Příklady matematického modelu DREDATOR DREDATOR. Model situace typu "predátora-oběť. Model situace typu "dravce-oběti"
Zařízení generovaná obětmi proti dravci přispívají k vývoji predátorů mechanismů překonání těchto zařízení. Dlouhá společná existence predátorů a obětí vede k tvorbě systému interakce, ve kterém obě skupiny jsou neustále stabilní na studovaném území. Porušení takového systému často vede k negativním environmentálním důsledkům.
Negativní dopad porušení souvisejících sochutnosti je pozorován při zavádění druhů. Zejména kozy a králíci zavedené v Austrálii nemají účinné mechanismy pro regulaci čísla, což vede k zničení přírodních ekosystémů.
Matematický model
Předpokládejme, že dva typy zvířat žijí na některých území: králíci (krmení rostlinami) a lišky (krmení s králíky). Nechte počet králíků , počet lišek . Použití modelu Malthus s potřebnými pozměňovacími návrhy s přihlédnutím k jíst králíků s lišky, přicházejí do dalšího systému, který je název modelu výměny - zásobníky:
začít (případy) DOT x \u003d (alfa -c y) x; \\ t
Dot y \u003d (- beta + d x) y. Konec (případy)
Modelové chování
Životní styl predátorů skupiny a jejich oběti radikálně mění chování modelu, dává mu zvýšenou stabilitu.
Odůvodnění: S skupinovým životním stylem se sníží četnost náhodných setkání predátorů s potenciálními obětem, což je potvrzeno pozorováním nad dynamiky počtu lvů a antilopy GNU v parku Serengeti.
Dějiny
Model spárující existence dvou biologických druhů (populace) typu "Predator - oběti" se také nazývá model Volterra - podnosy.
viz také
Napište recenzi o článku "Systém" Predator - oběť "" \\ t
Poznámky
Literatura
- V. Volterra, Matematická teorie boj o existenci. Za. S Franzem. O. N. Bondarenko. Omezené a následující yu. M. Spezhev. M.: Věda, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8.
- A. D. Bazykin, Matematická biofyzika interakce populací. M.: Věda, 1985. 181 p.
- A. D. Bazykin, yu. A. Kuznetsov, A. I. Khabnik, Portréty bifurcations (bifurkační diagramy - dynamické systémy v letadle) / série "nový v životě, vědě, techniku. Matematika, kybernetika "- M.: Znalosti, 1989. 48 p.
- P. V. Turchin,
Odkazy
Výňatek charakterizující predátorový systém - oběť
"Charmant, Charmant," kouzlo, krásné, "řekl Prince Vasily.- C "EST LA ROUTE DE VARSOVIE PEUT ETRE, [Tato Varšava silnice, možná.] - Hlasitý a najednou řekl princ Ippolit. Všichni se na něj ohlédli, nerozuměli tomu, co to chce říct. Prince Ippolit, také s zábavou překvapení se rozhlédl kolem sebe. Stejně jako ostatní, nechápal, co znamenají mluvitelná slova. Všiml si ho během jeho diplomatické kariéry, že se tak náhle řekl, že slova byla velmi vtipná, a řekl tato slova jen v případě, první přišel k němu v jazyce. "Možná to bude velmi dobré," pomyslel si, "a pokud to nevyjde, byli by schopni tam zařídit." Opravdu, zatímco nešikovné ticho vládlo, vlastenecká tvář byla Zahrnuto k odvolání. Anna Pavlovna, a ona, s úsměvem a foukání prstem s kloboukem, pozvala knížete vasily na stůl, a přivedl k němu dvě svíčky a rukopis, požádal ho, aby začal.
- Člen císaře! - Přísně prohlásil princ Vasily a ohlédl se zpět, jako by se zeptal, jestli k němu někdo něco řekl. Ale nikdo nic neřekl. - "První-kruhové stupně Moskvy, nového Jeruzaléma, přijímá jeho jeho," zasáhl své slovo na jeho slovo, - Yako jeho matka v náručí jeho pilegentních synů a přes vznikající mglu, Providya brilantní sláva Vaše síly, zpívá radost: "Osaned, požehnaný. Potraviny!" - Prince Vasily pláče hlas uvedl tato poslední slova.
Bilibin pečlivě zváhl nehty, a mnoho, zřejmě, Robal, jako by se ptali, co jsou na vině? Anna Pavlovna byla šepotová opakovaná už vpřed, stejně jako stará žena s modlitbou společenství: "Nechte odvážný a arogantní Goliath ..." zašeptala.
Prince Vasily pokračoval:
- "Nechte odvážný a arogantní Goliath z Francie brát smrtící hrůzy na okrajích Ruska; Meek víra, tento spěch ruského Davida, najednou, najednou, hlavu pýchy jeho pýchy. Obraz reverenda Sergia, starověkých Jequel o dobro naší vlasti, je přiveden k vaší Imperiální Veličenstvo. Onemocnění, které mi oslabuje své síly, mě užívám si zdvořilosti vaší pokory. Vřele rozruch na nebesa modlitby a všudypřítomnost bude vystavovat rod práva a splnit v dobrých přání Vašeho Veličenstva. "
- Quelle Force! Styl quel! [Co moc! Jaká slabika!] - Chvála čtenáře a spisovatele slyšeli. Inspirován tímto projevem, hosty Anna Pavlovny ještě dlouho mluvili o situaci vlasti a dělali různé předpoklady o výsledku bitvy, které musel být dáno druhý den.
- Verrez, [uvidíte.] - řekla Anna Pavlovna, - že zítra, na narozeninách panovníka, dostaneme zprávy. Mám dobrou předemonici.
Předtucha Anna Pavlovna byla opravdu oprávněná. Druhý den, během mulabyry v paláci při příležitosti panovníka, byl princ Volkonsky zavolal z církve a získal obálku od Prince Kutuzov. Byl to Stuzovova zpráva napsaná v den bitvy od Tatarinu. Kutuzov napsal, že Rusové nestoupili o krok, že francouzština ztratili mnohem víc než náš, že přinesl triky z bojiště, neměl čas sbírat nejnovější informace. Bylo to vítězství. A okamžitě, aniž by opustil chrám, stvořitel dostal vděčnost za svou pomoc a za vítězství.
Předtucha Anna Pavlovna byla oprávněná, a ve městě celé ráno vládlo radostně slavnostní náladu Ducha. Každý poznal vítězství dokonale, a někteří už mluvili o zajetí samotného Napoleona, o nasazení něj a volbách nové kapitoly pro Francii.
Rozdělený z případu a mezi podmínkami soudního života je velmi obtížné, aby se události odrážely v plném rozsahu a síly. Neplatné události jsou seskupeny kolem jednoho konkrétního případu. Takže teď hlavní radost z dvořanů byla stejná v tom, že jsme vyhráli, kolik a skutečnost, že zprávy o tomto vítězství byly na narozeninách suverénního. Bylo to jako úspěšné překvapení. Ve zprávách společnosti Kutuzov, to bylo také řekl o ztrátách Rusů a mezi nimi Tuchkov, Bagration, Kuanaisov. Také smutná strana akce nedobrovolně v místním, St. Petersburg svět seskupil o jedné akci - smrti Kutaisova. Věděl všechno, panovník ho miloval, byl mladý a zajímavý. V tento den se všichni setkali se slovy:
- jak se překvapivě stalo. Ve většině modlitby. A jaká ztráta Kaynsova! Jak je mi to líto!
- Co jsem vám řekl o Kutuzově? - Nyní kníže vasily s hrdostí proroka. - Vždycky jsem říkal, že je sám schopen porazit Napoleona.
Ale druhý den jsem nedostal zprávy z armády a společný hlas se stal úzkostlivým. SOUČASNÝ SOUČÁSTÍ PRO UCHOVÁŠENÍ NEZNÁMU, ve kterém byl suverénní.
- Jaká je pozice panovníka! - Řekli soudci a již třetí den nepřekročili, a nyní odsoudili Kutuzov, bývalý důvod pro úzkost pana suverežení. Prince Vasily v tento den se již nepokračuje více než chrániči Kutuzov, ale udržoval ticho, když přišel k velitele-in-šéf. Kromě toho, večer dnešního dne, jako kdyby bylo vše spojeno s ponořením do alarmu a úzkosti obyvatel St. Petersburg: další hrozné zprávy byly spojeny. Hraběnská Elena Zuhova najednou zemřela z této hrozné onemocnění, která byla tak příjemná. Oficiálně, ve velkých společnostech, všichni říkali, že hraběnky z Bezuhova zemřelo na hrozné zabavení angine pectorale [prsa angina], ale v intimních kruzích řekli podrobnosti o tom, jak se Le Medecin Int Ome de la Reine d "Espagne [LOALE MEDIC QUEEN Španělština] Předepsaná Helen Malá dávka nějakého léku pro práci známé akce; ale jako Helen, trápený tím, že starý počet podezřelých, a skutečnost, že manžela napsal (tento nešťastný zkažený pierre) neodpovídá jí, náhle vzala obrovskou dávku svému léku a zemřela v trápení, než pomohl. Řekli, že princ Vasily a starý Graf vzal k italštině; ale italský ukázal takové poznámky z nešťastného zesnulého okamžitě ho nechte jít.
Často jsou zástupci jednoho typu (populace) poháněn zástupci jiného druhu.
Model zásobníků - Volterra - model vzájemné existence dvou populací typu "dravce - oběti".
Poprvé, dravec - oběť byla získána A. Zásobník v roce 1925, který ji použil k popisu dynamiky interakce biologických populací. V roce 1926, bez ohledu na podnosy, podobné (navíc složitější) modely byly vyvinuty italským matematikem V. Volterry, která v oblasti problémy životního prostředí položil základ matematické teorie biologických komunit nebo tak dále. Matematická ekologie.
V matematické podobě má navrhovaný systém rovnic formulář:
kde X je počet obětí, Y je počet predátorů, t - čas, α, β, γ, Δ jsou koeficienty, které odrážejí interakce mezi populacemi.
Formulace problému
Zvažte uzavřený prostor, ve kterém jsou dvě populace - herbivores ("oběti") a dravci. Předpokládá se, že zvířata nejsou importovat a nevyvozují a že potraviny pro býložravci stačí. Pak se rovnice pro změnu počtu obětí (pouze oběti) bude mít podobu:
kde $ α $ je koeficient plodnosti obětí,
$ x $ - velikost obyvatel obětí,
$ FRAC (DX) (DT) $ - tempo růstu obyvatelstva obyvatelstva.
Když dravci ne loví, mohou zemřít, což znamená, že rovnice pro počet predátorů (pouze predátory) bude mít formu:
Kde $ γ $ je poměr dravců,
$ y $ - velikost populace dravců,
$ Frac (dy) (dt) $ - tempo růstu populace predátorů.
Při splnění dravců a obětí (četnost schůzek je přímo úměrná práce), dravci zničí oběti s koeficientem, plné predátory mohou reprodukovat potomstvo s koeficientem. Systém rovnic modelu tak bude mít formu:
Řešení problému
Budeme postavit matematický model společné existence dvou biologických populací typu "Predator - oběti".
Nechte dvě biologické populace společně žít v izolovaném médiu. Středa je stacionární a poskytuje neomezené množství jednoho z typů obětí nezbytných pro život. Dalším druhem je dravec - také žije ve stacionárních podmínkách, ale pouze oběti krmení. V roli dravců, koček, vlků, piků, lišek a v roli obětí - kuřata, zajíci, karasi, myší.
Zjistěte, že v úloze predátorů - koček a v roli obětí.
Tak, kuřata a kočky žijí v nějakém izolovaném prostoru - nákupní nádvoří. Středa poskytuje kuřata v neomezených množstvích a kočky jsou napájeny pouze KURAS. Označte By
$ x $ - počet kuřat
$ v $ - počet koček.
Postupem času se počet kuřat a koček mění, ale zvážíme $ x $ a $ v nepřetržitých funkcích $ od času t. Zavoláme pár čísel $ X, Y) $ Stavový model.
Zjistíme, jak se změní stav modelu modelu $ (x, y). $
Zvažte $ Frac (DX) (DT) $ - rychlost změn v počtu kuřat.
Pokud nejsou kočky, počet kuřat se zvyšuje a rychleji než více kuřat. Budeme zvažovat závislost lineární:
$ Frac (dx) (dt) a_1 x $
$ a_1 $ - koeficient, který závisí pouze na životních podmínkách kuřat, jejich přirozená úmrtnost a plodnost.
$ Frac (dy) (dt) $ - rychlost změn v počtu koček (pokud žádná kuřata) závisí na počtu koček y.
Pokud nejsou kuřata, počet koček klesá (nemají jídlo) a umírají pryč. Budeme zvažovat závislost lineární:
$ Frac (dy) (dt) - a_2 y $.
V ekosystému bude míra změn v počtu každého druhu také považována za úměrnou svému množství, ale pouze s koeficientem v závislosti na počtu jednotlivců jiného druhu. Takže pro kuřata se tento koeficient snižuje se zvyšováním počtu koček a pro kočky se zvyšují s rostoucím počtem kuřat. Závislost uvažujeme také lineární. Pak získáváme systém diferenciálních rovnic:
Tento systém rovnic se nazývá model zásobníku Volterra.
a1, A2, B1, B2 jsou numerické koeficienty, které se nazývají parametry modelu.
Jak je vidět, povaha změny stavu modelu (X, Y) je určena hodnotami parametrů. Změnou těchto parametrů a řešení systému modelových rovnic je možné vyšetřit vzorce změn ve stavu environmentálního systému.
Použití programu MATLABu je systém zásobníků zásobníků Volterra vyřešen následovně:
Na Obr. 1 ukazuje řešení systému. Záleží na počáteční podmínky Řešení jsou jiná, která je zodpovědná rozdílné barvy trajektorie.
Na Obr. 2 ukazuje stejná řešení, ale s přihlédnutím k časové ose T (tj. Dodržuje se závislost v čase).
V 20s A. Traka (Lotka) a o něco později nezávislý na Němu V. Volterra navrhl matematické modely popisující kolísání konjugátu v počtu populací dravce a oběti. Zvažte nejjednodušší verzi zásobníků Volterra. Model je založen na řadě předpokladů:
1) Populace obětí v nepřítomnosti dravce roste exponenciálně,
2) Tiskové predátory inhibují tento růst,
3) Úmrtnost obětí je úměrná četnosti schůzek dravců a obětí (nebo jinak, úměrné hustotě jejich populací);
4) Fertilita Predator závisí na intenzitě obětí.
Okamžitá míra změn v populaci obětí mohou být vyjádřena rovnicí
dN w / d \u003d r 1 n f - p 1 n g n x,
kde r 1 - zvláštní okamžitá míra populačního růstu oběti, P 1 je konstanta spojující úmrtnost obětí s dravec hustotou, a N J. a N h. - Hustota obětí a dravců.
Instantní tempo růstu predátorové populace v tomto modelu se vztahuje rozdíl v plodnosti a neustálé úmrtnosti:
dN x / dt \u003d p 2 n g n x - d 2 n x,
kde p 2. - Konstantní vazebná plodnost v populaci dravce s hustotou obětí, a D 2 - Specifická dravec úmrtnost.
Podle daných rovnic je každá z interakčních populací v jeho zvětšení omezena pouze jinou populací, tj. Zvýšení počtu obětí je omezen tiskem predátorů a růst počtu predátorů je nedostatečný počet obětí. Neočekává se žádné sebeomplující populace. To je považováno za například, že jídlo pro oběť je vždy dost. Očekává se také populace obětí z pod kontrolou dravce, i když se skutečně stává poměrně často.
I přes celou konvenci modelu zásobníků volajícího si zaslouží pozornost již alespoň proto, že ukazuje, jak i takový idealizovaný systém interakce mezi dvěma populacemi může generovat poměrně komplikovanou dynamiku svého čísla. Řešení systému těchto rovnic nám umožňuje formulovat podmínky pro udržení konstantní (rovnovážné) počtu každého druhu. Obyvatele obětí si zachovává konstantní číslo, pokud je hustota predátora rovna R1 / p 1, a aby se stálost zachovala populace predátora, hustota obětí by měla být rovna d 2 / p 2. Pokud na grafu odložit hustotu obětí podél osy abscisy N. j. , A podél osy sendinate - dravec hustota N. h. , I Amoklinov, který ukazuje stav stálosti dravce a oběti, bude dva rovné, kolmé k sobě a koordinují osy (obr. 6, a). Předpokládá se, že níže definovaný (rovný D 2 / P 2) Hustota obětí hustoty predátorů bude vždy snižovat a vyšší - vždy se zvyšuje. V souladu s tím se hustota oběti zvyšuje, pokud je hustota predátora pod hodnotou rovnou R1 / P 1, a snižuje se, pokud je vyšší než tato hodnota. Průsečík Isoklin odpovídá stavu stálosti počtu dravců a obětí a další body v rovině této grafiky činí pohyb na uzavřených trajektoriích, což odrážejí, čímž se pravidelné výkyvy v počtu dravců a obětí (obr. 6, b). Swing oscilací je určen počátečním poměrem hustoty dravce a oběti. Čím blíže je v bodě průsečíku isocinu, tím menší je kruh popsaný vektory, a proto menší než amplituda oscilací.
Obr. 6. Grafické vyjádření modelu zásobníku Volter pro systém dravce-oběti.
Jedním z prvních pokusů o získání vibrací počtu dravců a obětí v laboratorních experimentech patřila do G.F. (Gause). Objekty těchto experimentů byly parametry infusoria (Parameček. caudatum.) A dravé didinium infusor (Didinium. nasutum). Jídlo pro parametr sloužil pravidelně přispěly k výkopu bakterií a didinium byl krmen pouze pary. Tento systém byl extrémně nestabilní: predátor tisk, jak je jeho počet zvýšil vedl k úplné vyhlazování obětí, po které populace predátora umírala. Komplicitní zkušenosti, gause uspořádané jako obětování, zavádějící malou skleněnou vlnu ve zkumavkách s infuzory. Mezi vlákna WATI by mohlo svobodně přesunout požadavek, ale nemohl didinium. V tomto provedení didinium jedlo všechny paryty, které vznáší části zkumavky bez vlny a populace se pak obnovena v důsledku reprodukce jednotlivců, kteří přežili azyl. Nějaká podobnost výkyvů v počtu dravců a obětujícího gause dokázali dosáhnout pouze tehdy, když od času vyvedl k kultuře a oběti a dravci, simulaci imigrace tak napodobuje.
40 let po provozu gauby byly jeho experimenty opakovány L. Lakinbiil (Luckinbill), který používal Infusoria jako oběť Parameček. aurelia., a jako dravec stejného Didinium. nasutum. Lakinbille se podařilo získat několik cyklů výkyvů v počtu těchto populací, ale pouze v případě, kdy byla hustota parametra omezena na nedostatek potravin (bakterie) a methylcelulóza byla přidána do kultivační kapaliny - látka, která snižuje Rychlost pohybu jako dravce a oběti, a proto snižující četnost z nich možná schůzka. Ukázalo se, že to bylo také, že k dosažení vibrací dravce a obětování je snazší, pokud zvýšíte objem experimentální nádoby, i když stav omezení potravin oběti a v tomto případě je nutné. Pokud byl systém predátora koexistujícího v oscilačním režimu přidán nadměrné jídlo, pak odpověď byla, rychlý nárůst počtu obětí, následovaný zvýšením počtu dravců, což vede k úplné vyhlazení obyvatelstva oběti.
Podnosy a modely Volterra sloužily k rozvoji řady dalších realističtějších modelů systému dravce-oběti. Zejména docela jednoduchý grafický model analyzující poměr různých obětí isoclin predor, byl navržen M. Rosenzweig a R. Mak Arturovem (Rosenzweig, Macarthur). Podle těchto autorů stacionární ( = Konstantní) počet obětí v souřadnicových osách hustoty dravců a oběť mohou být reprezentovány ve formě konvexního isocinu (obr. 7, a). Jeden bod křižovatky isoblinus sosseos hustoty oběti odpovídá hustotě minimální přípustné hustoty oběti (populace je citlivá na velmi velké riziko zániku alespoň v důsledku nízké frekvence mužů a schůzek samic) a druhý je maximum určeno množstvím potravy nebo behaviorálních rysů samotného oběti. Zdůrazňujeme, že mluvíme o minimálních a maximálních hustotách v nepřítomnosti dravce. S vznikem dravce a zvyšování jeho počtu by mělo být minimální přípustná hustota oběti zjevně vyšší a maximum je nižší. Každá hodnota hustoty oběti by měla odpovídat určité hustotě predátorů, při které se dosáhne stálost oběti oběti. Geometrické místo těchto bodů je isocline oběti v souřadnicích hustoty dravců a oběti. Vektory ukazující směr změn v hustotě oběti (orientované vodorovně) mají jiné zaměření na různé strany isocinu (obr. 7, a).
Obr. 7. Isoclines stacionárních populací obětí (A) a dravec (b).
Pro dravec, ve stejných souřadnicích je také postaven iSocline, který splňuje stacionární stav obyvatelstva. Vektory ukazující směr změn v počtu dravců jsou orientovány nahoru nebo dolů v závislosti na tom, který směr z ISoklinu jsou umístěny. Forma izokoru predátoru znázorněného na Obr. 7, b. Nejprve přítomnost určité minimální hustoty obětí dostačující pro udržení populace dravců (s hustotou nižší oběti, dravec nemůže zvýšit jeho číslo), a za druhé, přítomnost určité maximální hustoty predátora sám, s překročením, který bude číslo pokles nezávisle na hojnosti obětí.
Obr. 8. Vznik oscilačních režimů v systému dravce-oběti, v závislosti na umístění isocinu dravce a oběti.
Při kombinaci oběti a dravce jsou na jednom rozvrhu možné tři různé možnosti (obr. 8). Pokud predátor Isocline překročí obětování oběti v místě, kde je již snížena (s vysokou hustotou obětí), vektory ukazující změnu počtu dravců a obětí tvoří trajektorii kroucení vevnitř, což odpovídá plovoucí výkyvy v počtu obětí a dravce (obr. 8, ale). V případě, kdy Predator Isocline překročí obětování ve své vzestupné části (tj. V oblasti nízkých hustotních hodnot obětí), vektory tvoří spřádací trajektorie a výkyvy v počtu dravců a obětí se proto vyskytují s rostoucí amplitudou (obr. 8, b). Pokud predátor Isocline překročí oběti v poli svého vrcholu, vektorové tvoří uzavřený kruh a vibrace počtu obětí a predátorů se vyznačují stabilním amplitudou a obdobím (obr. 8, v).
Jinými slovy, mizející oscilace odpovídají situaci, kdy predátor významně ovlivňuje obyvatelstva obětí, které dosáhly pouze velmi vysokou hustotu (v blízkosti limitu) a výkyvy rostoucí amplitudy se vyskytují, když je dravec schopný Aby se rychle zvýšil své číslo i při nízké hustotě obětí a takový způsob, jak to rychle zničit. V jiných verzích svého modelu, Posensweig a MC Arthur ukázali, že je možné stabilizovat vibrace predátora-oběti zavedením "útočiště", tj. Předpokládejme, že v oblasti nízké hustoty obětí je prostor, kde počet obětí roste bez ohledu na počet dravců dostupných.
Touha provádět modely realističtější jejich komplikací, která se projevila v dílech nejen teoretiky, ale také experimentátorů. Zajímavé výsledky byly získány zejména Haffaker (Huffaker), který ukázal možnost koexistence dravce a oběti v oscilačním režimu na příkladu malého bylinného uspořádání klíště Eotetranchus. sexmaculatus. a útočníka na něj dravé klíště Typhlodromus. occidentalis.. Pomeranče umístěné na vlnovce s otvory (jako jsou ty, které se používají pro skladování a přepravu vajec) byly použity jako potraviny pro klíště bylin. V původním provedení, na jednom podnose bylo 40 otvorů, a v některých z nich byly pomeranče (částečně purifikovány z peely), a v jiných oblastech. Oba typy klíšťat se násobí parthenogeneticky velmi rychle, a proto povaha jejich populačních reproduktorů může být odhalena pro relativně krátkou dobu. Po umístění haffekera na podnose 20 žen herbing klíště svého obyvatelstva, který se stabilizoval na 5-8 tisíc jednotlivců (na základě jedné oranžové). Pokud několik dravců jednotlivců přidal do rostoucí populace oběti, pak druhá populace rychle zvýšila své číslo a zemřela, kdy byly všechny oběti konzumovány.
Zvýšila velikost zásobníku až 120 otvorů, ve kterých jednotlivé pomeranče byly náhodně rozptýleny mezi mnoha gumovými kuličkami, Hafťekek se podařilo rozšířit soužití dravce a oběti. Důležitou roli v interakci dravce a oběti, jak se ukázalo, hraje poměr sazeb jejich vypořádání. Haffeker navrhl, že zmírnění pohybu oběti a zjištění pohybu dravce, je možné zvýšit dobu jejich koexistence. K tomu, na podnose 120 otvorů mezi gumovými míčky, 6 pomerančů byly umístěny náhodně, a překážky od vazelíny byly uspořádány kolem otvorů s pomeranči, které předpověděli přesídlení predátora, a dřevěné rolníky, kteří sloužili jako druh "vzletů" "Byl postaven na podnose na podnose. Pro býložravé klíšťata (faktem je, že tento druh uvolní tenké nitě a jejich pomoc může stoupat ve vzduchu, šíření větrem). V takovém komplikovaném stanovišti, dravci a oběti koexistují po dobu 8 měsíců, což dokazuje tři úplné cykly výkyvů v číslech. Nejdůležitější podmínky pro tuto soužití jsou následující: heterogenita stanoviště (ve smyslu přítomnosti sekcí v něm, a nevhodné pro stanoviště), stejně jako možnost migrace oběti a dravce (se zachováním určité výhody oběť v rychlosti tohoto procesu). Jinými slovy, dravec může plně zničit tento nebo ten místní shluk obětí, ale některé z obětí budou mít čas migrovat a vést k jiným místním klastrům. Před novými místními klastrami, dravec dříve nebo později bude také dostat, ale mezitím bude oběť mít čas vzít další místa (včetně těch, kde žila dříve, ale pak byla vyhlazena).
Něco podobného tomu, co jsem sledoval haffeker v experimentu, se také nachází v přírodních podmínkách. Tak například motýl kaktus oheň (Cactoblastis. cactorum.), Přinesl do Austrálie, výrazně snížil počet kaktusu národa, ale zcela zničil přesně, protože kaktus čas na smrad o něco rychleji. Na těchto místech, kde Empmity exterminuje úplně, požární zastávky. Proto, když Emmmium proniká zde znovu, pak na určité období, může růst bez rizika, aby byl zničen ohněm. Postupem času se však oheň znovu objeví a rychle násobí, ničí národ.
Mluvit o vibracích dravitel-obětování, není možné zmínit cyklické změny v počtu zajích a Lynks v Kanadě, sledované na materiálech statistik polotovarů Hudson Bay od konce XVIII až do Začátek XX století. Tento příklad byl často považován za klasickou ilustraci vibrací predátora-oběti, i když ve skutečnosti vidíme pouze po růstu populace predátora (ryne) populace pro růst oběti (zajíc). Pokud jde o snížení počtu zajíců po každém výtahu, nemohlo být vysvětleno pouze zvýšeným lisem predátorů a byl spojen s jinými faktory, zřejmě, především nedostatek krmiva v zimě. Tento závěr přišel, zejména M. Jilpin (Gilpin), který se snažil zkontrolovat, zda tyto údaje mohou být popsány klasickým modelem Volterry. Výsledky testu ukázaly, že neexistuje uspokojivé dodržování modelu, ale podivně, bylo to lepší, kdyby se dravce a oběť změnila místa, tj. I interpretoval lynx jako "obětování" a zajíc je jako "dravec". Taková situace byla odrazena a v žertovním jménu článku ("Jíte zajíci kamenů?") V podstatě velmi vážné a publikované ve vážném vědeckém časopise.
systém RA88, který současně předpovídá pravděpodobnost více než 100 farmakologických účinků a mechanismů působení látky na základě jeho konstrukčního vzorce. Účinnost tohoto přístupu k plánování screeningu je asi 800%, a přesnost počítačové prognózy je 300% lepší než predikce odborníků.
Jedním z konstruktivních nástrojů pro získání nových znalostí a řešení v medicíně je metoda matematického modelování. Proces matematizace medicíny je častým projevem interpenetrace vědeckých poznatků, zlepšení účinnosti terapeutické a preventivní práce.
4. Matematický model "dravců-oběti"
Poprvé v biologii, matematický model periodické změny v počtu antagonistických druhů zvířat byl nabídnut italský matematik V. Volterra se zaměstnanci. Model navržený Volterrou byl vývoj myšlenky naplánované v roce 1924 A. Běženky v knize "Prvky fyzické biologie". Tento klasický matematický model je proto známý jako model "Holter-Volterra".
Ačkoli v přírodě je vztah antagonistických druhů složitější než v modelu, nicméně jsou to dobrý tréninkový model, na kterém mohou být studovány hlavní myšlenky matematického modelování.
Úkol: v některé ekologicky uzavřené oblasti existují dva typy zvířat (například Lynx a zajíci). Zaruce (oběti) Krmivo na rostlinném jídle, což je vždy v dostatečném množství (v rámci tohoto modelu, omezené zdroje rostlinné potraviny) se neberou v úvahu. Ryys (dravci) mohou jíst pouze zajíci. Je nutné určit, jak počet obětí a predátoři se časem změní v takovém environmentálním systému. Pokud se oběti obyvatelstvo zvyšuje, pravděpodobnost dravců s oběťmi se zvyšuje, a proto po určitém časovém zpoždění roste počet predátorů. Tento dostatečně jednoduchý model poměrně odpovídajícím způsobem popisuje interakci mezi reálnými populacemi dravců a obětí v přírodě.
Nyní pokračujtekompilace diferenciálních rovnic. Zařízení
máme na mysli počet obětí prostřednictvím n a počet dravců prostřednictvím M. Čísla n a m jsou funkce času t. V našem modelu zohlednit následující faktory:
a) přirozenou reprodukci obětí; b) přirozenou smrt obětí;
c) zničení obětí je jíst dravce; d) přirozené zánik predátorů;
e) Zvýšení počtu dravců v důsledku chovu v přítomnosti potravin.
Vzhledem k tomu, že je to matematický model, úkolem je získat rovnice, ve kterých budou všechny nastíněné faktory a které by popsaly dynamiku, tj. Změna počtu dravců a obětí v průběhu času.
Ať už nějakou dobu se počet obětí a predátorů změní na Δn a Δm. Změna počtu obětí ΔN pro čas Δt je stanovena nejprve zvýšením v důsledku přírodní reprodukce (což je úměrné počtu obětí):
kde b je koeficient proporcionality charakterizující rychlost přirozeného zániku obětí.
Na základě stažení rovnice popisujícího snížení počtu obětí jíst je predátory, je myšlenka, že čím častěji se jejich setkání vyskytuje, tím rychleji se počet obětí sníží. Je také jasné, že četnost setkání predátorů s obětí je úměrná počtu obětí a počtu predátorů,
Ovzdornost levé a pravé části rovnice (4) Δt a otočením na limit při Δt → 0, získáme diferenciální rovnici prvního řádu:
Aby bylo možné vyřešit tuto rovnici, musíte vědět, jak počet predátorů (m) se časem změní. Změna počtu predátorů (Δm) je určena zvýšením v důsledku přírodní reprodukce, pokud je dostatek potravy (m 1 \u003d q ∙ n ∙ m ∙ Δt) a snížení přirozeného zániku predátorů (m 2 \u003d - p ∙ m ∙ Δ t):
M \u003d q ∙ n ∙ m ∙ Δt - p ∙ m ∙ Δt |
Z rovnice (6) lze získat diferenciální rovnici:
Diferenciální rovnice (5) a (7) jsou matematický model "dravců obětí". Stačí zjistit hodnoty koeficientu
a, B, C, Q, P a matematický model lze použít k vyřešení úkolu.
Zkontrolujte a přizpůsobení matematického modelu. V této laboratoři
kromě nesprávného použití nejúplnějšího matematického modelu (rovnice 5 a 7), aby prozkoumala jednodušší, ve kterém není nic zohledněno.
S ohledem na pět úrovní složitosti matematického modelu, můžete "cítit" fázi kontroly a úpravy modelu.
1. úroveň - v modelu zohledněného pro "oběti" pouze jejich přirozená reprodukce, "predátory" chybí;
2. úroveň - v modelu zohledněna pro "oběti" jejich přirozený zánik, "predátory" chybí;
3. úroveň - v modelu zohledněna pro "oběti" jejich přirozenou reprodukci
a zánik, "predátory" chybí;
4. úroveň - v modelu zohledněna pro "oběti" jejich přirozenou reprodukci
a zánik, stejně jako jíst "predátory", ale počet "predátorů" zůstává nezměněn;
5. Úroveň - v modelu jsou zohledněny všechny diskutované faktory.
Takže máme následující systém diferenciálních rovnic:
kde m je počet predátorů; N - počet "obětí";
t - aktuální čas;
A - "oběť" reprodukční sazba; C - četnost schůzek "dravců-obětí"; B - míra zániku "obětí";
Q - Reprodukce "dravců";
P je zánik "predátoři".
1. úroveň: m \u003d 0, b \u003d 0; 2. úroveň: m \u003d 0, a \u003d 0; 3. úroveň: m \u003d 0; 4. úroveň: q \u003d 0, p \u003d 0;
5. Úroveň: Kompletní systém rovnic.
Nahrazení hodnot koeficientů na každou úroveň, dostaneme různá řešení, například:
Pro 3. úroveň, hodnota koeficientu m \u003d 0, pak
dostáváme řešení rovnice
Podobně jako 1. a 2. úrovně. Pokud jde o 4. a 5. úrovně, je nutné vyřešit systém rovnic Runge-Kutta. V důsledku toho získáme řešení matematických modelů těchto úrovní.
II. Práce studentů během praktických tříd
Cvičení 1 . Orální řízení řeči a korekce asimilace teoretických materiálových tříd. Dodání do lekce.
Úloha 2. Provádění laboratorních prací, diskuse o získaných výsledcích, návrh abstraktu.
Dokončení práce
1. Z ploše počítače zavolejte na program "Lab. Č. 6" kliknutím na odpovídající zástupce dvakrát levý klíč "myš".
2. Klikněte dvakrát pomocí tlačítka "myš" na štítku "Predator".
3. Vyberte zástupce "pred" a opakujte program volání levého tlačítka "myš" (dvakrát).
4. Po názvu Screamer stiskněte "ENTER".
5. Modelování spuštění S.1 úroveň.
6. Zadejte rok, ze kterého bude analýza modelu provedena: například 2000
7. Vyberte časové intervaly, například po dobu 40 let, po 1 roce (pak po 4 letech).
2. úroveň: b \u003d 0,05; N0 \u003d 200;
3. úroveň: A \u003d 0,02; B \u003d 0,05; N \u003d 200;
4. úroveň: A \u003d 0,01; B \u003d 0,002; C \u003d 0,01; N0 \u003d 200; M \u003d 40; 5. úroveň: A \u003d 1; B \u003d 0,5; C \u003d 0,02; Q \u003d 0,002; P \u003d 0,3; N0 \u003d 200;
9. Připravte písemnou zprávu o práci, která by měla obsahovat rovnice, grafy, výsledky výpočtu vlastností modelu, závěry pro provedenou práci.
Úkol 3. Kontrola konečné úrovně znalostí:
a) Orální řečová zpráva pro provedenou laboratorní práci; b) řešení situačních problémů; c) Počítačové testování.
Úloha 4. Úkol pro další lekci: sekce a téma tříd, koordinace referenčních zpráv (zpráva o zprávě 2-3 pp., Nařízení 5-7 min.).
V modelu Kolmogorov byl proveden jeden podstatný předpoklad: protože se předpokládá, že zároveň to znamená existenci obyvatelstva obětí mechanismů, které upravují jejich číslo i v nepřítomnosti dravců.
Bohužel, taková slovo formulace neumožňuje odpovědět na otázku, která poslední dobou Probíhá spousta sporů ao které jsme již zmiňovali na začátku kapitoly: Jak může populace predátorů mít dopad na obyvatele obětí tak, aby celý systém byl stabilní? Proto se vrátíme do modelu (2.1), ve kterém jsou nepřítomné mechanismy samoregulace (například nařízení s vnitrostátní soutěže) v obyvateli obyvatelstva (nicméně jako v populaci dravců); Jediným mechanismem pro regulaci čísel obsažených v druhové komunitě je proto trofický vztah mezi predátory a obětem.
Zde (tedy na rozdíl od předchozího modelu je přirozená, že roztoky (2.1) závisí na specifickém typu trofické funkce, která je zase určena povahou dravě, tj. Trofickou strategií dravce a Ochranná strategie oběti. Společné pro všechny tyto funkce (viz obr. A) Následující vlastnosti jsou:
Systém (2.1) má jeden non-triviální stacionární bod, jehož souřadnice jsou určeny z rovnic
s přirozeným omezením.
Existuje další stacionární bod (0, 0), což odpovídá triviální rovnováze. Není těžké ukázat, že tento bod je sedlo, a separatrices jsou koordinované osy.
Charakteristická rovnice pro bod má zobrazení.
Samozřejmě pro klasický model Volterrov.
Hodnota F může být proto považována za míru odchylek vzhledem k vzhledem k návrhu od Volterrovsk.
stacionární bod - zaměření a výkyvy se zobrazují v systému; Při provádění opačné nerovnosti - uzel a v systému nejsou žádné výkyvy. Stabilita tohoto rovnovážného stavu je stanovena podmínkou
i.e. Významně závisí na typu trofické funkce dravce.
Stav (5.5) lze vykládat takto: Pro stabilitu netriviální rovnováhy systému dravce - oběť (a tím i pro existenci tohoto systému), to stačí, že v sousedství tohoto stavu je příbuzný Podíl obětí spotřebovaných obětem se zvýšil se zvýšením počtu obětí. Opravdu, podíl obětí (z celkového počtu čísel) konzumovaných dravcem je popsán diferencovatelnou funkcí zvýšení, ve které (pozitivní derivát) vypadá
Poslední podmínka přijatá v bodě není nic jiného než stav (5.5) rovnovážné stability. V kontinuitě musí být provedeno v některých sousedství věci takovým způsobem, pokud počet obětí v tomto sousedství,
Předpokládejme, že trofická funkce V má formulář zobrazený na OBR. 11, a (charakteristika bezobratlých). Lze ukázat, že pro všechny koncové hodnoty (protože tam je konvexní)
i.e. Pro všechny hodnoty stacionárního počtu obětí není prováděna nerovnost (5.5).
To znamená, že v systému s takovým typem trofické funkce neexistuje udržitelná non-triviální rovnováha. Je možné několik výsledků: buď počet obětí, tak dravce zvyšuje dobu neurčitou, nebo (když trajektorie přechází v blízkosti jednoho ze souřadnicových os), na základě náhodných příčin, počet obětí nebo počtu dravců bude rovnocenný na nulu. Se smrtí oběti by predátor zemřel po chvíli, ale první dravec zemře, počet obětí začne exponenciálně zvýšit. Třetí možností je vznik stálého mezního cyklu - je nemožné, aby se snadno dokázal.
Ve skutečnosti výraz
v kladném kvadrantu vždy pozitivně, pokud má pouze formu zobrazenou na Obr. 11, a. Pak podle kritéria Dulac v této oblasti nejsou žádné uzavřené trajektorie a nemůže existovat ustálený mezní cyklus.
Takže můžeme konstatovat: Pokud je trofická funkce zobrazena na Obr. 11, ale dravec nemůže být regulátorem, který zajišťuje stabilitu oběti oběti, a tím i udržitelnost celého systému jako celku. Systém může být odolný pouze tehdy, když populace oběti existuje vlastní vnitřní regulační mechanismy, například intraspecifická soutěž nebo epizootia. Tato verze nařízení byla již zvažována v §§ 3, 4.
Dříve bylo poznamenáno, že takový typ trofické funkce je charakteristický pro hmyzu predátory, z nichž "oběti" jsou také obvykle hmyz. Na druhé straně pozorování dynamiky mnoha přírodní komunity Typ "Predator - oběť", který zahrnuje typy hmyzu, ukazují, že jsou charakterizovány velmi velkým amplitudovým kmitáním a velmi specifickým druhem.
Obvykle po více nebo méně postupném růstu čísla (které se mohou vyskytnout nebo monotónně nebo ve formě oscilací s rostoucí amplitudou), probíhá jeho ostrým poklesem (obr. 14), a pak se obraz opakuje. Zdá se, že taková povaha dynamiky počtu hmyzu druhů může být vysvětlena nestabilitou tohoto systému za malých a průměrných počtu čísel a působení silných intraopulačních regulátorů čísla na velkých hodnotách.
Obr. 14. Dynamika obyvatelstva Australian Listobliska Cardiaspina AlbiteXtura, Noring na eukalyptu. (Z článku: Clark L. R. Populační dynamika společnosti Cardiaspina AlbiteXtura.-Austr. J. Zool., 1964, 12, č. 3, str. 362-380.)
Pokud systém "dravce - oběti" zahrnuje druhy schopné dostatečně složitého chování (například predátory jsou schopni učit nebo oběti jsou schopny najít azyl), pak v takovém systému existuje udržitelná non-triviální rovnováha. Toto prohlášení je velmi jednoduché.
Ve skutečnosti musí být trofická funkce zobrazena na Obr. 11, c. Bodem na tomto grafu je dotykový bod přímého stráveného od začátku souřadnic, grafika trofické funkce samozřejmě v tomto bodě má funkce maximum. Je také snadné ukázat, že pro všechny podmínky (5.5) je splněno. Proto netriviální rovnováha, ve které bude počet obětí, bude asymptoticky stabilní
Nicméně, nemůžeme říci nic o tom, jak velká oblast udržitelnosti této rovnováhy. Například, pokud existuje nestabilní mezní cyklus, pak tato oblast musí ležet uvnitř cyklu. Nebo jinou volbou: non-triviální rovnováha (5.2) je nestabilní, ale existuje stálý mezní cyklus; V tomto případě je také možné hovořit o stabilitě predátorského systému - oběti. Vzhledem k tomu, výraz (5.7), při výběru trofické funkce typu Obr. 11, může změnit znaménko při výměně, pak kritérium Dulac zde nefunguje a otázka existence mezních cyklů zůstává otevřená.
