Колебания системы хищник-жертва (модель Лотки-Вольтера). Курсовая работа: Качественное исследование модели хищник-жертва Имитационное моделирование системы "Хищник -Жертва"

Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник - жертва» – рассматривается в данной статье.

Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.

Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.

В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.

Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна - жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.

Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.

Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).

Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).

Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы

Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников

Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.

Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):

Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1

Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.

Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).

Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2

Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.

Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).

Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3

В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.

Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).

Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4

Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.

Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).

Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5

Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.

И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6

Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.

И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7

Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.

При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.

Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.

Взаимоотношения типа «хищник-жертва» - существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».

В модели Колмогорова сделано одно существенное допущение: поскольку предполагается, что при то это означает существование в популяции жертв механизмов, регулирующих их численность даже в отсутствие хищников.

К сожалению, подобная формулировка модели не позволяет ответить на вопрос, вокруг которого в последнее время ведется много споров и о котором мы уже упоминали в начале главы: каким образом популяция хищников может оказывать регулирующее воздействие на популяцию жертв с тем, чтобы вся система была устойчива? Поэтому мы вернемся к модели (2.1), в которой механизмы саморегуляции (например, регулирование при помощи внутривидовой конкуренции) в популяции жертв (впрочем, как и в популяции хищников) отсутствуют; поэтому единственным механизмом регуляции численностей, входящих в сообщество видов, являются трофические взаимоотношения между хищниками и жертвами.

Здесь (так что, в отличие от предыдущей модели, Естественно, что решения (2.1) зависят от конкретного вида трофической функции которая, в свою очередь, определяется характером хищничества, т. е. трофической стратегией хищника и защитной стратегией жертвы. Общими для всех этих функций (см. рис. И) являются следующие свойства:

Система (2.1) имеет одну нетривиальную стационарную точку, координаты которой определяются из уравнений

при естественном ограничении .

Существует еще одна стационарная точка (0, 0), соответствующая тривиальному равновесию. Нетрудно показать, что эта точка - седло, а сепаратрисами являются координатные оси.

Характеристическое уравнение для точки имеет вид

Очевидно, что для классической вольтерровской модели .

Поэтому величину f можно рассматривать как меру отклонения рассматриваемой модели от вольтерровской.

стационарная точка - фокус, и в системе появляются колебания; при выполнении противоположного неравенства - узел, и колебания в системе отсутствуют. Устойчивость этого состояния равновесия определяется условием

т. е. существенным образом зависит от вида трофической функции хищника.

Условие (5.5) можно интерпретировать следующим образом: для устойчивости нетривиального равновесия системы хищник - жертва (и тем самым, для существования этой системы) достаточно, чтобы в окрестности этого состояния относительная доля потребляемых хищником жертв возрастала с возрастанием численности жертв. Действительно, доля жертв (от общей их численности), потребляемых хищником, описывается дифференцируемой функцией условие возрастания которой (положительность производной) выглядит как

Последнее условие, взятое в точке есть не что иное, как условие (5.5) устойчивости равновесия. При непрерывности оно должно выполняться и в некоторой окрестности точки Таким образом, если численности жертв в этой окрестности, то

Пусть теперь трофическая функция V имеет вид, изображенный на рис. 11, а (характерный для беспозвоночных). Можно показать, что для всех конечных значений (поскольку выпукла вверх)

т. е. при любых величинах стационарной численности жертв неравенство (5.5) не выполняется.

Это означает, что в системе с таким видом трофической функции не существует устойчивого нетривиального равновесия. Возможны несколько исходов: либо численности как жертвы, так и хищника неограниченно возрастают, либо (при прохождении траектории вблизи одной из координатных осей) в силу случайных причин численность жертвы или численность хищника станет равной нулю. При гибели жертвы через некоторое время погибнет и хищник, если же сначала погибает хищник, то численность жертвы начнет экспоненциально возрастать. Третий вариант - возникновение устойчивого предельного цикла - невозможен, что легко доказывается.

В самом деле, выражение

в положительном квадранте всегда положительно, если только имеет вид, изображенный на рис. 11, а. Тогда, согласно критерию Дюлака в этой области отсутствуют замкнутые траектории и устойчивого предельного цикла существовать не может.

Итак, можно сделать вывод: если трофическая функция имеет вид, изображенный на рис. 11, а, то хищник не может быть регулятором, обеспечивающим стабильность популяции жертвы и тем самым устойчивость всей системы в целом. Система может быть устойчива только в том случае, когда в популяции жертвы существуют собственные внутренние регулирующие механизмы, например, внутривидовая конкуренция или эпизоотии. Этот вариант регулирования был уже рассмотрен в §§ 3, 4.

Ранее отмечалось, что такой тип трофической функции характерен для хищников-насекомых, «жертвами» которых также обычно являются насекомые. С другой стороны, наблюдения за динамикой многих природных сообществ типа «хищник - жертва», включающих в себя виды насекомых, показывают, что для них характерны колебания очень большой амплитуды и весьма специфического вида.

Обычно после более или менее постепенного роста численности (который может происходить либо монотонно, либо в виде колебаний с возрастающей амплитудой) происходит ее резкое падение (рис. 14), и затем картина повторяется. По-видимому, такой характер динамики численностей видов насекомых может быть объяснен неустойчивостью этой системы при малых и средних значениях численности и действием мощных внутрипопуляционных регуляторов численности при больших ее значениях.

Рис. 14. Динамика численности популяции австралийской листоблошки Cardiaspina albitextura, кормящейся на эвкалиптах. (Из статьи: Clark L. R. The population dynamics of Cardiaspina albitextura.-Austr. J. Zool., 1964, 12, № 3, p. 362-380.)

Если же в систему «хищник - жертва» входят виды, способные к достаточно сложному поведению (например, хищники способны к обучению или жертвы способны находить убежище), то в такой системе возможно существование устойчивого нетривиального равновесия. Доказывается это утверждение весьма просто.

В самом деле, трофическая функция тогда должна иметь вид, изображенной на рис. 11, в. Точка на этом графике - точка касания прямой, проведенной из начала координат, графика трофической функции Очевидно, что в этой точке функция имеет максимум. Также легко показывается, что для всех выполняется условие (5.5). Следовательно, нетривиальное равновесие, в котором численность жертв меньше будет асимптотически устойчиво

Однако мы ничего не можем сказать о том, сколь велика область устойчивости этого равновесия. Например, если существует неустойчивый предельный цикл, то эта область должна лежать внутри цикла. Или другой вариант: нетривиальное равновесие (5.2) неустойчиво, но существует устойчивый предельный цикл; в этом случае также можно говорить о стабильности системы хищник - жертва. Поскольку выражение (5.7) при выборе трофической функции типа рис. 11, в может менять знак при изменении при , то критерий Дюлака здесь не работает и вопрос о существовании предельных циклов остается открытым.

Еще в 20-х гг. А. Лотка, а несколько позднее независимо от него В.Вольтера предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности хищника и жертвы.

Модель состоит из двух компонентов:

С – численность хищников; N – численность жертв;

Предположим, что в отсутствии хищников популяция жертвы будет расти экспоненциально: dN/dt = rN. Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере увеличения численности хищника (С) и жертвы (N). Точное число встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву, т.е. от а’ – «эффективности поиска» или «частоты нападений». Т.о., частота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертв будет равна а’СN и в целом: dN/dt = rN – a’CN (1*).

В отсутствии пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут. Предположим, что в рассматриваемой модели численность популяции хищника в отсутствии пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально: dC/dt = - qC, где q – смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит от двух обстоятельств:

1) скорости потребления пищи, a’CN;

2)эффективности (f), с которой эта пища переходит в потомство хищника.

Т.о., рождаемость хищника равна fa’CN и в целом: dC/dt = fa’CN – qC (2*). Уравнения 1* и 2* составляют модель Лотки-Вольтера. Свойства этой модели можно исследовать, построить изоклины линии, соответствующие постоянной численности популяции, с помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищник-жертва.

В случае с популяцией жертвы: dN/dt = 0, rN = a’CN, или C = r/a’. Т.к. r и a’ = const, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является постоянной:

При низкой плотности хищника (С), численность жертвы (N) возрастает, наоборот – снижается.

Точно также для хищников (уравнение 2*) при dC/dt = 0, fa’CN = qC, или N = q/fa’, т.е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N постоянна: При высокой плотности жертвы, численность популяции хищника растет, а при низкой – снижается.

Их численность претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищников на популяцию жертвы и тем самым к уменьшению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их численности, которая вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищников и т.д.

Популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний. На самом деле среда постоянно меняется, и численность популяций будет постоянно смещаться на новый уровень. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться к первоначальному циклу. Такие циклы называются устойчивыми, предельными циклами.

Модель Лотки-Вольтера позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающихся колебаниями численности в популяции хищника. Основным механизмом таких колебаний является запаздывание во времени, свойственное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой численности жертв и низкой численности хищников, к высокой численности жертв и т.д.

5) ПОПУЛЯЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ ХИЩНИКА И ЖЕРТВЫ

Взаимоотношения «хищник - жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка. По характеру этих отношений различают три варианта хищников :

а) собиратели . Хищник собирает мелких достаточно многочисленных подвижных жертв. Такой вариант хищничества характерен для многих видов птиц (ржанок, зябликов, коньков и др.), которые затрачивают энергию только на поиск жертв;

б) истинные хищники . Хищник преследует и убивает жертву;

в) пастбищники . Эти хищники используют жертву многократно, например, оводы или слепни.

Стратегия добывания пищи у хищников направлена на обеспечение энергетической эффективности питания: затраты энергии на добывание пищи должны быть меньше энергии, получаемой при ее усвоении.

Истинные хищники делятся на

«жнецов», которые питаются обильными ресурсами (н, планктонные рыбы и даже усатый кит), и «охотников», которые добывают менее обильный корм. В свою очередь

«охотники» делятся на «засадников», подстерегающих добычу (например, щука, ястреб, кошка, жук- богомол), «искателей» (насекомоядные птицы) и «преследователей». Для последней группы поиск пищи не требует больших затрат энергии, но ее нужно много, чтобы овладеть жертвой (львы в саваннах). Впрочем, некоторые хищники могут сочетать элементы стратегии разных вариантов охоты.

Как и при отношениях «фитофаг - растение», ситуация, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами , снижающими риск полного истребления жертв. Так, жертвы могут :

Убегать от хищника. В этом случае в результате адаптаций повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей;

Приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий цвет, Н.: красный, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в траве, а зимой на фоне белого снега. Адаптивное изменение окраски может происходить в разных стадиях онтогенеза: детеныши тюленей белые (цвет снега), а взрослые особи черные (цвет скалистого побережья);

Распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

Прятаться в укрытия;

Переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы. Многие виды хищников разрывают норы своих жертв (лисы, волки).

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты. Хищники одевают «маскировочные халаты» (полосатость щук и окуней, делающих их менее заметными в зарослях макрофитов, полосатость тигров и т.д.).

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных-жертв также не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге - к катастрофе популяций жертв. В то же время при отсутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения их численности подрывается кормовая база.

По этой причине эффект зависимости численности популяций жертв и хищников - пульсация численности популяции жертвы, за которой с некоторым запаздыванием пульсирует численность популяции хищника («эффект Лотки - Вольтерры») - наблюдается редко.

Между биомассами хищников и жертв устанавливается достаточно устойчивое соотношение. Так, Р. Риклефс приводит данные о том, что соотношение биомасс хищника и жертвы колеблется в пределах 1:150 - 1:300. В разных экосистемах умеренной зоны США на одного волка приходится 300 мелких белохвостых оленей (вес 60 кг), 100 крупных оленей вапити (вес 300 кг) или 30 лосей (вес 350). Такая же закономерность выявлена в саваннах.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

Особый вариант хищничества наблюдается у растений и грибов. В царстве растений встречается порядка 500 видов, способных ловить насекомых и частично их переваривать с помощью протеолитических ферментов. Хищные грибы образуют ловчие аппараты в виде маленьких овальных или шаровидных головок, расположенных на коротких веточках мицелия. Однако самый распространенный вид ловушки - клейкие трехмерные сети, состоящие из большого числа колец, образующихся в результате ветвления гиф. Хищные грибы могут ловить достаточно крупных животных, например, круглых червей. После того, как червь запутается в гифах, они прорастают внутрь тела животного и быстро его заполняют.

1.Постоянный и благоприятный уровень температуры и влажности.

2.Обилие пищи.

3.Защита от неблагоприятных факторов.

4.Агрессивный химический состав среды обитания (пищеварительные соки).

1.Наличие двух сред обитания: среда первого порядка - организм хозяина, среда второго порядка - внешняя среда.

Математическое моделирование биологических процессов началось с создания первых простейших моделей экологической системы.

Допустим, в некотором замкнутом районе живут рыси и зайцы. Рыси питаются только зайцами, а зайцы – растительной пищей, имеющейся в неограниченном количестве. Необходимо найти макроскопические характеристики, описывающие популяции. Такими характеристиками являются число особей в популяциях.

Простейшая модель взаимоотношений популяций хищника и жертвы, основанная на логистическом уравнении роста, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей - Лотки и Вольтерра. Эта модель крайне упрощает исследуемую ситуацию, но все же полезна в качестве отправной точки в анализе системы хищник-жертва.

Предположим, что (1) популяция жертвы существует в идеальной (независимой от плотности) среде, где ее рост может ограничивать только наличие хищника, (2) столь же идеальна среда, в которой существует хищник, рост популяции которого ограничивает лишь обилие жертв, (3) обе популяции размножаются непрерывно согласно экспоненциальному уравнению роста, (4) скорость поедания жертв хищниками пропорциональ­на частоте встреч между ними, которая, в свою очередь, является функцией плотности популяций. Эти допущения и лежат в основе модели Лотки - Вольтерра.

Пусть в отсутствие хищников популяция жертвы растет экспоненциаль­но:

dN/dt =r 1 N 1

где N -численность, а r, - удельная мгновенная скорость роста популя­ции жертвы. Если же хищники присутствуют, то они уничтожают особей жертвы со скоростью, которая определяется, во-первых, частотой встреч хищников и жертв, возрастающей по мере увеличения их численностей, и, во-вторых, эффективностью, с которой хищник обнаруживает и ловит свою жертву при встрече. Число жертв, встреченных и съеденных одним хищником N с, пропорционально эффективности охоты, которую мы выразим через коэффициент С 1; численности (плотности) жертвы N и времени, затраченному на поиски Т:

N C =C 1 NT (1)

Из этого выражения легко определить удельную скорость потребления жертв хищником (т.е. число жертв, поедаемых одной особью хищника в единицу времени), которую часто называют также функциональным ответом хищника на плотность популяции жертвы:

В рассматриваемой модели С 1 является константой. Это означает, что число жертв, изъятых хищниками из популяции, линейно возрастает с увеличением ее плотности (так называемый функциональный ответ типа 1). Ясно, что общая скорость поедания жертв всеми особями хищника составит:

(3)

где Р - численность популяции хищника. Теперь мы можем записать уравнение роста популяции жертвы следующим образом:

При отсутствии жертвы особи хищника голодают и гибнут. Предполо­жим также, что в этом случае численность популяции хищника будет уменьшаться экспоненциально согласно уравнению:

(5)

где r 2 - удельная мгновенная смертность в популяции хищника.

Если жертвы присутствуют, то те особи хищника, которые смогут их найти и съесть, будут размножаться. Рождаемость в популяции хищника в данной модели зависит только от двух обстоятельств: скорости потребления жертв хищником и эффективности, с которой поглощенная пища перерабатывается хищником в его потомство. Если мы выразим эту эффективность через коэффициент s, то рождаемость составит:

Поскольку С 1 и s - константы, их произведение - это также константа, которую мы обозначим как С 2 . Тогда скорость роста популяции хищника будет определяться балансом рождаемости и смертности в соответствии с уравнением:

(6)

Уравнения 4 и 6 вместе образуют модель Лотки-Вольтерра.

Свойства этой модели мы можем исследовать точно так же, как и в случае конкуренции, т.е. построив фазовую диаграмму, на которой численность жертвы отложена по оси ординат, а хищника - по оси абсцисс, и проведя на ней изоклины-линии, соответствующие постоян­ной численности популяций. С помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищника и жертвы.

Для популяции жертвы: при откуда

Таким образом, поскольку r, и С 1 , - константы, изоклиной для жертвы будет линия, на которой численность хищника (Р) является постоянной, т.е. параллельная оси абсцисс и пересекающая ось ординат в точке Р =r 1 / С 1 . Выше этой линии численность жертвы будет уменьшаться, а ниже- возрастать.

Для популяции хищника:

при откуда

Поскольку r 2 и С 2 - константы, изоклиной для хищника будет линия, на которой численность жертвы (N) является постоянной, т.е. перпендикуляр­ная оси ординат и пересекающая ось абсцисс в точке N = r 2 /С 2 . Слева от нее численность хищника будет уменьшаться, а справа - возрастать.

Если мы рассмотрим эти две изоклины вместе, то легко заметим, что взаимодействие популяций хищника и жертвы имеет циклический характер, поскольку их численности претерпевают неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищничества на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности. Это снижение, в свою очередь, ведет к нехватке пищи у хищников и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищничества и увеличению численности жертвы, что снова приводит к росту популяции жертвы и т.д.

Для данной модели характерна так называемая "нейтральная стабиль­ность", которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новый цикл колебаний с иными параметрами. Для того, чтобы циклы стали стабильными, популяции должны после внешнего воздействия стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально стабильных колебаний в модели Лотки-Вольтерра, принято называть устойчивыми предельными циклами.

Модель Лотки-Вольтерра, тем не менее, полезна тем, что позволяет продемонстрировать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва возникновение циклических сопряженных колебаний численности их популяций.