الشعاعات ، والتي ترتبط بها lepidotrichia.

الحزام الحوضييتم تمثيلها بواسطة صفيحة غضروفية أو عظمية ملقاة في سمك العضلات ، والتي ترتبط بها lepidotrichia من الزعانف البطنية من خلال سلسلة من الشعاعات.

د) الهيكل العظمي للأطراف غير الزوجية:

الزعانف الظهريةتشكلت بواسطة lepidotrichia ، وأساسها الهيكلي هو pterygophores ، مغمورة في العضلات والأطراف السفلية المرتبطة بالعمليات الشائكة العلوية للفقرات.

زعنفة الذيل: 4 أنواع:

1. Protocercal - هيكل متماثل ، يمتد الوتر على طول منتصف الزعنفة (يرقات الأسماك).

2. Heterocercal - تشبه الأسماك الغضروفية (سمك الحفش).

3. Homocercal - الفصوص العلوية والسفلية متساوية الفصوص ، لكن الهيكل العظمي المحوري يدخل الفص العلوي (معظم الأسماك العظمية).

4. Diphycercal - ذو نصل واحد. يمتد الهيكل العظمي المحوري على طول منتصف الزعنفة (السمكة الرئوية والأسماك ذات الزعانف).

الأساس الهيكلي للزعنفة الذيلية هو العمليات الموسعة للفقرات الطرفية - hypuralia ، وتدعم شفرة الزعنفة بواسطة lepidotrichia.

الجهاز العضليعلى غرار الأسماك الغضروفية.

تشمل فئة الأسماك العظمية الغالبية العظمى (أكثر من 20000) نوعًا من فئة الحوت الفائقة بأكملها. الأسماك العظمية شائعة في مجموعة متنوعة من المسطحات المائية. يحدد تنوع الظروف المعيشية ثراء هذه المجموعة من الأنواع وتنوعها الشديد.

تشمل فئة Osteichtyes جميع الأسماك العظمية. المقاييس - دائرية أو ctenoid ، اعتمادًا على الشكل - أملس أو مسنن ، على التوالي. من حيث عدد الأنواع وتنوع الأشكال ، فإن الأسماك العظمية أعلى بكثير من الأسماك الغضروفية. ربما يكون الأكثر تقدمًا هو ترتيب Teleostei (الأسماك العظمية) ، والذي يشمل الرنجة والسلمون المرقط وسمك السلمون والكارب وثعبان البحر والأسماك الطائرة وما إلى ذلك.

الميزات العامة الرئيسية للفصل هي كما يلي.

دائمًا ما يكون الهيكل العظمي عظميًا إلى حد ما. ينشأ الهيكل العظمي بطريقتين. النوع الأولي من التعظم هو ما يسمى بالعظام الجلدية أو الغشائية. من الناحية الجنينية ، تنشأ في طبقة النسيج الضام للجلد ، بغض النظر عن العناصر الغضروفية للهيكل العظمي ، التي تكون متجاورة معها فقط. فيما يتعلق بسمات التطور المشار إليها ، فإن العظام الغشائية ، كقاعدة عامة ، لها شكل لوحات. بالإضافة إلى العظام الغضروفية في الهيكل العظمي للأسماك ، هناك عظام غضروفية أو غضروفية. على الصعيد الجنيني ، تنشأ نتيجة الاستبدال المتتالي للغضروف بمادة العظام ، التي تنتجها بانيات العظم. لا تختلف العظام الغضروفية المكونة من الناحية النسيجية اختلافًا كبيرًا عن العظام الغضروفية. لا يحدث تعظم الهيكل العظمي ، الذي يحدث من خلال ظهور العظام الغضروفية ، تغييرات كبيرة في الهيكل العامهيكل عظمي. يؤدي تكوين التعظم الإغريقي إلى ظهور عناصر جديدة للهيكل العظمي ، وبالتالي إلى مضاعفاته العامة.

يتم تقليل الحاجز الداخلي في الجهاز التنفسي ، وتوجد الخيوط الخيشومية مباشرة على أقواس الخياشيم. يوجد دائمًا غطاء خيشومي عظمي يغطي الجهاز الخيشومي من الخارج.

الغالبية العظمى من الأنواع لديها المثانة العائمة.

في الغالبية العظمى من الأسماك العظمية ، يكون الإخصاب خارجيًا ، والبيض صغير ، وخالي من الأغشية على شكل قرن. تحدث الولادة الحية في عدد ضئيل من الأنواع. تصنيف الأسماك العظمية أمر صعب للغاية ؛ في الوقت الحاضر ، هناك العديد من الآراء حول تصنيف هذه المجموعة. نأخذ أحدها كأساس ونميز بين فئتين فرعيتين:



1) فئة فرعية من الأسماك ذات الزعانف الشعاعية (Actinopterygii) 2) فئة فرعية من الأسماك ذات الزعانف (Sarcopterygii).

الخارجية و الهيكل الداخليأسماك العظام.

الهيكل الخارجي

تتراوح أحجام الجسم من 1 سم (قوبي فلبيني) إلى 17 م (ملك الرنجة) ؛ يصل وزن المارلين الأزرق إلى 900 كجم. عادة ما يكون شكل الجسم ممدودًا ومبسطًا ، على الرغم من أن بعض الأسماك العظمية يتم تسطيحها في الاتجاه الظهري البطني أو بشكل جانبي ، أو العكس بالعكس كروي. تتم الحركة الانتقالية في الماء بسبب حركات الجسم الشبيهة بالموجات. بعض الأسماك في نفس الوقت "تساعد" نفسها مع الزعنفة الذيلية. تعمل الزعانف الجانبية المزدوجة وكذلك الظهرية والشرجية كدفة موازنة. في بعض الأسماك ، تم تحويل الزعانف الفردية إلى مصاصات أو أعضاء جماعية. في الخارج ، يتم تغطية جسم الأسماك العظمية بمقاييس: بلاكويد (أسنان موضوعة "في الباركيه") ، غانو (صفائح معينية ذات سنبلة) ، دائرية (صفائح رفيعة ذات حافة ناعمة) أو ctenoid (صفائح ذات أشواك) ، بشكل دوري يتغير مع نمو الحيوان. تسمح لك الحلقات السنوية عليه بالحكم على عمر السمكة. أنواع مختلفةالمقاييس في العديد من الأسماك ، تتطور الغدد المخاطية جيدًا على الجلد ، حيث تقلل إفرازاتها من مقاومة تدفق المياه. في بعض أسماك أعماق البحار ، تتطور أعضاء مضيئة على الجلد ، والتي تعمل على تحديد أنواعها ، وتقوية القطيع ، وإغراء الفريسة ، وإبعاد الحيوانات المفترسة. أكثر هذه الأعضاء تعقيدًا تشبه الكشاف: فهي تحتوي على عناصر مضيئة (مثل البكتيريا الفسفورية) ، وعاكس مرآة ، وغشاء أو عدسة ، وطلاء عازل أسود أو أحمر. لون السمك متنوع للغاية. عادة ما يكون للأسماك ظهر مزرق أو مخضر (لون الماء) وجوانب فضية وبطن (بالكاد يمكن رؤيتها على خلفية "سماء" فاتحة). العديد من أسماك التمويه مغطاة بخطوط وبقع. على العكس من ذلك ، فإن سكان الشعاب المرجانية يذهلون بشغب الألوان.

الجهاز الهضمي

يمر الطعام من تجويف الفم إلى البلعوم ، ومنه إلى المريء ، ثم إلى المعدة الضخمة أو مباشرة إلى الأمعاء (الكارب). يحدث الهضم الجزئي للطعام في المعدة تحت تأثير العصارة المعدية. يحدث الهضم النهائي للطعام في الأمعاء الدقيقة. تدخل القناة في بداية الأمعاء الدقيقة المرارةوقنوات الكبد والبنكرياس. في الأمعاء الدقيقة العناصر الغذائيةيتم امتصاصه في الدم ، ويتم إزالة بقايا الطعام غير المهضومة من خلال فتحة الشرج.

الجهاز الإخراجي

يؤدي العيش في بيئة مائية إلى عدد من مشاكل تنظيم التناضح التي تواجهها أسماك المياه العذبة والأسماك البحرية. يمكن أن يكون الضغط التناضحي لدم الأسماك إما أقل (في أسماك المياه المالحة) أو أعلى (في المياه العذبة) من الضغط الاسموزي للبيئة الخارجية. الأسماك الغضروفية متكافئة ، ولكن في نفس الوقت ، يكون تركيز الأملاح في أجسامهم أقل بكثير مما هو عليه في البيئة. يتم تحقيق محاذاة الضغط الأسموزي بسبب زيادة محتوى اليوريا وأكسيد ثلاثي ميثيل أمين (TMAO) في الدم. يتم الحفاظ على تركيز منخفض من الأملاح في جسم الأسماك الغضروفية بسبب إفراز الأملاح عن طريق الكلى ، بالإضافة إلى غدة الشرج المتخصصة المتصلة بالجهاز الهضمي. تقوم الغدة الشرجية بتركيز وإزالة كل من أيونات الصوديوم والكلوريد من الدم وأنسجة الجسم. الأسماك العظمية ليست متساوية ، لذلك ، في سياق التطور ، تم تطوير آليات تسمح بسحب الأيونات أو الاحتفاظ بها. الأسماك العظمية البحرية ذات تركيز منخفض (بالنسبة للبيئة) من الأيونات في الجسم تفقد الماء باستمرار ، والتي ، تحت تأثير الضغط الاسموزي ، تترك أنسجتها إلى الخارج. يتم تعويض هذه الخسائر عن طريق شرب وترشيح المياه المالحة. تفرز كاتيونات الصوديوم وأيونات الكلوريد من الدم من خلال الأغشية الخيشومية ، بينما تفرز الكلى كاتيونات المغنيسيوم وأنيونات الكبريتات. أسماك المياه العذبةمواجهة المشكلة المعاكسة (لأن تركيز الأملاح في الجسم أعلى منه في البيئة). يتم معادلة ضغطها الأسموزي بسبب التقاط الأيونات منها البيئة المائيةمن خلال الأغشية الخيشومية ، وكذلك بسبب إطلاق كمية كبيرة من اليوريا.

الجهاز التنفسي

التنفس الخيشومي. من تجويف الفم ، يمر الماء عبر الشقوق الخيشومية ، ويغسل الخياشيم ، ويخرج من تحت أغطية الخياشيم. تتكون الخياشيم من أقواس خيشومية ، والتي بدورها تتكون من خيوط خيشومية وجرافين خياشيم. في بعض الأنواع ، يكون التنفس الجلدي ضروريًا ، أو هناك تكيفات لاستنشاق الهواء.

نظام الدورة الدموية

يتم إغلاق الجهاز الدوري للأسماك ، ويتكون القلب من غرفتين: الأذين والبطين. من البطين إلى الخياشيم يغادر وعاء دموي كبير - الشريان الأورطي ، يتفرع إلى شرايين أصغر - الشرايين. في الخياشيم ، تشكل الشرايين شبكة كثيفة من الأوعية الدقيقة - الشعيرات الدموية. بعد إثراء الدم بالأكسجين (يسمى الدم المؤكسج بالدم الشرياني) ، تتجمع الأوعية الدموية في شريان يتفرع إلى شرايين وشعيرات دموية أصغر. في أعضاء الجسم ، من خلال جدران الشعيرات الدموية ، يدخل الأكسجين والمغذيات إلى الأنسجة ، ومن الأنسجة إلى الدم - ثاني أكسيد الكربون ومنتجات النفايات الأخرى.

نظام التربية

يتم إقران الغدد الجنسية لمعظم الأسماك وتقع في تجويف الجسم خلف وتحت المثانة الهوائية مباشرة. ومع ذلك ، في أنثى الفرخ النهري ، يصبح المبيض منفردًا. يفتح فتحة الأعضاء التناسلية في الجزء الخلفي من الجسم بين الشرج والإخراج. في الغالبية العظمى من الأسماك ، لوحظ الإخصاب الخارجي ، حيث يتم إطلاق الخلايا الجرثومية بيئة خارجية. يسمى السلوك الغريزي المعقد للأسماك خلال موسم التكاثر بالتفريخ. يصل سمك الفرخ إلى مرحلة النضج الجنسي في السنة الثانية من العمر. يبدأ التبويض مباشرة بعد إطلاق المسطحات المائية من الجليد. قبل التزاوج ، يصبح لون السمك ساطعًا بشكل خاص. يتجمعون في قطعان كبيرة في أماكن ذات تيار ضعيف. تبيض الإناث على شكل شرائط طويلة ملتصقة تستقر على الغطاء النباتي تحت الماء. في الوقت نفسه ، ينتج هؤلاء الذكور الحليب الذي يحتوي على ملايين الحيوانات المنوية الصغيرة.

المثانة السباحة

في الجزء العلوي من التجويف الداخلي للجثم ، فوق الأمعاء ، توجد مثانة سباحة ضخمة ، تشبه كيسًا شفافًا مملوءًا بالغاز. وتتمثل مهمتها الرئيسية في ضمان الطفو الإيجابي للأسماك ، لأنها أثقل من الماء. تُحاط المثانة الهوائية بشبكة كثيفة من الأوعية الدموية ، يُطلق الغاز منها. مع زيادة حجم المثانة العائمة ، تنخفض كثافة جسم الفرخ وتطفو على سطح الماء. مع انخفاض الحجم ، على العكس من ذلك ، تزداد كثافة الجسم وتغرق الأسماك في القاع. تتطور المثانة الهوائية كنتيجة للجدار الظهري للأمعاء. للأسماك عضو هيدروستاتيكي خاص ، وهو الخط الجانبي. يبدو وكأنه سلسلة من المسام الصغيرة تمتد على طول الجسم من الرأس إلى الذيل. تؤدي المسام إلى القناة التي تقع في الجلد. العديد من النهايات العصبية تقترب منه. بمساعدة الخط الجانبي ، تقوم الأسماك بتقييم اتجاه وقوة تيار الماء ، وعمق الغمر ومقاربة الكائنات المختلفة لها. الخط الجانبي غائب فقط في ممثلي ترتيب الرنجة ، لأن الأعضاء التي تدرك ضغط الماء تتطور في أغطية الخياشيم الخاصة بهم.

هيكل عظمي للأسماك العظمية.

في الأسماك العظمية ، يتم استبدال الغضروف في الهيكل العظمي إلى حد ما بأنسجة العظام: يتم تشكيل العظام الرئيسية أو البديلة. بالإضافة إلى ذلك ، تظهر العظام الغشائية في الجلد ، ثم تغرق تحت الجلد وتشكل جزءًا من الهيكل العظمي الداخلي. ينقسم الهيكل العظمي للأسماك العظمية إلى هيكل عظمي محوري ، والجمجمة (دماغية وحشوية) ، والهيكل العظمي للزعانف غير المزدوجة ، والهيكل العظمي للزعانف المزدوجة وأحزمةها.

في الأسماك ذات الزعانف الفصية ، والتنفس الرئوي ، والأسماك الشبيهة بسمك الحفش ، يتم تنفيذ وظيفة الدعم في الهيكل العظمي المحوري بواسطة حبل ظهري محاط بغشاء نسيج ضام كثيف. تشكل الأقواس العلوية المتطورة جيدًا والمتحجرة جزئيًا في بعض الأحيان قناة يكمن فيها الحبل الشوكي. ترتبط الأضلاع بأقواس سفلية ضعيفة التطور. كان لبعض أسلاف هذه المجموعات أجسام فقارية أكثر أو أقل تطوراً. في كل من الريش المتعدد الأسماك العظميةتم تطوير فقرات العظام من نوع amphicoel (biconcave) بشكل جيد. يتميز الحبل الظهري المصغر بشدة بهيكل مميز: يتمدد في الفراغ بين الأجسام الفقرية ويمر في شكل ضيق بشدة عبر القناة في وسط الجسم الفقري. تحمل فقرات الجذع أقواسًا عظمية عليا تنتهي بعمليات شائكة علوية طويلة ؛ ترتبط الأضلاع العظمية الطويلة والرقيقة ، المتطورة جيدًا في معظم الأسماك العظمية ، بالعمليات العرضية للأجسام الفقرية. تحمل فقرات المنطقة الذيلية أقواسًا متفوقة مع عمليات شائكة ، بينما تتحول العمليات العرضية إلى أسفل ، وتندمج في أزواج ، وتشكل الأقواس السفلية المغلقة بواسطة العمليات السفلية. الفراغات بين الأقواس مغطاة بطبقة كثيفة من النسيج الضام. يقع الحبل الشوكي في القناة العلوية. تشكل الأقواس السفلية للفقرات الذيلية قناة الدم ، حيث يمر الشريان والوريد الذيلية ، محمية من الضغط بواسطة العضلات القوية في هذا القسم. ترتبط الفقرات ببعضها البعض من خلال عمليات مفصلية تقع في قاعدة الأقواس العلوية. توفر هذه المفاصل القوة للهيكل العظمي المحوري مع الحفاظ على حركته. يمكن أن ينحني العمود الفقري بشكل أساسي في المستوى الأفقي. في معظم الأسماك العظمية ، تكمن عظام العضلات الرقيقة في سمك العضلات ، مما يخلق دعمًا إضافيًا لألياف العضلات.

تنقسم جمجمة الأسماك العظمية ، مثلها مثل جميع الفقاريات ، إلى أقسام دماغية (محورية) وأقسام حشوية.

في سمك الحفش ، تظل جمجمة الدماغ غضروفية. فقط في الأسماك القديمة تظهر تحجر صغير فيه. في الخارج ، الجمجمة الغضروفية مغطاة بقشرة صلبة من عدد كبيرتغطية العظام. لكن معظم الأسماك العظمية تتميز باستبدال غضروف الجمجمة الدماغية بالعظام الرئيسية المجاورة مباشرة لبعضها البعض أو متصلة ببقايا الغضروف ، وعدد صغير نسبيًا من العظام الغشائية - بقايا القشرة الأولية. تم تطوير تعظم الجمجمة الدماغية بقوة في أسماك الغانو (باستثناء سمك الحفش) والأسماك العظمية. في الأسماك ذات الزعانف وشحمة الرئة ، يتم الاحتفاظ بكمية كبيرة من الغضاريف في الجمجمة ولا يتطور سوى عدد قليل من العظام الرئيسية ؛ تم تطوير الغلاف الأساسي للعظام الغشائية جيدًا فيها.

في الأسماك العظمية ، في الجزء القذالي ، يتم تشكيل أربعة عظام تحد الثقبة القذالية الكبيرة - القذالي الرئيسي (القذالي) ، واثنان الوحشي (القذالي الوحشي) والعلوي (فوق القذالي) القذالي. هناك 5 عظام أذن (ossa otici) في الجدار الجانبي للجمجمة. في منطقة المدار ، تنشأ عظام الوتد: العين الوتدية (orbitosphenoideum) ، الرئيسي (basphenoideum) و الوتدي الوحشي (laterosphenoideum). في منطقة المنطقة الشمية ، يتم تشكيل وسط غير متزاوج (mesethmoideum) وعظام شمية جانبية مقترنة (ectoethmoideum). كل هذه العظام أساسية: تتطور عن طريق تحجر أجزاء من الغضروف. من الأعلى ، الجمجمة مغطاة بثلاثة أزواج من العظام الغشائية: الأنفية (الأنفية) ، الجبهة الكبيرة جدًا (الأمامية) والجدارية الصغيرة (الجدارية). يتكون الجزء السفلي من جمجمة الدماغ من عظمتين غير متزاوجتين: بارفينويد كبير (بارسفنوديوتن) ومقيء يحمل الأسنان (ناخب). بسبب الارتياح الخارجي المعقد للعظام ، فإن الحدود بينهما ليست مرئية دائمًا.

الهيكل الحشوي للجمجمة عبارة عن نظام من الأقواس الغضروفية أو المتحجرة بدرجات متفاوتة - الفك ، اللامي ، و 5 خياشيم ؛ أربعة عظام غلافية تشكل الغطاء. تقوي العظام الغشائية قوس الفك ، وتشكل الفكين الثانوي. Hyostyle هي سمة من سمات الأسماك العظمية: اتصال قوس الفك والفكين الثانوي بجمجمة الدماغ من خلال العنصر العلوي للقوس اللامي - المعلقات أو hyomandibulare (hyomandibulare). فقط في سمك الرئة يندمج الفك العلوي مع الجزء السفلي من جمجمة الدماغ (ذاتيًا) ، بينما يقل حجم القلادة التي فقدت وظيفتها.

في سمك الحفش ، يتم الاحتفاظ بالكثير من الغضاريف في الهيكل العظمي الحشوي ، والفكين الثانويان ضعيفان. في الأسماك العظمية في هذا القسم ، يتم استبدال الغضروف بالكامل بالعظام.

نتيجة تعظم الفك العلوي الأساسي - الغضروف الحنكي المربع - يتكون عظم حنكي حامل للأسنان (بلاتينيوم) على كل جانب ، وفي الجزء الخلفي منه - عظام الجنازة الخلفية (metapterygoideum) والعظام المربعة (الرباعية). فيما بينها توجد عظام جناحية داخلية وخارجية غلافية (ectopterygoideum و entopterygoideum). الفك السفلي الأساسي - يتحول غضروف ميكل ، المتحجر ، إلى عظم مفصلي (مفصل) ، مكونًا مفصل فك مع عظم مربع. في الأسماك العظمية ، تم تطوير الفكين الثانوي للعظام بشكل جيد ؛ يتم دمجها أو توصيلها بواسطة الأربطة مع عظام الفكين الأساسيين. في الفك العلوي ، تكون هذه التكوينات الثانوية هي عظام ما قبل الفك (praemaxillare) وعظام الفك العلوي (الفك العلوي) ؛ تجلس عليها الأسنان (في بعض الأنواع ، تكون غائبة عن عظم واحد أو كلاهما). يشكل دنتيل الغشاء القوي (دنتيل) الجزء الرئيسي من الفك السفلي. يتم تنفيذ وظيفة إمساك الفريسة وإمساكها بواسطة الفكين الأساسي والثانوي.

تعكس قوة الأسنان وخصائصها ، بالإضافة إلى الحجم النسبي للفكين وموضع فتحة الفم ، التخصص الغذائي لكل نوع.

يتكون القوس اللامي من العظام الرئيسية. يمثل العنصر العلوي ، القلادة ، عظم عظم الفك السفلي كبير ، مع حافة علوية عريضة متصلة بالمنطقة السمعية للجمجمة المحورية. من خلال العظم العضلي العضلي الإضافي hyomandibulare ، المنفصل عن الطرف السفلي للقلادة ، يتم توصيله بالعظم المربع (hyostyle!) ، ومن خلال الرباط المتعظم القصير - إلى العنصر السفلي من القوس اللامي - اللامي ، حيث يتم تشكيل العديد من التعظم ، وغالبًا ما يتم دمجها في hyoideum العظمي المشترك. ترتبط النهايات الأمامية من hyoids للجانبين الأيمن والأيسر ببعضها البعض بواسطة عظم غير متزاوج - الكوبولا ، الذي يدعم ثنية اللسان. ترتبط العظام المنحنية الرقيقة بالأشعة اللامية للغشاء الخيشومي ، وتدعم الحافة الجلدية للغطاء الخيشومي. يتكون غطاء الخياشيم في الأسماك العظمية من عظام غلافية. يتلاءم المنهاج القوي المنحني بشكل حاد (praeoperculum) بشكل مريح مع الحافة الخلفية للقلادة والعظام التربيعي ، حيث يتم توصيل عظام الخيش (operculum) ، و interoperculum (interoperculum) ، و suboperculum (suboperculum) العظام.

أقواس الخيشومية 5 أزواج. تتكون العناصر الأربعة الأولى من 4 عناصر متزاوجة متحجرة ومتصلة ببعضها البعض بواسطة مفاصل ؛ العناصر الخامسة غير المزدوجة الموجودة أدناه تربط الأقواس ببعضها البعض. هذه الأقواس الخيشومية تحمل الخياشيم. يتكون القوس الخيشومي الخامس (الخلفي) من عنصرين مزدوجين كبيرين فقط ؛ في بعض الأنواع ، توجد أسنان البلعوم عليها (يعكس شكل وحجم الأسنان البلعومية التخصص الغذائي)

الأطراف المزدوجة وأحزمةهم. يتم تمثيل الأطراف المزدوجة بواسطة الزعانف الصدرية والبطنية. دعامة الزعانف الصدرية في جسم السمكة هي حزام الكتف (الشكل 39). يتم تمثيله بواسطة استبدالين صغيرين (أساسي) وعدة عظام غلافية. يقع الجزء العلوي من العظام البديلة - لوح الكتف (الكتف ، الشكل 39 ، 1) - في منطقة مفصل الطرف الحر (يسهل تمييزه بفتحة دائرية صغيرة في وسط العظم) . تحته مباشرة يوجد العظم الغرابي ، أو الغرابي (كوراكويدوم ؛ الشكل 39 ، 2). يشكل هذان العنصران الحزام الأساسي. وهي متصلة بشكل ثابت بشريحة عظمي غلافية كبيرة (الشكل 39 ، 3) ، يتم توجيه الطرف العلوي منها إلى الأمام إلى حد ما ؛ ينضم إليها عظمة صغيرة nadkleytrum (supracleithrum ؛ شكل 39 ، 4).

الطين ، بدوره ، متصل بالعظم الجداري الخلفي. الأطراف السفلية من kleytrums الأيمن والأيسر الموجهين إلى الأمام متصلة ببعضها البعض. خلف الجِلب ، ليس بعيدًا عن لوح الكتف والغرابي ، يوجد عظم خلفي ترقوي صغير (postcleithrum ؛ الشكل 39 ، 6). يتم إقران جميع العظام المسماة ؛ يشكلون حزام الكتف الثانوي. ترتبط العظام الجدارية الخلفية اليمنى واليسرى بالجمجمة المحورية ، مما يوفر تثبيتًا أقوى للحزام وبالتالي يعزز وظيفته الداعمة.

تحتوي الزعنفة الصدرية في قاعدتها على صف واحد من العظام الصغيرة - شعاعي يمتد من لوح الكتف (جزئيًا من الغرابي). يتكون الفص الحر من الزعنفة من أشعة جلدية مجزأة 1 (lepidotrichia ؛ الشكل 39 ، 8). من سمات الهيكل العظمي للزعانف الصدرية للأسماك العظمية ، مقارنة بالزعانف الغضروفية ، تصغير القاعدة. تزداد حركة الزعانف الصدرية لأن العضلات مرتبطة بالقواعد المتوسعة لأشعة الجلد ، والتي تتراكم بشكل مرن مع الشعاعات.

يتم تمثيل حزام الحوض بواسطة عظام مثلثة مسطحة مقترنة مع بعضها البعض ، مستلقية في سمك عضلات البطن وغير متصلة بالهيكل العظمي المحوري. ترتبط الزعانف البطنية بجوانب حزام الحوض. في معظم الأسماك العظمية ، يفتقر الهيكل العظمي لزعنفة الحوض إلى القواعد القاعدية ويتم تقليل نصف القطر تمامًا: يتم دعم الفص الزعنفة بواسطة أشعة الجلد العظمية (lepidotrichia) ، والتي ترتبط قواعدها الممتدة مباشرة بحزام الحوض. يبدو أن هذا التبسيط للهيكل العظمي لزعنفة الحوض مرتبط بوظائفها المحدودة.

أطراف غير مزروعة. يتم تمثيل الأطراف غير المزدوجة بواسطة الزعانف الظهرية والزعنفة (الشرجية) والذيلية. تتكون الزعانف الشرجية والظهرية من أشعة عظمية مقسمة إلى حوامل داخلية (مخبأة في سماكة العضلات) وأشعة زعنفة خارجية - lepidotrichia.

كل عظم بشري هو عضو معقد: فهو يحتل موقعًا معينًا في الجسم ، وله شكله وبنيته الخاصة ، ويؤدي وظيفته الخاصة. تشارك جميع أنواع الأنسجة في تكوين العظام ، لكن الأنسجة العظمية هي السائدة.

الخصائص العامة لعظام الإنسان

يغطي الغضروف فقط الأسطح المفصلية للعظم ، ويغطي الجزء الخارجي من العظم السمحاق ، ويوجد نخاع العظم بالداخل. يحتوي العظم على الأنسجة الدهنية والدم والأوعية اللمفاوية والأعصاب.

عظملها خصائص ميكانيكية عالية ، يمكن مقارنة قوتها بقوة المعدن. التركيب الكيميائي لعظم بشري حي يحتوي على: 50٪ ماء ، 12.5٪ مواد عضوية ذات طبيعة بروتينية (ossein) ، 21.8٪ مواد غير عضوية (بشكل رئيسي فوسفات الكالسيوم) و 15.7٪ دهون.

أنواع العظام بالشكلمقسمة إلى:

  • أنبوبي (طويل - كتف ، فخذ ، إلخ ؛ قصير - كتائب الأصابع) ؛
  • مسطح (أمامي ، جداري ، كتف ، إلخ) ؛
  • الإسفنجية (الضلوع والفقرات) ؛
  • مختلط (إسفين الشكل ، الوجني ، الفك السفلي).

هيكل العظام البشرية

الوحدة الهيكلية الأساسية لأنسجة العظام هي عظمونوالتي يمكن رؤيتها تحت المجهر بتكبير منخفض. يشتمل كل عظم على من 5 إلى 20 صفيحة عظمية مرتبة بشكل مركز. إنها تشبه الأسطوانات التي يتم إدخالها في بعضها البعض. تتكون كل لوحة من مادة وخلايا بين الخلايا (بانيات العظم ، الخلايا العظمية ، ناقضات العظم). يوجد في وسط osteon قناة - قناة osteon ؛ تمر الأوعية الدموية من خلاله. تقع الصفائح العظمية المقحمة بين العظم المتجاور.


تتكون العظام من بانيات العظم، بإطلاق المادة بين الخلايا والجدار فيها ، فإنها تتحول إلى خلايا عظمية - خلايا من شكل عملية ، غير قادرة على الانقسام ، مع عضيات معبرة بشكل ضعيف. وفقًا لذلك ، يحتوي العظم المتشكل بشكل أساسي على الخلايا العظمية ، ولا توجد بانيات العظم إلا في مناطق نمو وتجديد أنسجة العظام.

يوجد أكبر عدد من بانيات العظم في السمحاق - وهي صفيحة نسيج ضام رفيعة ولكنها كثيفة تحتوي على العديد من الأوعية الدموية والنهايات العصبية واللمفاوية. يوفر السمحاق نمو العظام في سماكة وتغذية العظام.

ناقضات العظمتحتوي على عدد كبير من الجسيمات الحالة وقادرة على إفراز الإنزيمات ، والتي يمكن أن تفسر انحلال مادة العظام بواسطتها. هذه الخلايا تشارك في تدمير العظام. في الحالات المرضية في أنسجة العظام ، يزداد عددها بشكل حاد.

تعتبر ناقضات العظم مهمة أيضًا في عملية نمو العظام: في عملية بناء الشكل النهائي للعظم ، فإنها تدمر الغضروف المتكلس وحتى العظام التي تشكلت حديثًا ، "وتصحح" شكلها الأساسي.

هيكل العظام: مادة مضغوطة وإسفنجية

على القطع ، أقسام العظم ، يتميز اثنان من بنيته - المادة المدمجة(توجد الصفائح العظمية بشكل كثيف وبطريقة منظمة) ، وتقع بشكل سطحي ، و مادة إسفنجية(توجد عناصر عظمية فضفاضة) ، مستلقية داخل العظم.


يتوافق هيكل العظام هذا تمامًا مع المبدأ الأساسي للميكانيكا الإنشائية - لضمان أقصى قوة للهيكل بأقل كمية من المواد وسهولة كبيرة. يتم تأكيد ذلك أيضًا من خلال حقيقة أن موقع الأنظمة الأنبوبية والحزم العظمية الرئيسية يتوافق مع اتجاه عمل قوى الانضغاط والتوتر والالتواء.

هيكل العظام ديناميكي نظام نفاثتتغير طوال حياة الشخص. من المعروف أنه في الأشخاص الذين يمارسون عملاً بدنيًا شاقًا ، تصل الطبقة المدمجة من العظام إلى تطور كبير نسبيًا. اعتمادًا على التغيير في الحمل على أجزاء فردية من الجسم ، قد يتغير موقع الحزم العظمية وهيكل العظم ككل.

اتصال عظام الإنسان

يمكن تقسيم جميع مفاصل العظام إلى مجموعتين:

  • اتصالات مستمرة، في مرحلة مبكرة من التطور في التطور ، غير متحرك أو غير نشط في الوظيفة ؛
  • اتصالات متقطعة، في وقت لاحق في التطوير وأكثر قدرة على الحركة في الوظيفة.

بين هذه الأشكال هناك انتقال - من المستمر إلى المتقطع أو العكس بالعكس - شبه مفصل.


يتم إجراء الاتصال المستمر للعظام من خلال النسيج الضام والغضاريف والأنسجة العظمية (عظام الجمجمة نفسها). الاتصال المتقطع للعظام ، أو المفصل ، هو تكوين أصغر للوصلة بين العظام. جميع المفاصل لها مخطط هيكلي مشترك ، بما في ذلك التجويف المفصلي والحقيبة المفصلية والأسطح المفصلية.

تجويف مفصلييتم تخصيصه بشكل مشروط ، حيث لا يوجد عادة فراغ بين الكيس المفصلي والأطراف المفصلية للعظام ، ولكن يوجد سائل.

حقيبة مفصليةتغطي الأسطح المفصلية للعظام ، وتشكل كبسولة محكمة الغلق. يتكون الكيس المفصلي من طبقتين ، الطبقة الخارجية منهما تمر في السمحاق. تفرز الطبقة الداخلية سائلًا في تجويف المفصل ، والذي يلعب دور مادة التشحيم ، مما يضمن الانزلاق الحر للأسطح المفصلية.

أنواع المفاصل

الأسطح المفصلية للعظام المفصلية مغطاة بالغضروف المفصلي. يعزز السطح الأملس للغضروف المفصلي الحركة في المفاصل. تتنوع الأسطح المفصلية من حيث الشكل والحجم ، وعادة ما تتم مقارنتها بالأشكال الهندسية. ومن ثم أسماء المفاصل حسب الشكل: كروي (كتف) ، بيضاوي الشكل (راديو- رسغ) ، أسطواني (زندي راديو) ، إلخ.

نظرًا لأن حركات الروابط المفصلية تتم حول محور واحد أو محورين أو عدة محاور ، عادة ما يتم تقسيم المفاصل أيضًا على عدد محاور الدورانإلى متعدد المحاور (كروي) ، ثنائي المحور (بيضاوي الشكل ، سرج) وأحادي المحور (أسطواني ، على شكل كتلة).

يعتمد على عدد العظام المفصليةتنقسم المفاصل إلى مفاصل بسيطة ، حيث ترتبط عظمتان ، ومعقدة ، حيث يتم التعبير عن أكثر من عظمتين.

سؤال: معلومات عامة عن الدورة الدموية والجهاز التنفسي. مفهوم الدائرة الكبيرة والصغيرة للدورة الدموية.

يتدفق الدم المؤكسج من الرئتين إلى الجانب الأيسر من الرئتين عبر الأوردة الرئوية.

الأذين. من الأذين الأيسر ، الدم الشرياني من خلال الأذين الأيسر

يدخل صمام ثنائي الشرف البطيني البطين الأيسر للقلب ومنه

في الشريان الأكبر ، الشريان الأورطي.

من خلال الشريان الأورطي وفروعه ، يحتوي الدم الشرياني على الأكسجين والمواد المغذية

يتم إرسال المواد إلى جميع أجزاء الجسم. فيينا

تشكل أكبر اثنين من الأوعية الوريدية - الوريد الأجوف العلوي ، والأدنى

الوريد الأجوف. من الأذين الأيمن ، الدم الوريدي ، بعد أن مر من خلال الأذين الأيمن

يدخل الصمام ثلاثي الشرفات البطينية إلى البطين الأيمن للقلب

منه على طول الجذع الرئوي ، ثم على طول الشرايين الرئوية إلى الرئتين. بالنظر إلى السمات الهيكلية ووظائف القلب والأوعية الدموية والعامة

تنقسم دائرة الدورة الدموية إلى دوائر كبيرة وصغيرة للدورة الدموية.

الدوران الجهازي

يبدأ الدوران الجهازي في البطين الأيسر الذي منه

يترك الشريان الأورطي وينتهي في الأذين الأيمن ، حيث يتدفق

الأعلى والأدنى الوريد الأجوف.

دائرة صغيرة من الدورة الدموية

تبدأ الدورة الدموية الرئوية في البطين الأيمن الذي منه

يخرج الجذع الرئوي إلى الرئتين وينتهي في الأذين الأيسر حيث

تصريف الأوردة الرئوية. من خلال الدورة الدموية الرئوية

يحدث تبادل غازات الدم. يفرز الدم الوريدي في الرئتين ثاني أكسيد

الكربون المشبع بالأكسجين - يصبح شريانيًا.

سؤال: الخصائص العامة لجهاز الهيكل العظمي والوظائف الرئيسية للهيكل العظمي البشري.

النظام الهيكلي عبارة عن مجموعة من العظام تتشكل عندما يتصل الهيكل العظمي لجسم الإنسان ببعضه البعض.

يمتلك الشخص أكثر من 200 عظمة (85 عظمة مزدوجة و 36 عظمة منفصلة) ، والتي ، حسب الشكل والوظيفة ، تنقسم إلى: أنبوبي (تؤدي وظائف الحماية والدعم بشكل أساسي - الضلوع ، والقص ، والفقرات ، وما إلى ذلك) ؛ مسطحة (عظام الجمجمة والحوض) ؛ مختلط (قاعدة الجمجمة).

يتكون الهيكل العظمي البشري من: العمود الفقري ، ويتكون من 33-34 فقرة ، وله خمسة أقسام: عنق الرحم (7 فقرات) ، صدري (12 فقرة) ، قطني (5) ، عظمي (5) ، عصعص (4-5).

عظم. تتكون عظام الهيكل العظمي البشري من أنسجة العظام - نوع من النسيج الضام. يتم تزويد أنسجة العظام بالأعصاب والأوعية الدموية. خلاياها لها عمليات. تشكل المادة بين الخلايا ثلثي نسيج العظام. إنه صلب وكثيف ، يذكرنا بالحجر في خصائصه.

سطح العظام مغطى بالسمحاق. إنها طبقة رقيقة ولكنها كثيفة من النسيج الضام مندمجة مع العظام. يحتوي السمحاق على أوعية دموية وأعصاب. نهايات العظام المغطاة بالغضروف لا تحتوي على سمحاق.

وظائف الهيكل العظمي: تتمثل الوظيفة الوقائية للهيكل العظمي في أنه يشكل جدران عدد من التجاويف (التجويف الصدري ، والتجويف القحفي ، وتجويف الحوض ، والقناة الشوكية) وبالتالي فهو حماية موثوقة للأعضاء الحيوية الموجودة في هذه التجاويف.

تتمثل الوظيفة الداعمة للهيكل العظمي في أنه دعم للعضلات والأعضاء الداخلية ، والتي يتم تثبيتها في مكانها عند تثبيتها على العظام.

تتجلى الوظيفة الحركية للهيكل العظمي في حقيقة أن العظام هي رافعات تحركها العضلات (من خلال الجهاز العصبي) ، مما يتسبب في العديد من الأعمال الحركية - الجري ، والمشي ، والقفز ، وما إلى ذلك.

ترتبط الوظائف البيولوجية للهيكل العظمي بمشاركته في التمثيل الغذائي ، بشكل أساسي في التمثيل الغذائي للمعادن.

ترجع وظيفة الربيع للهيكل العظمي إلى قدرته على تخفيف الصدمات والهزات.

3 سؤال. مفهوم وعلامات البيولوجية و الموت السريري .

الموت السريري هو مرحلة قابلة للعكس من الموت ، وهي فترة انتقالية بين الحياة والموت. في هذه المرحلة يتوقف نشاط القلب والتنفس تمامًا علامات خارجيةالنشاط الحيوي للكائن الحي. في نفس الوقت ، نقص الأكسجة تجويع الأكسجين) لا يسبب تغيرات لا رجعة فيها في الأعضاء والأنظمة الأكثر حساسية له. هذه الفترة من الحالة النهائية ، باستثناء الحالات النادرة والخطيرة ، لا تستغرق في المتوسط ​​أكثر من 3-4 دقائق ، بحد أقصى 5-6 دقائق (مع انخفاض مبدئي أو درجة الحرارة العاديةجثث).

تشمل علامات الموت السريري: الغيبوبة ، انقطاع النفس ، توقف الانقباض. يتعلق هذا الثالوث بالفترة المبكرة من الموت السريري (عندما تمر عدة دقائق منذ توقف الانقباض) ، ولا ينطبق على الحالات التي توجد فيها بالفعل علامات واضحة للموت البيولوجي.

تستغرق الفترة الأولى من الموت السريري 3-5 دقائق فقط. هذا هو الوقت الذي تحتفظ فيه الأجزاء العليا من الدماغ بقابليتها للحياة أثناء نقص الأكسجين (نقص إمدادات الأكسجين للأعضاء ، ولا سيما الدماغ) في ظل ظروف الحرارة العادية (درجة حرارة الجسم - 36.5 درجة مئوية). الجميع ممارسة العالميشير إلى أنه إذا تم تجاوز هذه الفترة ، فإن إحياء الناس أمر ممكن ، ولكن نتيجة لذلك ، يحدث تقشر (موت القشرة الدماغية) أو حتى فقدان الدماغ (موت جميع أجزاء الدماغ).

ولكن قد تكون هناك فترة ثانية من الموت السريري ، والتي يتعين على الأطباء التعامل معها عند تقديم المساعدة أو في ظروف خاصة. يمكن أن تستمر الفترة الثانية من الموت السريري لعشرات الدقائق ، وستكون إجراءات الإنعاش (طرق الإنعاش) فعالة للغاية. يتم ملاحظة الفترة الثانية من الموت السريري عندما يتم إنشاء ظروف خاصة لإبطاء عمليات تنكس الأجزاء العليا من الدماغ أثناء نقص الأكسجة (انخفاض محتوى الأكسجين في الدم) أو نقص الأكسجين (انظر أعلاه).

الموت البيولوجي (أو الموت الحقيقي) هو توقف لا رجعة فيه للعمليات الفسيولوجية في الخلايا والأنسجة.

علامات الموت البيولوجي: لا يوجد نبض على الشرايين الرئيسية ، لا دقات قلب ، تنفس تلقائي لأكثر من 30 دقيقة ؛

التلاميذ عريضون ، لا يتفاعلون مع الضوء ؛

لا يوجد رد فعل للقرنية (لا يوجد رد فعل على لمس القرنية ، على سبيل المثال ، بقطعة من الصوف القطني) ؛

وجود بقع من وذمة الدم (الجلد شاحب ، وفي الأجزاء السفلية المنحدرة من الجسم توجد بقع زرقاء بنفسجية يمكن أن تختفي مع الضغط).

أنسجة العظام

أنسجة العظام (textus ossei) هي نوع متخصص من النسيج الضام مع نسبة عالية من تمعدن المواد العضوية بين الخلايا التي تحتوي على حوالي 70٪ من المركبات غير العضوية ، وخاصة فوسفات الكالسيوم. تم العثور على أكثر من 30 عنصرًا دقيقًا (النحاس ، والسترونشيوم ، والزنك ، والباريوم ، والمغنيسيوم ، وما إلى ذلك) في أنسجة العظام ، والتي تلعب دورًا مهمًا في عمليات التمثيل الغذائي في الجسم.

المادة العضوية - مصفوفة أنسجة العظام - يتم تمثيلها بشكل أساسي ببروتينات من نوع الكولاجين والدهون. بالمقارنة مع الغضروف ، فإنه يحتوي على كمية صغيرة نسبيًا من الماء ، وحمض الكبريتيك شوندروتن ، ولكن الكثير من أحماض الستريك وغيرها من الأحماض التي تشكل معقدات بالكالسيوم ، والتي تشرب المصفوفة العضوية للعظام.

وهكذا ، فإن المادة الصلبة بين الخلايا في أنسجة العظام (بالمقارنة مع أنسجة الغضاريف) تعطي العظام قوة أعلى ، وفي نفس الوقت ، هشاشة. تحدد المكونات العضوية وغير العضوية مع بعضها البعض الخصائص الميكانيكية لأنسجة العظام - القدرة على مقاومة التمدد والضغط.

على الرغم من درجة عالية من التمعدن ، في أنسجة العظام هناك تجديد مستمر للمواد المكونة لها ، والتدمير المستمر والخلق ، وإعادة ترتيب التكيف مع ظروف التشغيل المتغيرة. تتغير الخصائص المورفولوجية والوظيفية للأنسجة العظمية حسب العمر والنشاط البدني والظروف الغذائية ، وكذلك تحت تأثير نشاط الغدد الصماء والتعصيب وعوامل أخرى.
تصنيف

هناك نوعان رئيسيان من أنسجة العظام:
شبكي ليفي (خشن ليفي) ،
رقائقي.

تختلف هذه الأنواع من الأنسجة العظمية في الخصائص الهيكلية والفيزيائية ، والتي يتم تحديدها بشكل أساسي من خلال بنية المادة بين الخلايا. في الأنسجة الليفية الخشنة ، تشكل ألياف الكولاجين حزمًا سميكة تعمل في اتجاهات مختلفة ، وفي الأنسجة الصفائحية ، تشكل مادة العظام (الخلايا والألياف والمصفوفة) أنظمة من الصفائح.

تشمل أنسجة العظام أيضًا العاج والملاط في السن ، والتي تشبه أنسجة العظام من حيث درجة عالية من تمعدن المادة بين الخلايا والوظيفة الميكانيكية الداعمة.

خلايا العظام: بانيات العظم ، الخلايا العظمية وناقضات العظم. كلهم يتطورون من اللحمة المتوسطة ، مثل خلايا الغضروف. بتعبير أدق ، من خلايا اللحمة المتوسطة في تصلب الأديم المتوسط. ومع ذلك ، فإن الخلايا العظمية والخلايا العظمية مرتبطة في اختلافها بنفس الطريقة مثل الخلايا الليفية والخلايا الليفية (أو الخلايا الغضروفية والخلايا الصبغية). وناقضات العظم لها أصل دموي مختلف.
اختلاف العظام وتكوين العظام

يتم تطوير أنسجة العظام في الجنين بطريقتين:

1) مباشرة من اللحمة المتوسطة ، - تكوين العظم المباشر ؛

2) من اللحمة المتوسطة في موقع نموذج عظم غضروفي تم تطويره مسبقًا - هذا هو تكوين العظم غير المباشر.

يحدث تطور النسيج العظمي بعد الغشاء أثناء التجدد الفسيولوجي والتعويضي.

في عملية تطور أنسجة العظام ، يتم تكوين فرق عظمي:
الخلايا الجذعية،
نصف الخلايا الجذعية (أرومات العظم) ،
بانيات العظم (نوع من الخلايا الليفية)
خلية عظمية.

العنصر الهيكلي الثاني هو ناقضات العظم (نوع من الضامة) التي تتطور من خلايا الدم الجذعية.

لم يتم تحديد الخلايا الجذعية وشبه الجذعية من الناحية الشكلية.

بانيات العظم (من osteon اليوناني - عظم ، بلاستوس - جرثومة) هي خلايا شابة تخلق نسيجًا عظميًا. في العظام ، توجد فقط في السمحاق. هم قادرون على الانتشار. في العظم الناتج ، تغطي بانيات العظم كامل سطح الحزمة العظمية النامية في طبقة شبه متصلة.

شكل بانيات العظم مختلف: مكعب ، هرمي أو زاوي. حجم أجسامهم حوالي 15-20 ميكرون. النواة مستديرة أو بيضاوية ، وغالبًا ما تقع بشكل غريب الأطوار ، وتحتوي على نواة واحدة أو أكثر. في سيتوبلازم بانيات العظم ، تم تطوير الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والميتوكوندريا وجهاز جولجي جيدًا. يكشف عن كميات كبيرة من الحمض النووي الريبي والنشاط العالي للفوسفاتيز القلوي.

الخلايا العظمية (من الكلمة اليونانية osteon - العظم ، الخلية - الخلية) هي خلايا ناضجة (نهائية) لأنسجة العظام التي فقدت القدرة على الانقسام. لديهم شكل عملية ، نواة مضغوطة وكبيرة نسبيًا وسيتوبلازم قاعدي ضعيف. العضيات ضعيفة التطور. لم يتم إثبات وجود المريكزات في الخلايا العظمية.

تكمن خلايا العظام في ثغرات عظمية تتبع معالم الخلية العظمية. يتراوح طول التجاويف من 22 إلى 55 ميكرون ، والعرض من 6 إلى 14 ميكرون. تمتلئ أنابيب الثغرات العظمية بسائل الأنسجة ، مفاغرة مع بعضها البعض ومع الفراغات المحيطة بالأوعية الدموية التي تدخل داخل العظم. يتم تبادل المواد بين الخلايا العظمية والدم من خلال السائل النسيجي لهذه الأنابيب.

ناقضات العظم (من اليونانية osteon - العظام والكلستوس - مجزأة) هي خلايا ذات طبيعة دموية يمكن أن تدمر الغضاريف والعظام المتكلسة. يصل قطرها إلى 90 ميكرون أو أكثر ، وتحتوي على من 3 إلى عدة عشرات من النوى. السيتوبلازم قاعدية ضعيفة ، وأحيانًا أكسفلي. عادة ما توجد ناقضات العظم على سطح قضبان العظام. هذا الجانب من ناقضة العظم ، المتاخم للسطح المدمر ، غني بالنواتج السيتوبلازمية (الحدود المموجة) ؛ إنها منطقة تخليق وإفراز الإنزيمات المائيّة. على طول محيط ناقضة العظم ، هناك منطقة من الالتصاق الشديد للخلية بسطح العظم ، والتي ، كما كانت ، تسد منطقة عمل الإنزيمات. هذه المنطقة من السيتوبلازم خفيفة ، وتحتوي على عدد قليل من العضيات ، باستثناء الخيوط الدقيقة التي تتكون من الأكتين.

تحتوي الطبقة المحيطية من السيتوبلازم فوق الحافة المموجة على العديد من الحويصلات الصغيرة والفجوات الكبيرة.

يُعتقد أن ناقضات العظم تطلق ثاني أكسيد الكربون في البيئة ، كما أن إنزيم الأنهيدراز الكربوني يعزز تكوين حمض الكربونيك (H2CO3) وتفكك مركبات الكالسيوم. إن ناقضة العظم غنية بالميتوكوندريا والليزوزومات ، التي تعمل إنزيماتها (كولاجيناز وبروتياز أخرى) على تكسير الكولاجين والبروتيوغليكان في مصفوفة العظام.

من المعتقد أن ناقضة عظم واحدة يمكنها تدمير أكبر قدر ممكن من العظام تخلقه 100 بانية عظم في نفس الوقت. ترتبط وظائف بانيات العظم وناقضات العظم ببعضها البعض وتنظمها الهرمونات والبروستاجلاندين والحمل الوظيفي والفيتامينات وما إلى ذلك.

تتكون المادة بين الخلايا (المادة بين الخلايا) من مادة أساسية غير متبلورة مشربة بأملاح غير عضوية ، حيث توجد ألياف الكولاجين ، وتشكل حزمًا صغيرة. تحتوي بشكل أساسي على البروتين - أنواع الكولاجين I و V. يمكن أن يكون للألياف اتجاه عشوائي - في نسيج عظم ليفي شبكي ، أو اتجاه موجه بدقة - في أنسجة العظام الصفائحية.

تحتوي المادة الأساسية لأنسجة العظام ، مقارنة بالغضاريف ، على كمية صغيرة نسبيًا من حمض الكوندروتن ، ولكن الكثير من أحماض الستريك وغيرها من الأحماض التي تشكل معقدات مع الكالسيوم ، والتي تشرب المصفوفة العضوية للعظام. بالإضافة إلى بروتين الكولاجين ، توجد بروتينات غير كولاجين (أوستيوكالسين ، بروتين سيالوبروتين ، أوستيونكتين ، بروتينات فسفورية مختلفة ، بروتينات دهنية تشارك في عمليات التمعدن) ، وكذلك جليكوزامينوجليكان ، في مادة العظام الرئيسية. تحتوي المادة الأرضية للعظم على بلورات هيدروكسيباتيت ، مرتبة فيما يتعلق بألياف المصفوفة العضوية للعظم ، وكذلك فوسفات الكالسيوم غير المتبلور. تم العثور على أكثر من 30 عنصرًا دقيقًا (النحاس ، والسترونشيوم ، والزنك ، والباريوم ، والمغنيسيوم ، وما إلى ذلك) في أنسجة العظام ، والتي تلعب دورًا مهمًا في عمليات التمثيل الغذائي في الجسم. زيادة منهجية النشاط البدنييؤدي إلى زيادة كتلة العظام من 10 إلى 50٪ بسبب ارتفاع نسبة التمعدن.

يؤدي الهيكل العظمي ثلاث وظائف مهمة:الميكانيكية والوقائية والتمثيل الغذائي (التبادل). وظيفة ميكانيكية. تشكل العظام والغضاريف والعضلات الجهاز العضلي الهيكلي ، ويعتمد التشغيل السلس إلى حد كبير على قوة العظام. وظيفة الحماية.تشكل العظام إطار عمل الأعضاء الحيوية ( القفص الصدرىوالجمجمة وعظام الحوض والعمود الفقري). كما أنها خزان لنخاع العظام ، والتي تلعب دورًا مهمًا في نمو خلايا الدم والجهاز المناعي.

وظيفة التمثيل الغذائي.تعمل أنسجة العظام كمستودع للكالسيوم والفوسفور وتشارك في عملية التمثيل الغذائي للمعادن في الجسم ، وذلك بسبب قدرتها العالية.

تتميز الأنسجة العظمية الإسفنجية والمضغوطة ، والتي لها نفس التركيب وهيكل المصفوفة ، ولكنها تختلف في الكثافة.

تشكل الأنسجة العظمية المدمجة 80٪ من الهيكل العظمي الناضج وتحيط بالنخاع العظمي ومناطق العظم الإسفنجي.

تحتوي الأنسجة العظمية الإسفنجية على سطح أكثر بحوالي 20 مرة لكل وحدة حجم مقارنة بالعظم المضغوط.

تشكل الترابيق العظمية والعظمية الهيكلية لنخاع العظام.

نسيج العظام نظام ديناميكي، حيث تحدث عمليات تدمير العظم القديم وتكوين عظمة جديدة طوال حياة الإنسان ، مما يشكل دورة إعادة تشكيل أنسجة العظام. هذه سلسلة من العمليات المتتالية التي ينمو فيها العظم ويجدد نفسه.

في مرحلة الطفولة والمراهقة ، تخضع العظام لعملية إعادة تشكيل نشطة ، حيث يسود تكوين العظام على تدمير العظام (ارتشافها).

تتكون العظام من جزئين رئيسيين:عضوي وغير عضوي. الأساس العضوي للعظم هو خلايا من عدة فئات. بانيات العظم هي مجموعة من خلايا البناء ، تدمر ناقضات العظم أنسجة العظام ، وتزيل الفائض. الوحدة الهيكلية الرئيسية للعظام هي الخلايا العظمية ، التي تصنع الكولاجين. تشكل خلايا أنسجة العظام - بانيات العظم ، والخلايا العظمية ، وناقضات العظم - 2٪ من العظام.

خلية عظمية- خلايا شديدة التمايز تنشأ من بانيات العظم ، وتحيط بها مصفوفة عظمية ممعدنة وتقع في ثغرات عظمية مليئة بألياف الكولاجين. في الهيكل العظمي البشري الناضج ، تشكل الخلايا العظمية 90٪ من جميع الخلايا المكونة للعظم.

يعتمد نشاط التخليق الحيوي لبانيات العظم والخلايا العظمية ، وفيما يتعلق بهذا ، تنظيم المادة بين الخلايا ، على حجم واتجاه ناقل الحمل ، وطبيعة وحجم التأثيرات الهرمونية ، وعوامل البيئة المحلية للخلية. لذلك ، فإن أنسجة العظام هي بنية متغيرة ومتغيرة باستمرار.

واحدة من أكثر طرق ارتشاف أنسجة العظام كثافة هي ارتشاف العظمنفذتها ناقضات العظم. لديهم أصل خارج الهيكل العظمي من سلائف الوحيدات الضامة.

مصفوفة العظاميحتل 90٪ من الحجم ، والباقي يقع على الخلايا والدم والأوعية اللمفاوية. في المادة بين الخلايا في أنسجة العظام ، يكون محتوى الماء منخفضًا.

تتكون مصفوفة العظام من مكونات عضوية ومعدنية. تشكل المكونات غير العضوية حوالي 60٪ من وزن العظام ، العضوية - 30٪ ؛ الخلايا طويلة العمر والمياه تمثل حوالي 10٪. في المجموع ، في تكوين العظم المضغوط ، تكون المصفوفة المعدنية بالوزن والنسبة المئوية أقل قليلاً من المصفوفة العضوية.

تحتوي أنسجة العظام على أكثر من 30 عنصرًا دقيقًا: المغنيسيوم والنحاس والزنك والسترونشيوم والباريوم وغيرها ، والتي تشارك بنشاط في عمليات التمثيل الغذائي في الجسم.

العظام هي أكبر بنك من المعادن في الجسم. تحتوي على 99٪ كالسيوم و 85٪ فوسفور و 60٪ مغنيسيوم. تستهلك المعادن باستمرار حسب احتياجات الجسم ، وبالتالي ، هناك حاجة لتجديدها.

خلال فترات معينة من الحياة (الحمل ، الإرضاع ، سن البلوغعند الأطفال ، سن اليأس عند النساء ، المواقف العصيبة، مع عدد من أمراض الأمعاء والغدد الصماء ، عندما يضعف امتصاص الكالسيوم والفيتامينات أثناء الإصابات) ، هناك حاجة متزايدة للكالسيوم.

خاصة يستهلك الكالسيوم بسرعة أثناء التغيرات الهرمونيةجسد المرأة (الحمل ، سن اليأس). بالنسبة للأمهات الحوامل ، من المهم للغاية الاهتمام بالمحتوى الكافي من الكالسيوم في الطعام ، لأن التكوين والتطور الصحيحين للهيكل العظمي لدى الطفل وغياب التسوس في المستقبل يعتمدان على ذلك. يعد تجديد الكالسيوم ضروريًا لسير العمل الطبيعي للأعضاء والأنظمة ، وكذلك للوقاية من عدد من الأمراض ، بما في ذلك هشاشة العظام.

عادة ، يتغير التوازن بين تخليق العظام والارتشاف ببطء شديد. لكنها تخضع لتأثيرات عديدة من كل من نظام الغدد الصماء (هرمونات المبيض والغدة الدرقية والغدة الدرقية والغدد الكظرية) ، والبيئة والعديد من العوامل الأخرى. وأدنى فشل في أنظمة التنظيم والتمثيل الغذائي يؤدي إلى اختلال التوازن بين بناة الخلايا ومدمري الخلايا ، وانخفاض مستوى الكالسيوم في العظام.

يصل معظم الناس إلى الحد الأقصى لكتلة العظام بين 25 و 35 عامًا. هذا يعني أنه في هذا الوقت تتمتع العظام بأكبر كثافة وقوة. لسوء الحظ ، يتم فقدان هذه الخصائص تدريجياً في المستقبل ، مما قد يؤدي إلى تطور هشاشة العظام وبالتالي حدوث كسور غير متوقعة.

حالة العظام:

أ - طبيعي

ب- مع هشاشة العظام

نمذجة وإعادة تشكيل أنسجة العظاممقدمة من مجموعة معقدة من العوامل. وتشمل هذه العوامل الجهازية ، ومن بينها مجموعتان من الهرمونات يمكن تمييزها:

  • الهرمونات المنظمة للكالسيوم (هرمون الغدة الدرقية ، الكالسيتريول - مستقلب نشط لفيتامين 03 ، كالسيتونين) ؛
  • هرمونات جهازية أخرى (الجلوكوكورتيكويد ، الهرمونات الجنسية ، هرمون الغدة الدرقية ، هرمون النمو ، الأنسولين ، إلخ).

تشارك عوامل النمو في تنظيم إعادة هيكلة العظام ، متحدة في مجموعة كبيرة - عوامل النمو الشبيهة بالأنسولين (IGF-1 ، IGF-2) ، عامل نمو الأرومة الليفية ، عامل النمو المحول (TGF-r) ، عامل النمو المشتق من الصفائح الدموية ، إلخ.

دور مهم في تنظيم التمثيل الغذائي للعظام والتمثيل الغذائي للمعادنتلعب أيضًا عوامل أخرى من البيئة المكروية التي تنتجها الخلايا نفسها - البروستاجلاندين ، والبروتينات المورفولوجية ، وعامل تنشيط ناقضات العظم ، إلخ.

من بين الهرمونات ، فإن هرمون الغدة الجار درقية وفيتامين د ومستقلباته ، وبدرجة أقل ، الكالسيتونين لها التأثير الأكثر أهمية على استقلاب أنسجة العظام وتوازن الكالسيوم. في النساء ، يؤثر هرمون الاستروجين على تنظيم التمثيل الغذائي لأنسجة العظام. تشارك جميع الهرمونات الأخرى التي تنتجها غدد الجسم تقريبًا في تنظيم إعادة تشكيل العظام.

الخلايا السلفية لأنسجة العظام والغضاريف

خلايا العظاملها أصل اللحمة المتوسطة (اللحمة المتوسطة ، الأديم المتوسط). في جسم البالغين ، تتشكل من الخلايا الجذعية السلفية العظمية ، والتي يتم توطينها على الحدود بين العظام والغضاريف أو نسيج نخاع العظم. التفريق ، يتحولون إلى بانيات العظم ، ثم الخلايا العظمية. يتم نمو العظام الأنبوبية الطويلة عن طريق التعظم داخل الغضروف. علاوة على ذلك ، تحدث الزيادة في عرض الشلل فقط من جانب السمحاق ، والميتافيزيس - فقط من جانب بطانة العظم. تبعاً لذلك ، فإن عملية ارتشاف العظم لها اتجاه معاكس (Burne، 1971، 1976؛ Friedenstein and Lalykina، 1973).

مخطط تكوين أنسجة العظام والغضاريف ، مبني على أساس أعمال A.Ya. Friedenshtein، E.A. لوريا (1980) ، أ. فريدنشتاين وآخرون (1999) ، I.L. تشيرتكوفا ، أو.أ. جورفيتش (1984) ، ف. شاخوفا (1996). يظهر في الشكل H. Castro-Malaspina وآخرون (1980 ، 1982) مع بعض التعديلات.

مخطط تكوين العظم وتكوين الغضروف وتكوين الخلايا العظمية. BCC - الخلايا الجذعية للعظام والغضاريف ، HCC - الخلايا الجذعية المكونة للدم ، PPCC - الخلية الأولية متعددة القدرات للأنسجة المكونة للدم ، CCCC - الخلية السليفة متعددة القدرات لأنسجة العظام والغضاريف ، B (U) CCCC - عظم الخلية السليفة القوية والغضروف الأنسجة ، KPKM - خلية تحمل البيئة الدقيقة المكونة للدم ، CFUf - وحدة تشكيل مستعمرة من الخلايا الليفية ، U (B) PKK (X ، M ، G ، E ، Meg ، T ، V) - خلية سليفة أحادية القوة (ثنائية القدرة) للعظام (الغضروف ، الضامة ، المحببات ، الكريات الحمر ، الخلايا اللمفاوية التائية ، التائية والبائية)



عملية تكوين أنسجة العظام هي عملية معقدة متعددة المراحل تخضع فيها الخلايا من مختلف الخطوط النسيجية لتحول تسلسلي من خلال التكاثر والتمايز والتخصص مع تكوين هيكل مركب يسمى العظام.

يجب التأكيد على أنه إذا تم تشكيل أنسجة العظام والغضاريف في مرحلة التطور الجنيني من الجسيدة الظهرية للأديم المتوسط ​​، فإن النسيج المكون للدم الذي تنشأ منه ناقضات العظم خلال مرحلة الأديم المتوسط ​​الحشوي. في تكوين الأنسجة ، تكون الخلايا العظمية وبانيات العظم أقرب إلى النسيج الضام والعضلات وعناصر الجلد ، بينما تكون الخلايا الآكلة للعظم أقرب إلى خلايا الدم والبطانة (Coalson ، 1987). يبدو أن وجود الأنسجة الظهارية والعضلية في ورم أرومي عظمي يؤكد وجهة النظر هذه.

بعد تباين اتجاه تطور تكوّن العظم الغضروفي من تكون الدم في التطور الجنيني ، في الكائن الحي الناضج ، تتم عملية تكوين الخلايا العظمية من عنصر أكثر تمايزًا وثابتًا في الأنسجة أو عنصر انسجة غير ناضج متداول (خلية الأديم المتوسط ​​، الأرومة الليفية غير المتمايزة ، سلائف أو سلائف عظمية المنشأ) (فريدنشتاين ، لوريا ، 1980 ؛ ألبرست وآخرون ، 1994 ؛ أوميليانتشينكو وآخرون ، 1997). إلى جانب وجود الخلايا الجذعية متعددة القدرات لأنسجة العظام والغضاريف ، هناك المزيد من السلائف المتمايزة. تتمتع الخلايا الجذعية السرطانية بإمكانية تكاثر عالية وهي متعددة القدرات. أنها تشكل على الأقل العظام و (أو) الخلايا النواة الغضروفية ، والتي هي في الغالب في المرحلة G1-G2 من دورة الخلية (Friedenstein ، Lalykina ، 1977 ؛ Fridenstein ، Luria ، 1980 ؛ Friedenstein et al. ، 1999 ؛ Chertkov ، Gurevich ، 1984 ).

في زراعة الأنسجة في الجسم الحي وفي المختبر ، تشكل الأنسجة الغضروفية أو العظام ، والتي يمكن تقديمها في شكل مستعمرات ، تسمى وحدات تشكيل مستعمرات الخلايا الليفية - CFUf (فريدنشتاين ، لوريا ، 1980). بمساعدة الواسمات الكروموسومية والكيميائية الحيوية الموجودة على الكيميرات الإشعاعية ، تبين أن CFU-phs لها طبيعة نسيلية تختلف في أصلها عن الخلايا المكونة للدم في نخاع العظم ، بما في ذلك بانيات العظم والخلايا العظمية (Chertkov and Gurevich ، 1984).

لقد درسنا العلاقة بين عدد الخلايا النواة التي تم إدخالها إلى الوسط وعدد المستعمرات المشكلة في مزرعة معلقة لنسيج النخاع العظمي لفئران Balb / c. لهذا الغرض ، تم غسل النخاع العظمي في أنبوب سيليكون ، معلق في وسط D-MEM يحتوي على 20 ٪ من مصل العجل الجنيني ، الجنتاميسين 40 ميكروغرام / مل ، 200 ملم ، L-glutamine hepes ، وتم تربيته لمدة 2-3 أسابيع في قوارير بلاستيكية عند 37 درجة مئوية. تراوحت كثافة البذر من 104 إلى 107 خلية لكل مل.

الاعتماد على تكوين CFUph عند إدخال كميات مختلفة من خلايا نخاع العظام لفئران Balb / c في المزرعة




تشير هذه البيانات ، بشكل عام ، إلى أن العلاقة بين عدد الخلايا النخاعية التي تم إدخالها في الثقافة و CFU هي علاقة خطية ، مما يؤكد مرة أخرى أصلها النسيلي.

عند الزرع تحت كبسولة الكلى أو تحت الجلد ، يكون لديهم القدرة على تكوين نسيج عظمي أو غضروفي.

تحضير مجهري لنسيج عظم خارج الرحم ينمو تحت كبسولة الكلى بعد زرع نخاع العظم من فئران F1 المجهدة (CBAxC57Bl). على اليسار ، يوجد تركيز كبير لتكوين العظام واضح للعيان في القطب العلوي للعضو. الحق - التحكم (نخاع العظم مأخوذ من حيوان غير مجهد)



تتمثل إحدى خصائص SKKKh في أنها تحتفظ بقوتها التكاثرية والمتميزة عندما يتم نقل الثقافة الأولية بشكل متكرر من متبرع إلى آخر. على ما يبدو ، يؤدي تلف الجينوم عند هذا المستوى إلى تكوين الساركوما العظمية.

نتيجة لتمايز SKKKh ، يتم تشكيل خلايا سليفة أكثر تمايزًا من النوع PPKKh (الخلايا السليفة لأنسجة العظام والغضاريف) أو BKKKh (ثنائي القدرة) ، ثم - UPKKK و UPKKh (وحيد القدرة للعظام أو الغضروف). النمط العام لمجموعة الخلايا السلفية لأي نسيج ، بما في ذلك العظام ، هو انخفاض تدريجي في القدرة على التجديد الذاتي والتكاثر ، وفقدان القدرة على التعددية ، وزيادة نسبة السلائف الموجودة في الفترة S من دورة الخلية ، زيادة في الحساسية لعمل عوامل النمو والهرمونات والسيتوكينات والجزيئات التنظيمية الأخرى. من الناحية النظرية ، يمكن أن تستمر هذه العملية بشكل متساوٍ أو متدرج. لهذا السبب ، يمكن أن يستمر مسار تكوين العظم في أنماط مختلفة ، وتيرة ، مع تكوين أنسجة العظام تختلف نوعياً وكمياً في خصائصها المورفولوجية والوظيفية. في رأينا ، فإن إدخال المواد الحيوية في العظام سيشمل بالضرورة طريقة أو أخرى لتنمية الخلايا العظمية. ومع ذلك ، للأسف ، لم نجد أي عمل تم إنجازه في هذا الاتجاه المثير للاهتمام للغاية.

إذا كان لدى PBKKh تعدد القدرات ، فإن BKKKh يشكل نسيجًا غضروفيًا أو عظميًا ، و FBKKh - عظم فقط ، و FBKKh - غضروف. وتجدر الإشارة إلى أن جميع فئات خلايا الأسلاف تمثل مجموعة غير متجانسة للغاية ، تتنوع فيها الخصائص الشكلية الوظيفية على نطاق واسع. بالإضافة إلى ذلك ، لكل مرحلة من مراحل تطوير الإنتاج الأنظف ، هناك عدد كبير من الأشكال الانتقالية التي لا يزال يتعذر تحديدها باستخدام التقنيات المتاحة. على الرغم من حقيقة أنه تم اكتشاف طرق الكشف عن الخلايا اللحمية والخلايا السلفية العظمية في وقت مبكر من أوائل السبعينيات ، لم يكن هناك تقدم واضح في فهم خصائصها وطرق تنظيمها ودورها في عمليات إعادة تشكيل أنسجة العظام (Friedenshtein and Lalykina ، 1973 ؛ Friedenshtein وآخرون ، 1999 ؛ Chertkov and Gurevich ، 1984 ؛ Stezulla and Devyatov ، 1987 ؛ Omelyanchenko et al. ، 1997).

وتجدر الإشارة إلى أن الخلايا الجذعية والسلائف الملتزمة لأنسجة العظام والغضاريف تخضع لسيطرة الآليات التنظيمية المحلية والبعيدة. تتضمن المجموعة الأخيرة العوامل التي تعمل من خلال الغدد الصم العصبية ، والمناعة ، والشبكية البطانية ، والأفيونية ، وأكسيد النيتروجين ، والأنظمة الأخرى عن طريق إنتاج أو ربط رسل طويل المدى (هرمون الاستروجين ، والقشرانيات السكرية ، والإندورفين ، والأدرينالين ، وما إلى ذلك). تعمل الآليات المحلية من خلال تغيير مباشر في الخصائص المورفولوجية والوظيفية للبيئة المكروية لأنسجة العظام ، والتلامس بين الخلايا ، والإنتاج المحلي للسيتوكينات ، والوسطاء ، والمواد النشطة بيولوجيًا قصيرة العمر ، إلخ. ترتبط التفاعلات بين الخلايا بالعمليات التكوينية ؛ فهي تتحكم في تمايز الخلايا وتخصصها وتشكلها في الأنسجة والأعضاء. يتم تنفيذ آليات تنفيذها بمساعدة تفاعلات المعلومات الموضعية والتفاعلات الاستقرائية. لا تزال غير مفهومة بشكل جيد. ومع ذلك ، وفقًا لمفهوم المعلومات الموضعية ، يوجد مجال مورفوجيني في الجسم. يتم التحكم فيه من خلال التعبير عن جينات التماثل التناسلي مثل HOX1 و HOX2 و HOX3 و HOX4 و HOX7 ، مما يجبر الخلايا على تذكر ليس فقط مكان توطينهم ، وفقًا لمحاور الإحداثيات ، ولكن أيضًا لتنفيذ المهمة التي يجب عليهم القيام بها. القيام بها في مسار حياتهم ، على سبيل المثال ، ترميم العظام ، عند تلفها. من المعتقد أن عناصر اللحمة المتوسطة ، ولا سيما الضامة ، وخلايا العظم ، والخلايا العظمية ، وخلايا العظم ، والبطانة ، والخلايا الليفية ، تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على المعلومات الموضعية (جيلبرت ، 1994).

تنظم آليات الحث عمليات التكاثر والتمايز بين مجموعات الخلايا ذاتية التجديد بمساعدة السيتوكينات وعوامل النمو ومستقلبات مختلفة ورسائل قصيرة المدى ، وصولاً إلى التفاعلات الخلوية المباشرة.

تتمثل إحدى ميزات اختيار اتجاه التمايز بين السلائف المكونة للعظم ثنائية القدرة ومتعددة القدرات في أنه يعتمد بشكل أساسي على الضغط الجزئي للأكسجين. إذا كان هذا الضغط مرتفعًا بدرجة كافية ، فإن السلائف العظمية تتطور في اتجاه تكوين العظم ، وإذا كانت منخفضة ، فإنها على العكس ، تشكل نسيجًا غضروفيًا (باسيت وهيرمان ، 1961). في الوقت نفسه ، يجب أن نتذكر أن الإمداد الكافي من الأكسجين للخلايا ممكن فقط في وجود شبكة متطورة من الأوعية الدموية الدقيقة: يجب ألا يتجاوز الحد الأقصى لإزالة السلائف العظمية 100 ميكرومتر (هام ، كورماك ، 1983).


نظام osteon

يتم تحديث نظام هافيرسيان في عظام البالغين باستمرار. في الوقت نفسه ، يمكن دائمًا التمييز بين عدة أنواع من osteons - تتطور أو تتطور (5-10٪) ، ناضجة (50-75٪) ، متدهورة أو ملتوية (10-20٪) ، إعادة البناء (5-10٪) و غير قابلة للحياة (5-10٪).٪).

يُعتقد أن العظمون (نظام هافيرسيان) ينشأ فقط على أساس نفق يتشكل نتيجة لعمل الخلايا الأحادية والبلاعم والخلايا الناقضة للعظم ، والتي تمتلئ من الداخل بطبقات مركزة من الأنسجة العظمية التي تكونت من بانيات العظم وناقضات العظم ( هام ، كورماك ، 1983). وتجدر الإشارة إلى أن نظام osteon عبارة عن هيكل متحرك يتطور باستمرار. ومن المفارقات ، هناك عدد قليل جدًا من الأعمال المكرسة لدراسة حركية العظم. باستخدام طرق بحث النويدات المشعة ، وجد أن المعدل السنوي لاستبدال الطبقة السطحية لأنسجة العظام هو 5-10٪ (Harris، Heaney، 1969). على ما يبدو ، فإن معدل تجديد العظم له معايير مماثلة. ومن المثير للاهتمام أن قطر العظم أثناء التطور ليس قيمة ثابتة ، ولكنه يخضع لعدد من التغييرات المتتالية طوال حياته. يشير تحليل الأدبيات والبيانات الخاصة بنا إلى أن حدود نظام هافيرسيان ، المحدود بخط التماسك ، في osteons الشابة ، النامية وإعادة البناء هي 80-150 ميكرومتر ، ناضجة - 120-300 ، وطيدة ، متدهورة - أقل من 200 ميكرومتر. إذا استمرت عملية تكوين العظم عند واجهة السمحاق / العظم ، فبدلاً من القناة ، يتم تشكيل أخدود في البداية ، تصطف جدرانه بالخلايا العظمية التي تتكاثر وتشكل سلسلة من التلال. تغلق جدران هذه النتوءات الخلوية وتشكل تجويفًا يوجد بداخله ، كقاعدة عامة ، شريان تغذية واحد على الأقل. ثم تتمايز الخلايا المكونة للعظم إلى بانيات عظم وخلايا عظمية لتشكيل العظم. تم التعبير عن الافتراضات التي تقول بأن المادة المستخدمة في طب الرضوح يجب أن يكون لها قطر مسام يساوي حجم العظمون سابقًا (Günther et al. ، 1992). ومع ذلك ، فإن هؤلاء المؤلفين لم يثبتوا المعيار الرئيسي ، والذي بموجبه يجب أن يتوافق حجم المسام مع قطر العظام النامية وإعادة البناء والناضجة. إذا تم انتهاك هذا المبدأ في اتجاه زيادة أو تقليل قطر المسام ، فلن يتم تكوين نسيج عظمي كامل. بعبارة أخرى ، يمكن اعتبار أن حجم العظم هو عامل مهم للتكوين يجب أن يؤخذ في الاعتبار عند تكوين أنسجة العظام الاصطناعية. آلية هذه الظاهرة ليست مفهومة بالكامل. من المحتمل أن تكون مبرمجة وراثيا في الخلايا العظمية نفسها وهي عنصر مهم في البيئة المكروية للعظام. في الوقت نفسه ، يجب التأكيد على أنه ، إلى جانب الخصائص الحجمية ، على سبيل المثال ، قطر العظمون ، عند إنشاء المواد ، من الضروري مراعاة المبادئ البيولوجية الأخرى ، والتي سيتم مناقشتها أدناه.


أ. كاربوف ، ف. شاخوف