Seminární práce: Kvalitativní studie modelu Predator-Prey. Rovnovážný predátor-kořist v disciplíně "Modelovací systémy"

Zpátky ve 20. letech. A. Lotka a o něco později, nezávisle na něm, V. Volterra navrhl matematické modely popisující výkyvy konjugátu v počtech populací predátorů a kořistí. Zvažme nejjednodušší verzi modelu Lotka-Volterra. Model je založen na řadě předpokladů:

1) populace kořisti roste exponenciálně v nepřítomnosti predátora,

2) lis predátorů zpomaluje tento růst,

3) úmrtnost kořisti je úměrná četnosti setkání mezi predátorem a kořistí (nebo jinak úměrná součinu jejich populačních hustot)

4) porodnost predátora závisí na intenzitě konzumace kořisti.

Okamžitá rychlost změny velikosti populace kořisti může být vyjádřena rovnicí

dN w / dt \u003d r 1 N w - p 1 N w N x,

kde r 1 - specifická okamžitá rychlost růstu populace kořisti, p 1 je konstantní spojovací úmrtnost kořisti s hustotou predátorů, a N w a N x - hustota kořisti a dravce.

Okamžitá rychlost růstu populace predátorů v tomto modelu se považuje za rovnou rozdílu mezi plodností a konstantní úmrtností:

dN x / dt \u003d p 2 N w N x - d 2 N x,

kde p 2 - konstanta spojující plodnost v populaci predátorů s hustotou kořisti, a d 2 - specifická úmrtnost predátora.

Podle výše uvedených rovnic je každá ze vzájemně se ovlivňujících populací omezena pouze druhou populací, tj. nárůst počtu kořistí je omezen tlakem predátorů a nárůst počtu predátorů je omezen nedostatečným počtem kořistí. Nepředpokládá se žádné omezení populace. Například se věří, že pro oběť je vždy dostatek jídla. Rovněž se neočekává, že se populace kořisti vymkne kontrole dravce, i když ve skutečnosti se to stává docela často.

Přes veškerou konvenčnost modelu Lotka-Volterra si zaslouží pozornost už jen proto, že ukazuje, jak i takto idealizovaný systém interakce mezi dvěma populacemi může generovat poměrně složitou dynamiku jejich počtu. Řešení systému těchto rovnic umožňuje formulovat podmínky pro udržení konstantního (rovnovážného) počtu každého z druhů. Populace kořisti zůstává konstantní, pokud je hustota predátora rovna r 1 / p 1, a aby populace dravce zůstala konstantní, musí se hustota kořisti rovnat d 2 / p 2. Pokud zakreslíme hustotu obětí na ose úsečky N f , a souřadnice je hustota predátora N x , pak izoklinami ukazujícími podmínku stálosti predátora a kořisti budou dvě přímky kolmé na sebe a souřadnicové osy (obr.6, a). Předpokládá se, že pod určitou (rovnou d 2 / p 2) hustotou kořisti se hustota predátora vždy sníží a nad ní se vždy zvýší. V souladu s tím se hustota kořisti zvyšuje, pokud je hustota predátora nižší než hodnota rovná r 1 / p 1, a klesá, pokud je vyšší než tato hodnota. Průsečík izoklinů odpovídá podmínce stálosti počtu predátorů a kořisti a další body v rovině tohoto grafu se pohybují po uzavřených trajektoriích, což odráží pravidelné výkyvy v počtu predátorů a kořisti (obr.6, b). Rozsah fluktuací je určen počátečním poměrem hustot predátora a kořisti. Čím blíže je to k průsečíku izoklinů, tím menší je kružnice popsaná vektory, a tedy menší amplituda vibrací.

Postava: 6. Grafické vyjádření modelu Lotka-Voltaire pro systém predátor-kořist.

Jeden z prvních pokusů o kolísání počtu predátorů a kořisti v laboratorních experimentech provedl G.F. Gause. Objektem těchto experimentů byla náčelník Paramecia (Paramecium caudatum) a dravé nálevníkové didinium (Didinium nasutum). Suspenze bakterií pravidelně zaváděných do média sloužila jako potrava pro Paramecia a didinium jedlo pouze Paramecia. Ukázalo se, že tento systém je extrémně nestabilní: tlak dravce, jak se jeho počet zvyšoval, vedl k úplnému vyhlazení kořisti, po kterém samotná populace dravce vymřela. Komplikující experimenty Gause připravil útočiště pro oběť a přidal trochu skleněné vlny do zkumavek s nálevníky. Paramecia se mohla volně pohybovat mezi vatou, ale didinium ne. V této verzi experimentu didinium snědlo veškerou Parameciu plovoucí v části zkumavky bez bavlny a vymřelo a populace Paramecia se poté vzpamatovala díky reprodukci jedinců, kteří přežili v útulku. Nějaké podobnosti výkyvů v počtu predátorů a kořisti dosáhl Gauza pouze tehdy, když čas od času zavedl do kultury kořist i predátora, čímž napodobil imigraci.

40 let po Gauseově práci jeho experimenty zopakoval L. Luckinbill, který jako oběť použil náčelníky Paramecium aurelia, ale jako predátor toho samého Didinium nasutum. Luckinbillu se podařilo získat několik cyklů kolísání počtu těchto populací, ale pouze tehdy, když byla hustota Paramecie omezena nedostatkem potravy (bakterií) a do kultivační kapaliny byla přidána methylcelulóza - látka, která snižuje rychlost pohybu dravce i kořisti, a proto snižuje frekvenci jejich možné schůzky. Ukázalo se také, že je snazší dosáhnout oscilací mezi predátorem a kořistí, pokud se zvýší objem experimentální nádoby, i když v tomto případě je také nutná podmínka omezení potravy kořisti. Pokud však bylo do systému dravců a kořist koexistujících v oscilačním režimu přidáno přebytečné jídlo, pak odpovědí bylo rychlé zvýšení počtu kořistí, následované zvýšením počtu dravců, což vedlo k úplnému vyhlazení populace kořisti.

Modely Lotka a Volterra byly impulsem pro vývoj řady dalších realističtějších modelů predátorů a kořistí. Zejména poměrně jednoduchý grafický model, který analyzuje poměr různých izoklinů obětí predátor, navrhli M. Rosenzweig a R. MacArthur (Rosenzweig, MacArthur). Podle těchto autorů stacionární ( = konstanta) počet kořisti v souřadnicových osách hustoty predátora a kořisti lze vyjádřit jako konvexní isocline (obr.7, a). Jeden průsečík izoklinu s hustotou kořisti odpovídá minimální povolené hustotě kořisti (nižší populace je vystavena velmi vysokému riziku vyhynutí, i když jen kvůli nízké frekvenci střetávání mezi muži a ženami), a druhý na maximum, určeno množstvím dostupné potravy nebo vlastnostmi chování samotné kořisti. Zdůrazňujeme, že mluvíme o minimální a maximální hustotě v nepřítomnosti predátora. S výskytem predátora a nárůstem jeho počtu by minimální povolená hustota kořisti měla být samozřejmě vyšší a maximální - nižší. Každá hodnota hustoty kořisti musí odpovídat určité hustotě predátora, při které je dosaženo stálosti populace kořisti. Místem těchto bodů je izoklin kořisti v souřadnicích hustoty predátora a kořisti. Vektory ukazující směr změny hustoty oběti (horizontálně orientované) mají různé směry na různých stranách izoklinu (obr.7, a).

Postava: 7. Izokliny stacionárních populací kořisti (a) a predátora (b).

Na stejné souřadnice byl pro dravce vynesen izoklin odpovídající stacionárnímu stavu jeho populace. Vektory ukazující směr změny počtu predátorů jsou orientovány nahoru nebo dolů, v závislosti na tom, na které straně izoklinu jsou. Tvar izoklinu predátora zobrazený na obr. 7, b. je určen jednak přítomností určité minimální hustoty kořisti dostatečné k udržení populace predátorů (při nižší hustotě kořisti nemůže dravec zvýšit její počet), jednak zadáním určité maximální hustoty samotného predátora, nad kterou se počet nezávisle sníží z množství obětí.

Postava: 8. Vznik oscilačních režimů v systému predátor-kořist v závislosti na umístění izoklinů predátora a kořisti.

Při kombinaci isoclinů kořist a predátor na jedné jsou možné tři různé možnosti (obr.8). Pokud izoklin dravce překročí izoklin kořisti v místě, kde již klesá (při vysoké hustotě kořisti), vektory ukazující změnu počtu predátorů a kořisti tvoří trajektorii kroucení dovnitř, což odpovídá tlumícím výkyvům počtu kořisti a dravce (obr. A). V případě, že izoklin dravce prochází izoklinem kořisti v jeho vzestupné části (tj. V oblasti nízkých hodnot hustoty kořisti), vektory vytvářejí odvíjející se trajektorii a fluktuace v počtu dravce a kořisti se vyskytují se zvyšující se amplitudou (obr.8, b). Pokud izoklin dravce překročí izoklin kořisti v oblasti jeho vrcholu, pak vektory tvoří uzavřený kruh a fluktuace v počtu kořisti a dravce jsou charakterizovány stabilní amplitudou a periodou (obr.8, v).

Jinými slovy, tlumené fluktuace odpovídají situaci, ve které má dravec hmatatelný vliv na populaci kořisti, která dosáhla pouze velmi vysoké hustoty (blízké omezující), a fluktuace s rostoucí amplitudou vznikají, když je dravec schopen rychle zvýšit svůj počet i při nízké hustotě kořisti a tak rychle zničit. V jiných verzích svého modelu Posenzweig a MacArthur ukázali, že je možné stabilizovat oscilace dravce kořistí zavedením „úkrytu“, tj. za předpokladu, že v oblasti s nízkou hustotou kořisti existuje oblast, kde se počet kořisti zvyšuje bez ohledu na počet dostupných dravců.

Touha dělat modely realističtějšími jejich komplikováním se projevila nejen v dílech teoretiků, ale také experimentátoři. Zajímavé výsledky získal zejména Huffaker, který na příkladu malého býložravého klíště ukázal možnost koexistence predátora a kořisti v oscilačním režimu Eotetranychus sexmaculatus a dravý roztoč, který na něj útočí Typhlodromus occidentalis. Pomeranče byly použity jako potrava pro býložravého roztoče, umístěné na podnosy s otvory (například na skladování a přepravu vajec). Původně bylo na jednom tácku 40 otvorů, některé obsahovaly pomeranče (částečně oloupané) a jiné gumové kuličky. Oba druhy roztočů se partenogeneticky množí velmi rychle, a proto lze v relativně krátké době identifikovat povahu jejich populační dynamiky. Po umístění 20 samic býložravých klíšťat na podnos Haffaker pozoroval rychlý nárůst své populace, který se stabilizoval na úrovni 5-8 tisíc jedinců (na pomeranče). Pokud bylo k rostoucí populaci kořisti přidáno několik jedinců predátora, počet jeho populací se rychle zvýšil a vymřel, když byla všechna kořist sežrána.

Zvýšením velikosti podnosu na 120 otvorů, ve kterých byly jednotlivé pomeranče náhodně rozptýleny mezi mnoho gumových koulí, dokázal Huffaker prodloužit soužití dravce a kořisti. Důležitou roli v interakci mezi predátorem a kořistí, jak se ukázalo, hraje poměr rychlostí jejich rozptýlení. Huffaker navrhl, že usnadněním pohybu kořisti a ztížením pohybu dravce lze prodloužit dobu jejich soužití. K tomu bylo náhodně umístěno 6 pomerančů na podnos se 120 otvory mezi gumovými kuličkami a kolem otvorů s pomeranči byly uspořádány vazelínové zábrany, které bránily dravci v usazení, a aby se usnadnilo usazení oběti, byly na podnos připevněny dřevěné kolíky, které sloužily jako jakési „vzletové podložky“ pro býložravé roztoče (faktem je, že tento druh uvolňuje tenké nitě a s jejich pomocí může plavat ve vzduchu a šířit se ve větru). V tak komplikovaném prostředí předátor a kořist koexistovali po dobu 8 měsíců, což prokázalo tři úplné cykly kolísání hojnosti. Nejdůležitější podmínky pro toto soužití jsou následující: heterogenita stanoviště (ve smyslu přítomnosti oblastí vhodných a nevhodných pro kořist), stejně jako možnost migrace kořisti a predátora (se zachováním určité výhody kořisti v rychlosti tohoto procesu). Jinými slovy, predátor může úplně vyhubit tu či onou místní akumulaci kořisti, ale někteří jedinci kořisti budou mít čas migrovat a vést k dalším lokálním akumulacím. Predátor se dříve či později dostane také k novým místním klastrům, ale mezitím bude mít kořist čas usadit se na jiných místech (včetně těch, kde dříve žila, ale poté byla vyhlazena).

Něco podobného, \u200b\u200bco Huffaker pozoroval v experimentu, se také nachází v přírodních podmínkách. Například motýl kaktusový můra (Kaktoblastis cactorum), přinesl do Austrálie, významně snížil počet opuncií, ale úplně jej nezničil právě proto, že se kaktusu podařilo usadit o něco rychleji. Na místech, kde je opuncie úplně vyhlazena, se můra přestává vyskytovat. Proto, když sem po chvíli opuncie znovu pronikne, pak za určitou dobu může růst bez rizika, že ji můra zničí. Postupem času se zde však znovu objeví můra, která se rychle množí a ničí opuncii.

Když už mluvíme o fluktuacích predátorů a kořistů, nemůžeme opomenout cyklické změny v počtu zajíců a rysů v Kanadě, které byly sledovány ze statistik nákupu kožešin společností Hudson Bay Company od konce 18. do začátku 20. století. Tento příklad byl často považován za klasickou ilustraci kmitání dravce a kořisti, i když ve skutečnosti vidíme pouze růst populace predátora (rysa) po růstu kořisti (zajíce). Pokud jde o pokles počtu zajíců po každém vzestupu, nelze to vysvětlit pouze zvýšeným tlakem predátorů, ale souvisí to s dalšími faktory, zjevně především nedostatkem potravy v zimě. K tomuto závěru dospěl zejména M. Gilpin, který se pokusil ověřit, zda lze tyto údaje popsat klasickým modelem Lotka-Volterra. Výsledky testu ukázaly, že model nebyl uspokojivě přizpůsoben, ale kupodivu se zlepšilo, když došlo k záměně predátora a kořisti, tj. s rysem bylo zacházeno jako s „kořistí“ a se zajícem jako s „predátorem“. Podobná situace se odrazila i v žertovném názvu článku („Zajíci jedí rysy?“), Který byl v zásadě velmi vážný a publikován ve vážném vědeckém časopise.

Interakce jednotlivců v systému „predátor-kořist“

Student 5. ročníku skupiny 51 A.

oddělení bioekologie

A. A. Nazarova

Dozorce:

A. A. Podshivalov

Orenburg 2011

ÚVOD

ÚVOD

Při každodenním uvažování a pozorování se my, aniž bychom to sami věděli a často si to ani neuvědomujeme, řídíme zákony a myšlenkami objevenými před mnoha desítkami let. Uvažujeme-li o problému predátor-kořist, předpokládáme, že kořist také nepřímo ovlivňuje predátora. Co by lev jedl, kdyby tam nebyli antilopy; co by manažeři dělali, kdyby tam nebyli žádní pracovníci; jak rozvíjet podnikání, pokud kupující nemají prostředky ...

Systém „predátor-kořist“ je komplexní ekosystém, pro který je realizován dlouhodobý vztah mezi druhem predátora a kořisti, což je typický příklad koevoluce. Vztah mezi predátory a jejich kořistí se vyvíjí cyklicky, což ilustruje neutrální rovnováhu.

Studium této formy mezidruhových vztahů nám kromě získání zajímavých vědeckých výsledků umožňuje řešit mnoho praktických problémů:

optimalizace biotechnických opatření jak ve vztahu k druhům kořisti, tak ve vztahu k predátorům;

zlepšení kvality územní ochrany;

regulace loveckého tlaku v honitbách atd.

Výše uvedené určuje relevanci vybraného tématu.

Účel seminární práce je studium interakce jednotlivců v systému „predátor - kořist“. K dosažení cíle byly stanoveny následující úkoly:

predace a její role při vytváření trofických vztahů;

základní modely vztahu „predátor - kořist“;

vliv sociálního životního stylu na stabilitu systému „predátor-kořist“;

laboratorní modelování systému „predátor-kořist“.

Vliv predátorů na počet kořisti a naopak je zcela zřejmý, je však poměrně obtížné určit mechanismus a podstatu této interakce. Mám v úmyslu zveřejnit tyto otázky v kurzu.

# ������� ############################################# ###### "# 5 # @ #? # 8 #; # 0 ### �� ###################### + ##### ###### �� \\ ################ ################ �� # ��� ###### ######## Kapitola 4

KAPITOLA 4. LABORATORNÍ MODELOVÁNÍ SYSTÉMU „PREDATOR-VICTIM“

Vědci z Duke University ve spolupráci s kolegy ze Stanford University, Howard Hughes Medical Institute a California Institute of Technology, pracující pod vedením Dr. úroveň.

Nový experimentální model je příkladem umělého ekosystému, který umožňuje výzkumníkům programovat bakterie tak, aby plnily nové funkce. Takto přeprogramované bakterie mohou najít široké uplatnění v medicíně, čištění životního prostředí a ve výrobě biopočítačů. V rámci této práce vědci přepsali „software“ Escherichia coli takovým způsobem, že dvě různé populace bakterií vytvořily v laboratorních podmínkách typický systém interakcí predátor-kořist, jehož zvláštností bylo, že se bakterie navzájem nezžířely, ale kontrolovaly počet nepřátelskou populaci změnou frekvence „sebevražd“.

Kolem roku 2000 se objevila řada výzkumů známých jako syntetická biologie a většina systémů vytvořených od té doby je založena na přeprogramování jedné bakterie. Model vyvinutý autory je jedinečný v tom, že se skládá ze dvou bakteriálních populací žijících ve stejném ekosystému, jejichž přežití závisí na sobě navzájem.

Klíčem k úspěšnému fungování takového systému je schopnost dvou populací vzájemně komunikovat. Autoři vytvořili dva kmeny bakterií - „predátory“ a „býložravce“, které podle situace uvolňují toxické nebo ochranné sloučeniny do obecného ekosystému.

Princip systému je založen na udržování poměru počtu predátorů a kořisti v regulovaném prostředí. Změny v počtu buněk v jedné z populací aktivují přeprogramované geny, což spouští syntézu určitých chemických sloučenin.

Malý počet kořistí v prostředí tedy způsobuje aktivaci genu pro autodestrukci v buňkách dravce a jejich smrt. Se zvyšujícím se počtem obětí však sloučenina uvolňovaná do životního prostředí dosahuje kritické koncentrace a aktivuje predátorský gen, který zajišťuje syntézu „protijedu“ k sebevražednému genu. To vede k nárůstu populace predátorů, což zase vede k hromadění v prostředí sloučeniny syntetizované predátory, což tlačí kořist k sebevraždě.

Pomocí fluorescenční mikroskopie vědci zdokumentovali interakce mezi predátory a kořistí.

Dravé buňky zabarvené zeleně způsobí sebevraždu kořistí zabarvených červeně. Prodloužení a prasknutí buňky oběti naznačuje její smrt.

Tento systém není přesným znázorněním interakcí predátorů a kořistí v přírodě predátorské bakterie se nekrmí kořistními bakteriemi a obě populace soutěží o stejný přísun potravy. Autoři se však domnívají, že systém, který vyvinuli, je užitečným nástrojem pro biologický výzkum.

Nový systém demonstruje jasný vztah mezi genetikou a populační dynamikou, což v budoucnu pomůže při studiu vlivu molekulárních interakcí na populační změny, což je ústřední téma ekologie. Systém poskytuje téměř neomezené možnosti pro změnu proměnných pro podrobné studium interakcí mezi prostředím, regulací genů a populační dynamikou.

Díky kontrole genetického aparátu bakterií tak může napodobovat procesy vývoje a interakce složitějších organismů.

KAPITOLA 3

KAPITOLA 3. VLIV VEŘEJNÉHO ŽIVOTNÍHO STYLU NA STABILITU SYSTÉMU „PREDATOR-VICTIM“

Ekologové z USA a Kanady prokázali, že skupinový životní styl predátorů a jejich kořisti radikálně mění chování systému „predátor-kořist“ a zvyšuje jeho odolnost. Tento účinek, potvrzený pozorováním dynamiky počtu lvů a pakoní v parku Serengeti, je založen na nejjednodušší okolnosti, že ve skupinovém životním stylu klesá frekvence náhodných setkání dravců s potenciální kořistí.

Ekologové vyvinuli řadu matematických modelů, které popisují chování systému predátor-kořist. Tyto modely zejména dobře vysvětlují někdy pozorované konzistentní periodické výkyvy v počtu predátorů a kořisti.

Takové modely se obvykle vyznačují vysokou úrovní nestability. Jinými slovy, se širokou škálou vstupních parametrů (jako je úmrtnost predátorů, účinnost přeměny biomasy kořisti na biomasu predátorů atd.) V těchto modelech dříve nebo později všichni dravci buď vymřou, nebo nejprve sežerou všechnu kořist, a pak stále zemřou na hlad.

V přírodních ekosystémech je samozřejmě všechno komplikovanější než v matematickém modelu. Zdá se, že existuje mnoho faktorů, které mohou zvýšit stabilitu systému predátorů a kořistí, a ve skutečnosti jen zřídka dochází k tak ostrým skokům v hojnosti jako u kanadských rysů a zajíců.

Ekologové z Kanady a Spojených států publikovali v posledním čísle časopisu „ Příroda " článek, který upozornil na jeden jednoduchý a zjevný faktor, který může dramaticky změnit chování systému „predátor-kořist“. Jde o skupinový životní styl.

Většina dostupných modelů je založena na předpokladu rovnoměrného rozložení predátorů a jejich kořisti v dané oblasti. Na tomto základě jsou založeny výpočty četnosti jejich setkání. Je jasné, že čím vyšší je hustota kořisti, tím častěji na ně dravci narazí. Na tom závisí počet útoků, včetně úspěšných, a nakonec intenzita predátorů, kteří se živí kořistí. Například s nadbytkem kořisti (pokud není nutné ztrácet čas hledáním) bude rychlost pastvy omezena pouze časem potřebným k tomu, aby dravec chytil, zabil, jedl a strávil další kořist. Pokud se kořist setká zřídka, hlavním faktorem určujícím rychlost pastvy je čas potřebný k nalezení oběti.

V ekologických modelech použitých k popisu systémů „dravec - kořist“ hraje klíčovou roli povaha závislosti intenzity pastvy (počet kořisti sežraných jedním dravcem za jednotku času) na hustotě populace kořisti. Ta se odhaduje jako počet zvířat na jednotku plochy.

Je třeba poznamenat, že u skupinového životního stylu kořisti i predátorů není splněn počáteční předpoklad jednotného prostorového rozložení zvířat, a proto se všechny další výpočty stávají nesprávnými. Například v případě životního stylu stáda obětí bude pravděpodobnost setkání s predátorem ve skutečnosti záviset nikoli na počtu jednotlivých zvířat na kilometr čtvereční, ale na počtu stád na jednotku plochy. Pokud by byla kořist rovnoměrně rozložena, dravci by na ně narazili mnohem častěji než při stádovém životním stylu, protože mezi stády se vytvářejí obrovské prostory, kde není žádná kořist. Podobného výsledku lze dosáhnout u skupinového životního stylu predátorů. Pýcha lvů, kteří se toulají po savaně, si všimne o něco více potenciálních obětí, než by si všiml osamělý lev, který kráčí stejnou cestou.

Po dobu tří let (od roku 2003 do roku 2007) vědci pečlivě sledovali lvy a jejich kořist (především pakoně) na rozsáhlém území parku Serengeti (Tanzanie). Hustoty obyvatelstva byly zaznamenávány měsíčně; pravidelně se hodnotila také intenzita jídla lvy odlišné typy kopytníci. Samotní lvi a sedm hlavních druhů jejich kořisti vedou skupinový životní styl. Autoři provedli nezbytné úpravy standardních environmentálních vzorců, aby tuto okolnost zohlednili. Parametrizace modelů byla provedena na základě reálných kvantitativních dat získaných během pozorování. Byly zvažovány čtyři varianty modelu: v první byl ignorován skupinový životní styl predátorů a kořisti, ve druhé byl zohledněn pouze pro predátory, ve třetí - pouze pro kořist a ve čtvrté - pro oba.

Podle očekávání se nejlépe hodila čtvrtá možnost. Ukázalo se také, že je nejstabilnější. To znamená, že se širokou škálou vstupních parametrů v tomto modelu je možné dlouhodobě stabilní soužití predátorů a kořisti. Dlouhodobá pozorování ukazují, že v tomto ohledu model také adekvátně odráží realitu. Počty lvů a jejich kořisti v parku Serengeti jsou poměrně stabilní, nic jako periodické koordinované fluktuace (jako v případě rysů a zajíců) není pozorováno.

Získané výsledky ukazují, že pokud by lvi a pakoně žili osamoceně, zvýšení počtu kořisti by vedlo k rychlému zrychlení jejich zničení predátory. Kvůli skupinovému životnímu stylu se to neděje, aktivita predátorů se zvyšuje relativně pomalu a obecná úroveň pastvy zůstává nízká. Podle autorů, podporovaných řadou nepřímých důkazů, není počet obětí v parku Serengeti vůbec omezen lvy, ale zdroji potravy.

Pokud jsou výhody kolektivismu pro oběti zcela zřejmé, pak s ohledem na lvy zůstává otázka otevřená. Tato studie jasně ukázala, že skupinový životní styl dravce má vážnou nevýhodu - ve skutečnosti proto každý jednotlivý lev dostane méně kořisti. Je zřejmé, že tato nevýhoda musí být kompenzována některými velmi významnými výhodami. Tradičně se věřilo, že sociální životní styl lvů je spojen s lovem velkých zvířat, se kterými je těžké se vyrovnat i pro lva. Nicméně v v poslední době mnoho odborníků (včetně autorů diskutovaného článku) začalo pochybovat o správnosti tohoto vysvětlení. Podle jejich názoru je kolektivní akce pro lvy nezbytná pouze při lovu buvolů a lvi dávají přednost jednání s jinými druhy kořisti samotnými.

Pravděpodobnější se zdá být předpoklad, že k regulaci čistě vnitřních problémů, kterých je v životě lva mnoho, jsou zapotřebí pýchy. Například infanticida je mezi nimi běžná - zabíjení mláďat jiných lidí muži. Pro ženy ve skupině je snazší chránit své děti před agresory. Navíc je pro pýchu mnohem jednodušší než pro osamělého lva bránit svou lovnou oblast před sousedními pýchami.

Zdroj: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Skupinová stabilizace stabilizuje dynamiku predátora - kořisti // Příroda... 2007. V. 449. S. 1041-1043.

1. Simulační modelování systémy "Dravec-Oběť"

   Abstrakt \u003e\u003e Ekonomické a matematické modelování

   ... systémy « Dravec-Oběť" Dokončeno skupinou R.R. Gizyatullina MP-30 Zkontrolováno Lisovets Yu.P. MOSCOW 2007 Úvod Interakce ... Modelka interakce predátoři a oběti na povrchu. Zjednodušení předpokladů. Zkusme to porovnat oběť a dravec nějaký...

2. Dravec-Oběť

   Abstrakt \u003e\u003e Ekologie

   Aplikace matematické ekologie je systém dravec-oběť... Cyklické chování tohoto systémy ve stacionárním prostředí bylo ... zavedením dalšího nelineárního interakce mezi dravec a oběť... Výsledný model má na ...

3. Abstraktní ekologie

   Abstrakt \u003e\u003e Ekologie

   Faktor pro oběti... proto interakce « dravec–oběť" je periodický a je popsán systém Lotkovy rovnice ... posun je mnohem menší než v systém « dravec–oběť"... Podobný interakce pozorováno v netopýrech netopýrů. ...

Predátoři mohou jíst býložravce i slabé predátory. Predátoři mají širokou škálu potravy, snadno přecházejí z jedné kořisti na druhou, přístupnější. Predátoři často útočí na slabou kořist. Je udržována ekologická rovnováha mezi populacemi kořistí a predátorů. [...]

Pokud je rovnováha nestabilní (neexistují žádné mezní cykly) nebo vnější cyklus je nestabilní, pak počty obou druhů, které zažívají silné výkyvy, opouštějí okolí rovnováhy. Navíc k rychlé degeneraci (v první situaci) dochází při nízké adaptaci predátora, tj. s jeho vysokou úmrtností (ve srovnání s mírou reprodukce oběti). To znamená, že dravec, který je ve všech ohledech slabý, nepřispívá ke stabilizaci systému a sám odumírá. [...]

Tlak predátorů je obzvláště silný, když se v koevoluci rovnováha predátora a kořisti posune směrem k dravci a oblast kořisti se zúží. Konkurenční boj úzce souvisí s nedostatkem potravinových zdrojů; může to být také přímý boj, například dravců o prostor jako zdroje, ale častěji se jedná pouze o přemístění druhu, kterému chybí potrava na daném území, druhem, který má dost stejného množství potravy. Toto je již mezidruhová konkurence. [...]

A konečně, v systému „predátor - kořist“ popsaném modelem (2.7) je výskyt difuzní nestability (s lokální stabilitou rovnováhy) možný pouze v případě, že přirozená úmrtnost Predátor se zvyšuje s růstem svého počtu rychleji než lineární funkce a trofická funkce se liší od Volterry nebo, když populace kořisti je populací typu Ollie. [...]

Teoreticky může v modelech „jeden predátor - dvě kořisti“ ekvivalentní pastva (nedostatek preference konkrétního typu kořisti) ovlivnit konkurenční koexistenci druhů kořisti pouze na těch místech, kde již existuje potenciálně stabilní rovnováha. Rozmanitost se může zvýšit pouze za podmínek, kdy je rychlost populačního růstu vyšší u druhů s nižší konkurenceschopností než u dominant. To nám umožňuje pochopit situaci, kdy jednotná pastva vede k nárůstu druhová rozmanitost rostliny, kde koexistuje větší počet druhů vybraných pro rychlou reprodukci s druhy, jejichž vývoj je zaměřen na zvýšení konkurenceschopnosti. [...]

Stejně tak může volba oběti, v závislosti na její hustotě, vést ke stabilní rovnováze v teoretických modelech dvou konkurenčních typů obětí, kde dříve žádná rovnováha neexistovala. K tomu by dravec musel být schopen funkčních a numerických odpovědí na změny hustoty kořisti; je však možné, že zde bude důležitější přepínání (nepřiměřeně časté útoky na nejhojnější oběť). Bylo skutečně zjištěno, že střídání má stabilizační účinek v systémech „jeden predátor - n kořist“ a je jediným mechanismem schopným stabilizovat interakce v případech, kdy se výklenky kořisti zcela překrývají. Tuto roli mohou hrát nespecializovaní predátoři. Preference specializovanějších predátorů dominantního konkurenta funguje stejně jako přepínání predátorů a může stabilizovat teoretické interakce v modelech, které dříve neměly rovnováhu mezi druhy kořisti, za předpokladu, že jejich výklenky jsou poněkud oddělené.

Predátor také „silný ve všech ohledech“ nestabilizuje komunitu, tj. dobře přizpůsobený dané oběti as nízkou relativní úmrtností. V tomto případě má systém nestabilní mezní cyklus a navzdory stabilitě rovnovážné polohy se v náhodném prostředí degeneruje (dravec saje kořist a v důsledku toho zemře). Tato situace odpovídá pomalé degeneraci. [...]

Při dobré adaptaci predátora v blízkosti stabilní rovnováhy tedy mohou vzniknout nestabilní a stabilní cykly, tj. záleží na počáteční podmínky systém „predátor-kořist“ buď usiluje o rovnováhu, nebo od ní osciluje, nebo jsou v blízkosti rovnováhy ustáleny stabilní výkyvy v počtu obou druhů. [...]

Organismy, které jsou klasifikovány jako predátoři, se živí jinými organismy a ničí jejich kořist. Mezi živými organismy by tedy měl být rozlišen ještě jeden klasifikační systém, a to „predátoři“ a „kořist“. Vztah mezi těmito organismy se vyvinul v průběhu vývoje života na naší planetě. Dravé organismy fungují jako přirozené regulátory počtu organismů kořisti. Zvýšení počtu „predátorů“ vede ke snížení počtu „kořisti“, což zase snižuje zásoby potravin („kořist“) pro „predátory“, což obecně určuje pokles počtu „obětí“ atd. biocenóza neustále kolísá v počtu predátorů a kořisti, obecně je po určitou dobu nastolena určitá rovnováha v poměrně stabilních podmínkách prostředí. [...]

To nakonec vede k ekologické rovnováze mezi populací predátorů a kořistí. [...]

U trofické funkce třetího typu bude stav rovnováhy stabilní, pokud kde N je inflexní bod funkce (viz obr. 2, c). To vyplývá ze skutečnosti, že v intervalu je trofická funkce konkávní, a proto se zvyšuje relativní podíl kořisti spotřebované dravcem. [...]

Nechť Γr \u003d -Γ, tj. existují společenství typu „predátor-kořist“. V tomto případě se první člen ve výrazu (7.4) rovná nule a pro splnění podmínky stability s ohledem na pravděpodobnost rovnovážného stavu N je nutné, aby ani druhý člen nebyl kladný. [...]

U uvažované komunity typu predátor-kořist tedy můžeme usuzovat na asymptotickou stabilitu celkové pozitivní rovnovážné polohy, tj. U jakýchkoli počátečních dat 1H (0)\u003e 0 dochází k evoluci tak, že N (7) - ■ K v za předpokladu, že N\u003e 0. [...]

Takže v homogenním prostředí, které nemá úkryt pro reprodukci, dravec dříve či později zničí populaci kořisti a poté sám vymře. Vlny života “(změny v počtu dravce a kořisti) na sebe navzájem navazují s konstantním fázovým posunem a v průměru počet dravce i kořisti zůstává přibližně na stejné úrovni. Doba trvání závisí na rychlostech růstu obou druhů a na počátečních parametrech. U populace kořisti je vliv dravce pozitivní, protože jeho nadměrná reprodukce by vedla ke zhroucení jeho počtu. Všechny mechanismy, které zabraňují úplnému vyhlazení kořisti, zase přispívají k zachování potravní základny predátora. [...]

Další úpravy mohou být způsobeny chováním predátora. Počet jedinců kořisti, které je dravec schopen konzumovat daný čas, má svůj limit. Vliv nasycení predátora při dosažení této prahové hodnoty je uveden v tabulce. 2-4, B. Interakce popsané rovnicemi 5 a 6 mohou mít stabilní rovnovážné body nebo vykazovat cyklické výkyvy. Takové cykly se však liší od těch, které se odrážejí v rovnicích Lotka-Volterra 1 a 2. Cykly představované rovnicemi 5 a 6 mohou mít konstantní amplitudu a průměrné hustoty, pokud je médium konstantní; poté, co došlo k porušení, se mohou vrátit ke svým předchozím amplitudám a průměrným hustotám. Takovým cyklům, které se zotavují z porušení, se říká stabilní mezní cykly. Interakci mezi zajícem a rysem lze považovat za stabilní mezní cyklus, ale nejedná se o cyklus Lotka-Volterra. [...]

Uvažujme o nástupu nestability difúze v systému „predátor-kořist“, nejdříve si však zapište podmínky, které zajistí nástup difúzní nestability v systému (1.1) pro n \u003d 2. Je zřejmé, že rovnováha (N, U) je lokální (tj. [.. .]

Pojďme k interpretaci případů spojených s dlouhodobým soužitím predátora a kořisti. Je zřejmé, že při absenci limitních cyklů bude stabilní rovnováha v náhodném prostředí odpovídat kolísání počtu a jejich amplituda bude úměrná rozptylu poruch. Takový jev nastane, pokud má dravec vysokou relativní úmrtnost a zároveň vysoký stupeň adaptace na tuto kořist. [...]

Uvažujme nyní o tom, jak se mění dynamika systému s růstem kondice dravce, tj. s poklesem b z 1 na 0. Pokud je kondice dostatečně nízká, neexistují žádné mezní cykly a rovnováha je nestabilní. S nárůstem kondice v blízkosti této rovnováhy se může objevit stabilní cyklus a poté externí nestabilní. V závislosti na počátečních podmínkách (poměr biomasy dravce a kořisti) může systém buď ztratit stabilitu, tj. opustit okolí rovnováhy, nebo v něm budou ustálené stabilní oscilace v průběhu času. Další zvýšení kondice znemožňuje oscilační povahu chování systému. Avšak s b [...]

Příkladem negativní (stabilizující) zpětné vazby je vztah mezi predátorem a kořistí nebo fungování systému uhličitanu oceánského (roztok CO2 ve vodě: CO2 + H2O -\u003e H2CO3). Typicky je množství oxidu uhličitého rozpuštěného ve vodě oceánu v částečné rovnováze s koncentrací oxidu uhličitého v atmosféře. Místní zvýšení oxidu uhličitého v atmosféře po sopečných erupcích vedlo k zesílení fotosyntézy a její absorpci karbonátovým systémem oceánu. Když hladina oxidu uhličitého v atmosféře klesá, uhličitanový systém oceánu uvolňuje CO2 do atmosféry. Koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře je proto poměrně stabilní. [...]

[ ...]

Jak poznamenal R. Ricklefs (1979), existují faktory, které přispívají ke stabilizaci vztahů v systému „dravec-kořist“: neefektivnost dravce, dostupnost alternativních zdrojů potravy pro dravce, snížení zpoždění reakce dravce, jakož i uložená environmentální omezení. vnější prostředí pro konkrétní populaci. Interakce mezi populacemi predátorů a kořistí jsou velmi rozmanité a složité. Jsou-li tedy dravci dostatečně efektivní, mohou regulovat hustotu populace kořisti a udržovat ji pod kapacitu prostředí. Prostřednictvím vlivu, který vyvíjejí na populace kořisti, ovlivňují predátoři vývoj různých vlastností kořisti, což nakonec vede k ekologické rovnováze mezi populacemi predátorů a kořisti. [...]

Pokud je splněna jedna z podmínek: 0 1/2. Pokud 6\u003e 1 (kA [...]

Stabilita bioty a prostředí závisí pouze na interakci rostlin - autotrofů a býložravých heterotrofních organismů. Predátoři jakékoli velikosti nejsou schopni narušit ekologickou rovnováhu komunity, protože v přírodních podmínkách nemohou zvýšit svůj počet se stálým počtem obětí. Predátoři musí být nejen sami lokomotivou, ale mohou se živit pouze lokomotivami. [...]

Žádná jiná ryba není tak rozšířená jako štika. Na několika místech ve stojatých nebo tekoucích vodních útvarech není ze štiky vyvíjen žádný tlak na udržení rovnováhy mezi kořistí a predátorem. Pouze cíleně nejsou osídleny pouze moderní umělé nádrže, ve kterých jsou štiky nežádoucími rybami v důsledku chovu jiných ryb. Pike jsou ve světě výjimečně dobře zastoupeny. Jsou chyceni na severní polokouli od Spojených států a Kanady po Severní Amerika, přes Evropu do severní Asie. [...]

Zde vzniká další možnost udržitelného soužití v úzkém rozsahu relativně vysoké adaptace. Během přechodu na nestabilní režim s velmi „dobrým“ predátorem může dojít ke stabilnímu vnějšímu omezujícímu cyklu, ve kterém je rozptýlení biomasy vyváženo jejím přítokem do systému (vysoká produktivita kořisti). Pak nastane kuriózní situace, kdy jsou nejpravděpodobnější dvě charakteristické hodnoty amplitudy náhodných oscilací. Některé se vyskytují v blízkosti rovnováhy, jiné - v blízkosti mezního cyklu a jsou možné víceméně časté přechody mezi těmito režimy. [...]

Hypotetické populace, které se chovají podle vektorů na obr. 10.11 A, znázorněno na obr. 10.11, -B pomocí grafu ukazujícího dynamiku poměru počtu predátorů a kořisti a na obr. 10.11.5 ve formě grafu dynamiky počtu predátorů a kořisti v čase. V populaci kořisti, jak přechází z rovnováhy při nízké hustotě do rovnováhy při vysoké hustotě a vrací se zpět, dochází k „záblesku“ čísel. A toto ohnisko není výsledkem stejně výrazné změny v prostředí. Naopak, tato změna v počtu je generována samotným dopadem (s malou úrovní „hluku“ v prostředí) a zejména odráží existenci několika rovnovážných stavů. Podobné úvahy lze použít k vysvětlení složitějších případů dynamiky hojnosti v přírodních populacích. [...]

Nejdůležitější vlastností ekosystému je jeho stabilita, směnná rovnováha a procesy v něm probíhající. Schopnost populací nebo ekosystémů udržovat stabilní dynamickou rovnováhu v měnících se podmínkách prostředí se nazývá homeostáza (homoios - stejný, podobný; stagnace - stav). Homeostáza je založena na principu zpětné vazby. K udržení rovnováhy v přírodě není nutná žádná externí kontrola. Příkladem homeostázy je subsystém „predátor-kořist“, ve kterém je regulována hustota populace predátora a kořisti. [...]

Přírodní ekosystém (biogeocenóza) stabilně funguje s neustálou interakcí svých prvků, oběhem látek, přenosem chemické, energetické, genetické a jiné energie a informací podél řetězových kanálů. Podle principu rovnováhy má jakýkoli přirozený systém s tokem energie a informací, které jím procházejí, sklon k rozvoji stabilního stavu. Současně je udržitelnost ekosystémů zajišťována automaticky prostřednictvím mechanismu zpětné vazby. Zpětná vazba spočívá v použití přijatých dat ze spravovaných složek ekosystému k provádění úprav kontrolních složek v procesu. Výše uvedené vztahy „predátor“ - „kořist“ v této souvislosti lze popsat podrobněji; například ve vodním ekosystému dravé ryby (štika v rybníku) jedí jiné druhy kořistí (karas); pokud se počet karasů zvýší, je to příklad pozitivní zpětné vazby; štika, krmení karasem, snižuje jeho počet - to je příklad negativní zpětné vazby; s nárůstem počtu predátorů klesá počet kořisti a dravec, který nemá jídlo, také snižuje růst své populace; Nakonec se v uvažovaném rybníku nastolí dynamická rovnováha v množství štiky i karasu. Rovnováha je neustále udržována, což by vylučovalo zmizení jakéhokoli článku v trofickém řetězci (obr. 64). [...]

Obracíme se k nejdůležitějšímu zobecnění, totiž k tomu, že negativní interakce budou v průběhu času méně patrné, pokud je ekosystém dostatečně stabilní a jeho prostorová struktura poskytuje možnost vzájemné adaptace populací. Pokud v modelových systémech typu predátor-kořist popsaných rovnicí Lotka-Volterra nejsou do rovnice zavedeny žádné další výrazy, které by charakterizovaly působení faktorů sebeomezení počtu, pak oscilace probíhají nepřetržitě a neutlumí se (viz Levontin, 1969). Pimentel (1968; viz také Pimentel a Stone, 1968) experimentálně ukázal, že takové další termíny mohou odrážet vzájemné adaptace nebo genetické zpětná vazba... Když byly vytvářeny nové kultury od jednotlivců, kteří dříve existovali v kultuře dva roky, kde jejich počty podléhaly výrazným výkyvům, ukázalo se, že si vytvořily ekologickou homeostázu, ve které byla každá z populací „potlačena“ druhou do takové míry, že se ukázalo možné jejich soužití se stabilnější rovnováhou.

Adaptace vyvinuté kořistí, aby odolávaly predátorům, přispívají k vývoji mechanismů predátorů k překonání těchto adaptací. Dlouhodobé soužití predátorů a kořisti vede k vytvoření systému interakce, ve kterém jsou obě skupiny ve studované oblasti stabilně zachovány. Porušení takového systému často vede k negativním dopadům na životní prostředí.

Negativní vliv narušení koevolučních vztahů je pozorován při zavádění druhů. Zejména kozy a králíky dovážené v Austrálii nemají účinné mechanismy regulace populace na tomto kontinentu, což vede ke zničení přírodních ekosystémů.

Matematický model

Řekněme, že v určité oblasti žijí dva druhy zvířat: králíci (živí se rostlinami) a lišky (živí se králíky). Nechte počet králíků $x$, počet lišek $y$... Pomocí Malthusova modelu s nezbytnými změnami, s přihlédnutím k požírání králíků liškami, se dostáváme k následujícímu systému, který nese název modelu Volterra - spousty:

\\ begin (případy) \\ dot x \u003d (\\ alpha -c y) x; \\\\

\\ dot y \u003d (- \\ beta + d x) y. \\ end (případy)

Chování modelu

Skupinový životní styl predátorů a jejich kořisti radikálně mění chování modelu a dodává mu zvýšenou stabilitu.

Odůvodnění: se skupinovým životním stylem klesá frekvence náhodných setkání dravců s potenciální kořistí, což potvrzují pozorování dynamiky počtu lvů a pakoní v parku Serengeti.

Dějiny

Model koexistence dvou biologických druhů (populací) typu „predátor-kořist“ se také nazývá model Volterra-Lotka.

viz také

Napište recenzi na článek "Predator-Prey System"

Poznámky

Literatura

• V. Volterra, Matematická teorie boje o existenci. Za. s francouzštinou O. N. Bondarenko. Upravil a doslov Yu. M. Svirezhev. Moskva: Nauka, 1976,287 s. ISBN 5-93972-312-8
• A. D. Bazykin, Matematická biofyzika interagujících populací. Moskva: Nauka, 1985,181 s.
• A. D. Bazykin, Yu. A. Kuznetsov, A. I. Khibnik, Portréty bifurkací (Bifurkační diagramy - dynamické systémy v letadle) / Série „Nové v životě, vědě, technologii. Matematika, kybernetika "- M.: Znalosti, 1989. 48 s.
• P. V. Turchin,

Odkazy

Výňatek ze systému Predator-Prey

- Okouzlující, okouzlující, [okouzlující, okouzlující,] - řekl princ Vasilij.
- C „est la route de Varsovie peut etre, [To je možná varšavská cesta.]“ Řekl princ Ippolit hlasitě a nečekaně. Každý se na něj podíval, aniž by pochopil, co tím chce říct. Princ Ippolit se také rozhlížel s veselým překvapením Stejně jako ostatní nechápal, co znamenají slova, která řekl. Během své diplomatické kariéry si vícekrát všiml, že takto vyslovená slova se najednou ukázala jako velmi vtipná a tato slova řekl jen pro případ, první, kdo mu přišel na jazyk. „Možná to dobře dopadne,“ pomyslel si, „ale pokud to nepůjde, budou to tam moci zařídit.“ Ve skutečnosti, zatímco vládlo trapné ticho, vstoupila ta nedostatečně vlastenecká tvář, která čekala na odvolání Anna Pavlovna a ona, usmívající se a třesoucím se prstem na Ippolitu, pozvala prince Vasilije ke stolu a přinesla mu dvě svíčky a rukopis a požádala ho, aby začal.
- Nejmilosrdnější císař! - oznámil princ Vasilij přísně a rozhlédl se kolem publika, jako by se ptal, jestli má někdo něco proti tomu. Ale nikdo nic neřekl. - „Hlavní město Moskva, Nový Jeruzalém, přijímá svého Krista,“ najednou udeřil na jeho slovo, „jako matka do náruče svých horlivých synů a skrze vznikající temnotu, předvídající brilantní slávu vašeho státu, s potěšením zpívá:„ Hosanna, požehnaný je příchod ! " - Princ Vasilij plačícím hlasem pronesl tato poslední slova.
Bilibin si pečlivě prohlédl nehty a mnozí se zjevně styděli, jako by se ptali, za co mohou vinu? Anna Pavlovna šeptem už dopředu opakovala jako stará žena modlitbu přijímání: „Nechť je drzý a drzý Goliáš ...“ - zašeptala.
Kníže Vasilij pokračoval:
- „Nechť drzý a drzý Goliáš nese smrtící hrůzy na okrajích Ruska z hranic Francie; pokorná víra, tato smyčka ruského Davida, náhle zabije hlavu jeho krvežíznivé pýchy. Tento obraz Mnicha Sergia, starodávného fanatika pro dobro naší vlasti, je přinesen vašemu císařskému veličenstvu. Bolestivé, že mé oslabující síly mi brání těšit se z tvého nejpříjemnějšího rozjímání. Posílám vřelé modlitby do nebe, aby všemocní vyvýšili rasu pravice a v dobrém splnili přání vašeho Veličenstva.
- Quelle síla! Quel styl! [Jaká síla! Jaká slabika!] - chvála zazněla u čtenáře a spisovatele. Inspirovaní tímto projevem, hosté Anny Pavlovny dlouho hovořili o stavu vlasti a vytvářeli různé předpoklady o výsledku bitvy, který měl být uveden druhý den.
- Vous verrez, [uvidíš.] - řekla Anna Pavlovna, - že zítra, v den narozenin panovníka, budeme dostávat zprávy. Mám dobrý pocit.

Předtucha Anny Pavlovny byla skutečně oprávněná. Následujícího dne, během modlitební bohoslužby v paláci u příležitosti narozenin panovníka, byl kníže Volkonskij svolán z kostela a obdržel obálku od knížete Kutuzova. To byla Kutuzovova zpráva, napsaná v den bitvy od Tatarinové. Kutuzov napsal, že Rusové neustoupili ani o krok, že Francouzi ztratili mnohem víc než náš, že se hlásil ve spěchu z bojiště a neměl čas sbírat nejnovější informace. Bylo to tedy vítězství. A okamžitě, aniž by opustil chrám, byla tvůrci věnována vděčnost za jeho pomoc a za vítězství.
Předtucha Anny Pavlovny byla oprávněná a celé dopoledne vládla ve městě radostná slavnostní nálada ducha. Všichni uznali vítězství jako dokonalé a někteří již hovořili o zajetí samotného Napoleona, o jeho svržení a volbě nové hlavy Francie.
Daleko od podnikání a za podmínek soudního života je velmi obtížné, aby se události odrazily v celé své plnosti a síle. Obecné události jsou nevědomky seskupeny kolem jednoho konkrétního případu. Hlavní radost dvořanů tedy nyní spočívala stejně ve skutečnosti, že jsme vyhráli, jako ve skutečnosti, že zprávy o tomto vítězství se odehrály v den narozenin panovníka. Bylo to jako šťastné překvapení. Ve zprávách o Kutuzově se také hovořilo o ztrátách Rusů a mezi nimi byli jmenováni Tuchkov, Bagration a Kutaisov. Také smutná stránka události nedobrovolně v místním petrohradském světě byla seskupena kolem jedné události - smrti Kutaisova. Všichni ho znali, císař ho miloval, byl mladý a zajímavý. V tento den se všichni setkali se slovy:
- Jak úžasné se to stalo. V nejvíce modlitební službě. A jaká ztráta Kutaisov! Škoda, škoda!
- Co jsem ti řekl o Kutuzově? - Prince Vasily teď promluvil s hrdostí proroka. - Vždy jsem říkal, že on jediný je schopen porazit Napoleona.
Následujícího dne však z armády nepřišla žádná zpráva a obecný hlas byl znepokojen. Dvořané trpěli za utrpení neznáma, ve kterém byl panovník.
- Jaké je postavení panovníka! - řekli dvořané a již se nevyvyšovali, jako předevčírem, a nyní odsoudili Kutuzova, který byl důvodem znepokojení panovníka. Princ Vasilij se toho dne již nechlubil svým chráněncem Kutuzovem, ale mlčel, když došlo na vrchního velitele. Navíc toho dne večer, jako by se všechno sešlo, aby obyvatele Petrohradu uvrhlo do úzkosti a úzkosti: byla přidána další hrozná zpráva. Hraběnka Elena Bezukhova náhle zemřela na tuto hroznou nemoc, kterou bylo tak příjemné vyslovovat. Oficiálně ve velkých společnostech všichni říkali, že hraběnka Bezukhova zemřela na strašný záchvat anginy pectorale [bolest na krku], ale intimní kruhy vyprávěly podrobnosti o tom, jak le medecin intime de la Reine d “Espagne [medik španělské královny] předepsal Helene malé dávky nějaký druh léku na provedení určité akce; ale jak Helene, trápená skutečností, že ji starý hrabě podezříval, a skutečností, že její manžel, kterému psala (tento nešťastný zkažený Pierre), jí neodpověděl, najednou vzal obrovskou dávku léku předepsaného pro ni a zemřel v agónii, než mohli nabídnout pomoc. “Říkalo se, že se princ Vasilij a starý hrabě ujali Itala, ale Ital ukázal takové poznámky od nešťastného zesnulého, že byl okamžitě propuštěn.

Populační dynamika je jednou z větví matematického modelování. Je zajímavý tím, že má specifické aplikace v biologii, ekologii, demografii, ekonomii. V této části je několik základních modelů, z nichž jeden, model Predator-Prey, je popsán v tomto článku.

Prvním příkladem modelu v matematické ekologii byl model navržený V. Volterrou. Byl to on, kdo jako první uvažoval o modelu vztahu mezi predátorem a kořistí.

Zvažte prohlášení o problému. Nechť existují dva druhy zvířat, z nichž jeden pohltí ostatní (predátory a kořist). V tomto případě jsou přijaty následující předpoklady: potravní zdroje kořisti nejsou omezené, a proto při absenci predátora populace kořisti roste exponenciálně, zatímco dravci, oddělený od své kořisti, postupně podle stejného exponenciálního zákona hladovějí. Jakmile predátoři a kořist začnou žít v těsné vzájemné blízkosti, změny v počtu jejich populací vzájemně souvisejí. V tomto případě bude samozřejmě relativní nárůst počtu kořisti záviset na velikosti populace predátorů a naopak.

V tomto modelu se předpokládá, že všichni predátoři (a všechny kořisti) jsou ve stejných podmínkách. Potravinové zdroje obětí jsou zároveň neomezené a predátoři se živí výhradně oběťmi. Obě populace žijí v omezené oblasti a neinteragují s žádnou jinou populací a neexistují žádné další faktory, které by mohly ovlivnit velikost populace.

Samotný matematický model „predátor - kořist“ sestává z dvojice diferenciálních rovnic, které popisují dynamiku populací predátorů a kořisti v nejjednodušším případě, kdy existuje jedna populace predátorů a jedna populace kořisti. Model je charakterizován kolísáním velikosti obou populací, přičemž vrchol počtu predátorů je mírně za vrcholem počtu kořistí. Tento model lze nalézt v mnoha pracích o populační dynamice nebo matematickém modelování. Bylo široce pokryto a analyzováno matematickými metodami. Vzorce však nemusí vždy poskytnout zjevnou představu o tom, co se děje.

Je zajímavé vědět, jak přesně v tomto modelu závisí dynamika populací na počátečních parametrech a do jaké míry to odpovídá realitě a zdravý rozum, a vidět to graficky, aniž byste se uchýlili ke složitým výpočtům. Za tímto účelem byl na základě modelu Volterra vytvořen program v prostředí Mathcad14.

Nejprve zkontrolujeme soulad modelu se skutečnými podmínkami. Uvažujme o zvrhlých případech, kdy za daných podmínek žije pouze jedna z populací. Teoreticky bylo prokázáno, že při absenci predátorů populace kořisti roste v čase neurčitě a populace dravců při absenci kořisti vymírá, což obecně odpovídá modelu a reálné situaci (se specifikovaným problémovým tvrzením).

Získané výsledky odrážejí teoretické: predátoři postupně vymiřou (obr. 1) a počet kořistů se zvyšuje na neurčito (obr. 2).

Obr. 1 Závislost počtu predátorů na čase v nepřítomnosti kořisti

Obr. 2 Závislost počtu obětí na čase při absenci predátorů

Jak vidíte, v těchto případech systém odpovídá matematický model.

Zvažme, jak se systém chová pro různé počáteční parametry. Nechť existují dvě populace - lvi a antilopy - predátoři a kořist, a jsou uvedeny počáteční ukazatele. Pak získáme následující výsledky (obr. 3):

Tabulka 1. Koeficienty oscilačního režimu systému

Obr.3 Systém s hodnotami parametrů z tabulky 1

Pojďme analyzovat přijatá data na základě grafů. S počátečním nárůstem populace antilop je pozorován nárůst počtu predátorů. Všimněte si, že vrchol nárůstu populace predátorů je pozorován později, při poklesu populace kořisti, což je docela v souladu se skutečnými myšlenkami a matematickým modelem. Zvýšení počtu antilop ve skutečnosti znamená zvýšení potravinových zdrojů pro lvy, což s sebou nese zvýšení jejich počtu. Aktivní pojídání antilop lvy dále vede k rychlému poklesu počtu kořisti, což není překvapivé vzhledem k chuti dravce nebo spíše četnosti dravců, kteří jedí kořist. Postupné snižování počtu predátorů vede k situaci, kdy je populace kořisti v příznivých podmínkách pro růst. Poté se situace opakuje s určitým obdobím. Dospěli jsme k závěru, že tyto podmínky nejsou vhodné pro harmonický vývoj jedinců, protože znamenají prudký pokles populace kořisti a prudký nárůst obou populací.

Položme nyní počáteční počet predátorů na 200 jedinců při zachování zbývajících parametrů (obr. 4).

Tabulka 2. Koeficienty oscilačního režimu systému

Obr.4 Systém s hodnotami parametrů z tabulky 2

Systém nyní vibruje přirozeněji. Za těchto předpokladů systém existuje celkem harmonicky, v obou populacích nedochází k prudkým nárůstům a snižování počtu čísel. Dospěli jsme k závěru, že s těmito parametry se obě populace vyvíjejí natolik rovnoměrně, že žijí na stejném území.

Nastavíme počáteční počet predátorů na 100 jedinců, počet kořisti na 200, při zachování zbývajících parametrů (obr. 5).

Tabulka 3. Koeficienty oscilačního režimu systému

Obr. 5 Systém s hodnotami parametrů z tabulky 3

V tomto případě se situace blíží první uvažované situaci. Všimněte si, že se vzájemným nárůstem populací se přechody od nárůstu k poklesu populace kořisti staly plynulejšími a populace predátorů zůstává v nepřítomnosti kořisti na vyšší numerické hodnotě. Dospěli jsme k závěru, že při blízkém poměru jedné populace k druhé dochází k jejich interakci harmoničtěji, pokud jsou konkrétní počáteční velikosti populace dostatečně velké.

Zvažme změnu dalších parametrů systému. Počáteční čísla ať odpovídají druhému případu. Zvýšíme multiplikační faktor obětí (obr. 6).

Tabulka 4. Koeficienty oscilačního režimu systému

Obr.6 Systém s hodnotami parametrů z tabulky 4

Porovnejme tento výsledek s výsledkem získaným v druhém případě. V tomto případě dojde k rychlejšímu nárůstu oběti. Zároveň se dravec i kořist chovají jako v prvním případě, což bylo vysvětleno nízkým počtem populací. Při této interakci vrcholí obě populace s hodnotami mnohem vyššími než ve druhém případě.

Nyní zvýšíme tempo růstu predátorů (obr.7).

Tabulka 5. Koeficienty oscilačního režimu systému

Obr.7 Systém s hodnotami parametrů z tabulky 5

Porovnejme výsledky podobným způsobem. V tomto případě obecné charakteristiky systém zůstává stejný, s výjimkou změny období. Jak se dalo očekávat, období se zkrátilo, což se vysvětluje rychlým poklesem populace predátorů při absenci kořisti.

A nakonec změňme koeficient mezidruhové interakce. Nejprve zvýšíme frekvenci predátorů, kteří jedí kořist:

Tabulka 6. Koeficienty oscilačního režimu systému

Obr.8 Systém s hodnotami parametrů z tabulky 6

Vzhledem k tomu, že dravec jedí svou kořist častěji, vzrostlo maximum jeho populace ve srovnání s druhým případem a také se snížil rozdíl mezi maximální a minimální hodnotou velikosti populace. Doba oscilace systému zůstává stejná.

A teď pojďme snížit frekvenci predátorů, kteří jedí kořist:

Tabulka 7. Koeficienty oscilačního režimu systému

Obr.9 Systém s hodnotami parametrů z tabulky 7

Nyní dravec žere kořist méně často, maximální počet jeho populace se ve srovnání s druhým případem snížil a maximální počet populace kořisti se navíc zvýšil 10krát. Z toho vyplývá, že za těchto podmínek má populace kořisti větší svobodu, pokud jde o reprodukci, protože dravec má menší hmotnost, aby se živil. Rovněž se snížil rozdíl mezi maximální a minimální hodnotou velikosti populace.

Při pokusu modelovat složité procesy v přírodě nebo společnosti, tak či onak, vyvstává otázka o správnosti modelu. Při modelování samozřejmě dochází ke zjednodušení procesu, zanedbání některých drobných detailů. Na druhou stranu existuje nebezpečí přílišného zjednodušení modelu, přičemž budou opomenuty důležité rysy tohoto jevu spolu s nevýznamnými. Abychom se této situaci vyhnuli, je nutné před modelováním prostudovat předmětovou oblast, ve které se tento model používá, prozkoumat všechny jeho charakteristiky a parametry, a co je nejdůležitější, zvýraznit ty nejdůležitější rysy. Proces by měl mít přirozený popis, intuitivně jasný, shodný v hlavních bodech s teoretickým modelem.

Model uvažovaný v této práci má řadu významných nevýhod. Například předpoklad neomezených zdrojů pro oběť, absence vnějších faktorů ovlivňujících úmrtnost obou typů atd. Všechny tyto předpoklady neodrážejí skutečnou situaci. Navzdory všem nedostatkům se však model rozšířil v mnoha oblastech, dokonce i v těch, které jsou daleko od ekologie. To lze vysvětlit skutečností, že systém „predátor-kořist“ poskytuje obecnou představu o interakci druhů. Interakce prostředí a další faktory lze popsat jinými modely a analyzovat společně.

Vztah typu „predátor-kořist“ je podstatným rysem různých typů života, při nichž dochází ke kolizi dvou vzájemně se ovlivňujících stran. Tento model se odehrává nejen v ekologii, ale také v ekonomice, politice a dalších oblastech činnosti. Jednou z oblastí souvisejících s ekonomikou je například analýza trhu práce s přihlédnutím ke stávajícím potenciálním pracovníkům a volným pracovním místům. Toto téma by zajímavě navázalo na model predátor-kořist.